劉繼亮,巴義彬,牛瑞雪，李鋒瑞,趙文智,*

1 中國科學院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院,臨澤內(nèi)陸河流域研究站, 蘭州 730000 2 河北大學博物館, 保定 071002 3 蘭州文理學院，蘭州 730000

荒漠化是干旱、半干旱區(qū)面臨的主要生態(tài)問題之一,它與氣候變化一起驅(qū)動生物多樣性及其生態(tài)功能演變,威脅天然和人工綠洲的安全與穩(wěn)定[1-4]。近年來,植被恢復、禁牧等生態(tài)治理工程實施有效阻止了荒漠化的擴張,2014年全國沙化土地面積與2009年相比減少了9 902 km2[5]。然而,隨著人類活動增強,綠洲擴張強烈影響荒漠生物多樣性,嚴重威脅綠洲生態(tài)安全,這在荒漠綠洲過渡帶表現(xiàn)尤為明顯[6-8]。因而,急需開展地上和地下生物多樣性對沙漠化響應(yīng)和適應(yīng)機制研究,為綠洲外圍天然和人工固沙植被區(qū)生物多樣性保護及維持機制研究提供科學依據(jù)。

地表甲蟲是沙漠中主要的無脊椎動物類群,它們是聯(lián)系植物和土壤之間的紐帶,對鳥類等脊椎動物生存和繁殖有重要的意義[9-10]。此外,地表甲蟲還是沙漠碎屑食物網(wǎng)的關(guān)鍵組分,影響著凋落物分解和養(yǎng)分的循環(huán)過程[11]。一些研究已經(jīng)發(fā)現(xiàn),人工植被恢復強烈影響地表甲蟲等昆蟲群落組成和結(jié)構(gòu),隨著植被蓋度的增加和土壤環(huán)境的改善,擬步甲科昆蟲的多樣性逐步降低,而步甲科昆蟲的多樣性隨之增加[12- 16]。擬步甲科昆蟲是沙漠中的主要甲蟲類群,它對植被和土壤環(huán)境響應(yīng)十分敏感,這可能與其生存和繁殖等對灌木和土壤環(huán)境的依賴有關(guān)[17-19]。不同沙化階段生境植被和土壤物理環(huán)境明顯不同,它會引起地表甲蟲多樣性及其生態(tài)功能變化。鑒于此,我們在河西走廊中段張掖綠洲外圍天然固沙植被區(qū)選取流動沙丘、丘間低地、半固定和固定沙丘4種生境,解析不同沙化階段地表甲蟲群落組成,確定植被和土壤環(huán)境變化對地表甲蟲的影響及貢獻率,評估它對沙漠化的指示作用,為該區(qū)沙漠化對土壤生物多樣性及其功能影響研究提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)屬于大陸性干旱氣候,春季干旱少雨,夏末秋初降雨逐步增加,冬季降雪稀少并存在明顯年變化。多年平均降水量117.0 mm,主要集中在7、8、9月,3個月的降水量約占全年的72%,但降水存在明顯的年季變化。年平均蒸發(fā)量2390 mm,是降水量的20倍。年平均氣溫7.6 ℃,≥10 ℃年積溫3085 ℃,無霜期165 d。年均日照時數(shù)為3045 h,太陽輻射總量為611272.8 J cm-2a-1。本區(qū)冬季盛行西北風,年均風速3.2 m/s,最大風速可達21.3 m/s,≥8級以上大風年均15 d左右,且集中于3—5月,這段時間風沙對綠洲的危害最大。地下水位在3—5 m之間。

1.2 實驗設(shè)計及樣品采集

張掖綠洲外圍荒漠綠洲過渡帶位于甘肅省河西走廊中部黑河北岸,它是巴丹吉林沙漠西南邊緣延伸出來深入走廊的流沙帶(39.21°—39.23° N,100.09—100.10° E),寬度幾十公里。該條沙帶的擴張會威脅張掖綠洲的安全和穩(wěn)定,綠洲外圍利用灌溉維持喬木林帶和自然降雨維持的灌木林帶能有效阻止流沙帶擴張。然而,荒漠綠洲過渡區(qū)盲目的墾荒和放牧引起部分區(qū)域天然和人工灌木林退化、土壤沙化,綠洲邊緣的天然固沙植被區(qū)是沙漠化監(jiān)測的重點區(qū)域。從綠洲邊緣到沙帶內(nèi)部流動沙丘(Active sand dunes,ASD)、流動沙丘之間的丘間低地(Interdune lowlands,IL)、半固定沙丘(Semi-fixed sand dunes,SFSD)和固定沙丘(Fixed sand dunes,FSD)依次分布。流動沙丘位于沙帶內(nèi)部,沙丘和丘間低地交錯分布,沙丘走向和大小存在明顯年季變化,這在春季表現(xiàn)尤為明顯。降雨出現(xiàn)后在夏末和秋初沙丘上出現(xiàn)大量一年生草本植物沙蓬(Agriophyllumsquarrosum),它主要分布在沙丘迎風和背風坡。丘間低地位于沙丘之間,生長少量的沙拐棗屬灌木,草本主要在秋季生長,以沙蓬(A.squarrosum)和霧冰藜(Bassiadasyphylla)為主。固定和半固定沙丘靠近綠洲邊緣,植被蓋度較高,木本植物以泡泡刺和沙拐棗屬灌木為主,草本以沙蓬(A.squarrosum)、霧冰藜(B.dasyphylla)、鹽生草(Halogetonarachnoideus)和砂藍刺頭(E.gmelini)為主。半固定沙丘受放牧影響,植被蓋度降低,泡泡刺(N.sphaerocarpa)和小果白刺(N.sibirica)沙堆均出現(xiàn)不同程度退化。

每種生境類型我們選擇4個地點,每個地點相聚100—200 m,每個地點選擇3個沙丘或丘間低地。地表甲蟲樣品利用陷阱收法收集,陷阱沿著沙丘走向布設(shè),每個沙丘或丘間低地設(shè)置3個地表甲蟲樣品采集區(qū),每個樣品采集區(qū)布設(shè)5個陷阱收集器,每個陷阱收集器之間的間距大于10 m[20]。2014年選擇降雨稀少的5月和降雨較多的8月下旬調(diào)查地表甲蟲群落組成,每次甲蟲樣品的采集時間為3天。地表甲蟲樣品帶回室內(nèi)參照相關(guān)分類資料鑒定至種或形態(tài)種,然后統(tǒng)計個體數(shù)[18,21]。每個甲蟲種或?qū)龠x取1—10頭標本測定體長,依據(jù)體長劃分大(體長大于15 mm)、中(體長介于10—15 mm之間)和小型甲蟲(體長小于10 mm),統(tǒng)計不同大小甲蟲活動密度及物種豐富度[22]。

2014年8月采用樣方法調(diào)查每種生境灌木密度、蓋度、草本蓋度和物種豐富度,每個動物樣品采集區(qū)隨機選取1個10 m×10 m和5個1 m×1 m的灌木和草本樣方。利用硬度計測定土壤硬度,100 cm3環(huán)刀采集0—20 cm土壤測定容重并帶回室內(nèi)測定土壤理化性質(zhì)。土壤機械組成利用干篩法測定,計算土壤粗砂(>2 mm)、細砂(0.05—0.25 mm)和粘粉粒(<0.05 mm)的比例,使用重鉻酸鉀氧化—分光光度法測定有機碳含量,半微量凱氏法測定全氮含量。植被和土壤環(huán)境特征見表1。

表1 流動沙丘、丘間低地、半固定沙丘和固定沙丘植被和土壤環(huán)境特征

1.3 數(shù)據(jù)處理

每個地表甲蟲樣品采樣區(qū)5個陷阱收集器合并統(tǒng)計,計算5月和8月每種生境類型地表甲蟲活動密度(每個陷阱地表甲蟲的數(shù)量)、物種豐富度(每個樣品采集區(qū)地表甲蟲的物種數(shù))、多樣性(Shannon-Wiener index)和均勻度指數(shù)(Pielou index)。利用非度量多維尺度(Non-metric multidimensional scaling, NMDS)和多元方差(Permutational multivariate analysis of variance, PERMANOVA)分析5月和8月4種生境間地表昆蟲群落差異,然后利用相似性百分比(Similarity percentage analysis, SIMPER)分析確定流動沙丘、丘間低地、半固定沙丘和固定沙丘地表甲蟲群落的平均相異性和主要甲蟲種的貢獻率,統(tǒng)計分析使用PAST 4.01軟件包。利用二因素方差分析比較2個采樣期4種生境類型地表甲蟲群落及不同大小甲蟲活動密度和物種豐富度的差異,然后使用單因素方差分析比較5月和8月4種生境類型地表甲蟲群落及不同大小甲蟲活動密度和物種豐富度的差異。4種生境類型植被和土壤環(huán)境差異采用單因素方差分析比較,統(tǒng)計分析使用SPSS 21.0軟件包。

采用冗余度(Redundancy analysis,RDA)分析植被與土壤生態(tài)環(huán)境因子對地表甲蟲群落影響的貢獻率。利用變量分割確定植被和土壤及二者交互對地表甲蟲分布的影響及貢獻率,使用逐步向前選擇(Interactive-forward-selection)確定9個植被和土壤環(huán)境因子的相對貢獻量,利用蒙特卡洛置換檢驗(Monte-Carlo permutation test 999)。排序分析使用地表甲蟲個體數(shù)量的數(shù)據(jù),分析前所有數(shù)據(jù)進行l(wèi)og (x+1)轉(zhuǎn)換,統(tǒng)計分析使用通用的排序軟件CANOCO 5.0。使用Pearson相關(guān)分析確定排序軸與環(huán)境因子和地表甲蟲的關(guān)系與主要環(huán)境因子與地表甲蟲群落及主要甲蟲種的相關(guān)性,統(tǒng)計分析使用SPSS 21.0軟件包。利用指示種分析(Indicator Species Analysis, ISA)確定每個地表甲蟲的IV(Indicator value, IV)值及顯著程度,用來評估地表甲蟲種對不同沙化程度生境的指示性,統(tǒng)計分析使用PC-ORD 5.0軟件包。

2 結(jié)果與分析

2.1 流動沙丘、丘間低地、半固定沙丘和固定沙丘地表甲蟲群落組成

ASD、IL、SFSD和FSD 4種生境2個采樣期一共收集地表甲蟲8900頭,它們分屬10科19屬或種。4種生境地表甲蟲群落組成略有不同,ASD生境捕獲地表甲蟲1388頭(12種或?qū)?,東鱉甲屬、謝氏寬漠王和戈壁琵甲是主要甲蟲種,它們的數(shù)量占甲蟲總捕獲量的98.2%。IL生境捕獲地表甲蟲1885頭(12種或?qū)?,東鱉甲屬、謝氏寬漠王和戈壁琵甲是主要甲蟲種,它們的數(shù)量占甲蟲總捕獲量的99.9%。SFSD生境捕獲地表甲蟲3840頭(13種或?qū)?,東鱉甲屬、謝氏寬漠王和克氏扁漠甲是主要甲蟲種,它們的數(shù)量占甲蟲總捕獲量的98.8%。FSD生境捕獲地表甲蟲1787頭(12種或?qū)?,東鱉甲屬、謝氏寬漠王、戈壁琵甲、克氏扁漠甲和甘肅齒足象是主要甲蟲種,它們的數(shù)量占甲蟲總捕獲量的98.2%。

2.2 流動沙丘、丘間低地、半固定沙丘和固定沙丘地表甲蟲群落比較

5月和8月地表甲蟲群落的NMDS排序結(jié)果較好的反映了4種生境之間地表甲蟲群落組成的相似性,2個采樣期4種生境地表甲蟲群落組成均存在一定差異(圖1)。2個采樣期4種生境PERMANOVA分析結(jié)果表明,采樣期、生境類型及二者交互均對地表甲蟲群落組成有顯著影響(P<0.05)。5月4種生境地表甲蟲群落組成明顯不同(P<0.05),4種生境之間地表甲蟲群落組成明顯不同(P<0.05)。5月4種生境之間地表甲蟲群落SIMPER分析結(jié)果表明,ASD和IL生境之間地表甲蟲群落的平均相異性(26.7%)低于ASD與SFSD和FSD生境(57.5%和57.7%),ASD與IL、SFSD和FSD生境甲蟲群落差異的主要貢獻類群為東鱉甲屬、克氏扁漠甲和謝氏寬漠王,它們累積貢獻了地表甲蟲群落差異的95.4%—99.2%。8月4種生境地表甲蟲群落組成明顯不同(P<0.05),ASD與IL、SFSD和FSD生境地表甲蟲群落組成明顯不同(P<0.05)。8月4種生境之間地表甲蟲群落SIMPER分析結(jié)果表明,ASD和IL生境之間地表甲蟲群落的平均相異性(23.9%)低于ASD與SFSD和FSD生境(37.3%和41.5%),ASD與IL、SFSD和FSD生境甲蟲群落差異的主要貢獻類群為東鱉甲屬、戈壁琵甲和甘肅齒足象,它們累積貢獻了地表甲蟲群落差異的86.1%—90.3%。

圖1 5月和8月流動沙丘、丘間低地、半固定沙丘和固定沙丘地表甲蟲的非度量多維尺度排序圖Fig.1 Non-metric multidimensional scaling (NMDS) plots indicating 2-dimensional distances of ground beetles of the active sand dunes (ASD), interdune lowlands (IL), semi-fixed sand dunes (SFSD) and fixed sand dunes (FSD) in May and August 圖中ASD代表流動沙丘Active sand dunes (ASD), IL 代表丘間低地 Interdune lowlands (IL), SFSD 代表半固定沙丘 Semi-fixed sand dunes (SFSD), 代表固定沙丘 Fixed sand dunes (FSD)

2個采樣期4種生境地表甲蟲活動密度和均勻度指數(shù)的二因素方差分析結(jié)果表明,采樣期和生境類型對二者均有顯著影響(P<0.05),而采樣期和生境類型對二者的影響均不顯著(P>0.05)。5月和8月SFSD生境地表甲蟲的活動密度均顯著高于其他生境,8月它與其他生境的差異隨著活動密度的降低而減小(圖2)。5月4種生境地表甲蟲均勻度指數(shù)相差不顯著(P>0.05),8月FSD生境地表甲蟲均勻度指數(shù)顯著高于SFSD生境(圖2)。2個采樣期4種生境地表甲蟲多樣性指數(shù)與物種豐富度與活動密度和均勻度指數(shù)不同,采樣期和生境類型及二者交互對地表甲蟲多樣性指數(shù)均有顯著影響(P<0.05),生境類型對地表甲蟲物種豐富度有顯著影響(P<0.05),這種影響又隨采樣期的變化而變(P<0.05)。5月ASD和FSD生境地表甲蟲多樣性指數(shù)顯著高于SFSD生境,8月FSD生境地表甲蟲多樣性指數(shù)顯著高于其他生境(圖2)。5月4種生境地表甲蟲物種豐富度相差不顯著,8月FSD生境地表甲蟲物種豐富度顯著高于IL生境(圖2)。

圖2 5月和8月流動沙丘、丘間低地、半固定沙丘和固定沙丘地表甲蟲活動密度、物種豐富度、多樣性和均勻度指數(shù)比較Fig.2 The activity density, species richness, diversity and evenness index of ground beetles across active sand dunes (ASD), interdune lowlands (IL), semi-fixed sand dunes (SFSD) and fixed sand dunes (FSD) in May and August

2.3 流動沙丘、丘間低地、半固定沙丘和固定沙丘不同大小甲蟲群落比較

2個采樣期4種生境大型甲蟲活動密度及物種豐富的二因素方差分析結(jié)果表明,采樣期、生境類型及二者的交互均對大型甲蟲的活動密度及物種豐富度有顯著影響(P<0.05)。5月SFSD和FSD生境大型甲蟲的活動密度顯著高于IL和ASD生境,8月FSD生境大型甲蟲的活動密度顯著高于其他生境；5月SFSD和FSD生境大型甲蟲的物種豐富度顯著高于IL和ASD生境,8月4種生境間大型甲蟲的物種豐富度相差不顯著(圖3)。采樣期和生境類型對中型甲蟲活動密度有顯著影響(P<0.05),采樣期對中型甲蟲的物種豐富度有顯著影響(P<0.05),生境類型對中型甲蟲物種豐富度的影響隨著采樣期的變化而變(P<0.05)。5月和8月SFSD生境中型甲蟲的活動密度顯著高于其他生境,而中型甲蟲物種豐富度僅在5月發(fā)現(xiàn)IL生境顯著高于ASD生境(圖3)。采樣期和生境類型對小型甲蟲活動密度及物種豐富度的影響均不顯著(P>0.05),但二者的交互對小型甲蟲活動密度及物種豐富度有顯著影響(P<0.05)。8月FSD生境小型甲蟲活動密度顯著高于

圖3 5月和8月流動沙丘、丘間低地、半固定沙丘和固定沙丘大、中和小甲蟲活動密度和物種豐富度比較Fig.3 The activity density and species richness of large, medium and small beetles across active sand dunes (ASD), interdune lowlands (IL), semi-fixed sand dunes (SFSD) and fixed sand dunes (FSD) in May and August

ASD和IL生境,5月ASD和IL生境小型甲蟲的物種豐富度顯著高于SFSD和FSD生境,8月FSD生境小型甲蟲的物種豐富度顯著高于ASD和IL生境(圖3)。

2.4 流動沙丘、丘間低地、半固定沙丘和固定沙丘地表甲蟲分布與環(huán)境因子的關(guān)系

4種生境地表甲蟲與環(huán)境因子的排序結(jié)果表明,12個植被和土壤環(huán)境因子解釋了49.8%的地表甲蟲群落變異(F=19.60,P<0.001)。地表甲蟲與植被和土壤環(huán)境變量分割結(jié)果表明,植被環(huán)境解釋了甲蟲群落變異的16.3%,土壤換進解釋了甲蟲群落變異的4.2%,植被和土壤環(huán)境交互解釋了甲蟲群落變異的29.3%。pRDA分析發(fā)現(xiàn),草本物種豐富度(20.6%)、灌木蓋度(15.3%)、土壤有機碳含量(5.3%)和粗砂含量(2.5%)是影響地表甲蟲分布的主要環(huán)境因子,它們解釋了43.7%的地表甲蟲群落變異。

第1軸解釋了28.6%的地表甲蟲群落變異,它與草本物種豐富度、灌木蓋度和土壤粗砂含量呈顯著正相關(guān),它將SFSD和FSD與ASD和IL生境分開；第2軸解釋了18.2%的地表甲蟲群落變異,與土壤有機碳含量呈顯著負相關(guān),它將IL和SFSD生境與ASD和FSD生境分開(圖4)。地表甲蟲種對生境變化響應(yīng)模式不同,東鱉甲與排序軸1呈正相關(guān),與排序軸2呈正相關(guān),它們主要分布在SFSD生境；克氏扁漠甲與排序軸1呈相關(guān),它主要分布在SFSD和FSD生境；謝氏寬漠王與排序軸1呈負相關(guān),與排序軸2呈正相關(guān),它主要分布在IL生境；甘肅齒足象和中華硯甲與排序軸1呈正相關(guān),與排序軸2呈負相關(guān),它主要分布在FSD生境(圖4)。

圖4 流動沙丘、丘間低地、半固定沙丘和固定沙丘地表甲蟲分布與主要環(huán)境因子的RDA排序圖Fig.4 The RDA two-dimensional ordination diagram of ground beetles with explanatory variables across active sand dunes (ASD), interdune lowlands (IL), semi-fixed sand dunes (SFSD) and fixed sand dunes (FSD)圖中○ 代表流動沙丘Active sand dunes (ASD), □ 代表丘間低地 Interdune lowlands (IL), △ 代表半固定沙丘 Semi-fixed sand dunes (SFSD), ◇ 代表固定沙丘 Fixed sand dunes (FSD); HSR 代表草本物種豐富度 Herbaceous species richness (HSR), SC 代表灌木蓋度 Shrub cover (SC), CSC 代表土壤粗砂含量 Coarse sand content (CSC), SOC 代表土壤有機碳含量Soil organic carbon (SOC); APH-蜉金龜 Aphodius spp., PSE-偽葬步甲屬 Pseudotaphoxenus sp., CYM-猛步甲屬 Cymindis sp., HAR-異色瓢蟲 Harmonia axyridis, BOT-甜菜象屬 Bothynoderes sp., DER-甘肅齒足象 Deracanthus potanini, TAN-黃褐纖毛象 Tanymecus urbanus, ELA-叩甲科 Elateridae sp., HIS-閻甲科 Histeridae sp., LAT-薪甲科 Latridiidae sp., SCO-小蠹科 Scolytidae sp., ALE-前角隱翅蟲屬 Aleochara sp., ALL-朽木甲亞科 Alleculinae sp., ANA-東鱉甲屬 Anatolica spp., BLA-壁琵甲 Blaps gobiensis, CYP-中華硯甲 Cyphogenia chinensis, MAN-謝氏寬漠王 Mantichorula semenowi, MIC-阿小鱉甲 Microdera kraatzi alashanica, STE-克氏扁漠甲 Sternotrigon kraatzi.

ISA(Indicator Species Analysis, ISA)分析結(jié)果表明,甘肅齒足象(IV=63.9,P<0.001)、戈壁琵甲(IV=39.8,P=0.033)、中華硯甲(IV=25.0,P=0.050)和克氏扁漠甲(IV=58.4,P<0.001)等昆蟲可以用于指示FSD生境；東鱉甲屬昆蟲(IV=48.2,P<0.001)可以用于指示SFSD生境；謝氏寬漠王(IV=36.8,P=0.028)可以用于指示IL生境。

灌木蓋度、草本物種豐富度和土壤粗砂含量均呈顯著正相關(guān)(P<0.05),它們與土壤有機碳含量的相關(guān)性較小(P>0.05)。地表甲蟲活動密度與草本物種豐富度呈顯著正相關(guān),而與土壤有機碳含量呈顯著負相關(guān)；地表甲蟲物種豐富度與灌木蓋度和草本物種豐富度均呈顯著正相關(guān)；地表甲蟲多樣性指數(shù)與灌木蓋度和土壤有機碳含量呈顯著正相關(guān)；地表甲蟲均勻度與草本物種豐富度呈顯著負相關(guān),而與土壤有機碳含量呈顯著正相關(guān)(表2)。不同地表甲蟲種對主要植被和土壤環(huán)境變化的響應(yīng)模式不同。東鱉甲屬與草本物種豐富度呈顯著正相關(guān),而與土壤有機碳含量呈顯著負相關(guān)；戈壁琵甲僅與土壤有機碳含量呈顯著正相關(guān),中華硯甲僅與灌木蓋度呈顯著正相關(guān)；謝氏寬漠王與土壤粗砂和有機碳含量呈顯著負相關(guān)；克氏扁漠甲與灌木蓋度、草本物種豐富度和土壤粗砂含量均呈顯著正相關(guān),甘肅齒足象與灌木蓋度、土壤粗砂和有機碳含量均呈顯著正相關(guān)(表2)。

表2 地表甲蟲群落及主要甲蟲種與4個環(huán)境因子的Pearson相關(guān)系數(shù)

3 討論

荒漠綠洲過渡帶天然固沙植被區(qū)4種生境構(gòu)成沙漠化梯度,從ASD到FSD生境,灌木和草本蓋度及物種豐富度均呈增加的趨勢,土壤容重及細砂含量亦隨之降低,而土壤硬度、粗砂、粘分離及碳氮含量呈增加的趨勢(表1),這與趙哈林等[23]在科爾沁沙地的研究結(jié)果一致。沙漠化導致植被蓋度及多樣性降低,而土壤養(yǎng)分也隨之降低,人工植被恢復又可以改善土壤環(huán)境,提高植物和昆蟲多樣性[12,23]。研究發(fā)現(xiàn),河西走廊荒漠綠洲過渡區(qū)人工固沙植被恢復導致地表甲蟲的活動密度及多樣性降低,而提高了蜘蛛等其他地表節(jié)肢動物類群的活動密度及多樣性[24]。荒漠綠洲過渡帶天然固沙植被區(qū)生境退化,地表甲蟲活動密度呈先增后降的趨勢,但甲蟲物種豐富度和多樣性呈降低的趨勢,這與人工固沙植被恢復過程中地表甲蟲群落變化略有不同[15,24-25]。隨著土壤沙化程度的增加和灌木及草本蓋度的降低,地表甲蟲的活動密度呈先增后降的趨勢,而FSD生境地表甲蟲物種豐富度、多樣性和均勻度指數(shù)均高于IL和SFSD生境,這在8月表現(xiàn)尤為明顯。SFSD生境地表甲蟲的活動密度顯著高于其他生境,這與一些擬步甲科種對環(huán)境的偏好有關(guān)。東鱉甲和謝氏寬漠王偏好在ASD和IL生境活動,而克氏扁漠甲偏好在SFSD和FSD生境活動,這與擬步甲科等地表甲蟲的生存和繁殖對灌木及土壤質(zhì)地等微生境的需求有關(guān)[15,26-27]。楊貴軍等[15]在寧夏檸條-荒漠草地交錯區(qū)研究發(fā)現(xiàn),克小鱉甲的分布趨向于沙生荒漠環(huán)境,彎齒琵甲的分布趨向于檸條灌叢；常見種蒙古漠王、小皮鱉甲的分布偏向于喜好荒漠草地；異距琵甲、奧氏真土甲、網(wǎng)目土甲和淡紅毛隱甲的分布則偏向于喜好檸條灌叢。Stapp等[26]在美國科羅拉多州草地研究發(fā)現(xiàn),灌木與毗鄰草地生境相比夜行性擬步甲科昆蟲種類居多,擬步甲科物種豐富度、活動密度及一些常見種與灌木蓋度呈負相關(guān),但在土壤粗砂含量高的區(qū)域較高。呂昭智等[27]在新疆沙漠的研究發(fā)現(xiàn),中華漠王更喜歡在沙丘上活動,它在沙丘背風坡的種群數(shù)量大于迎風坡,中華漠王對微生境的選擇與洞穴建立的難易程度有關(guān),而洞穴的建立與土壤機械組成和硬度密切相關(guān)。Liu等[19]在黑河中游的研究發(fā)現(xiàn),沙拐棗灌木下東鱉甲屬甲蟲的活動密度高于灌叢間裸地,而泡泡刺沙堆上戈壁琵甲、克氏扁漠甲和甘肅齒足象等地表甲蟲的活動密度較高。研究還發(fā)現(xiàn),流動沙丘及丘間低地以謝氏寬漠王和東鱉甲屬甲蟲為主,它們均在白天活動,可以在細砂含量較高、硬度低的流動沙丘及丘間低地快速挖掘巢穴躲避高溫,這證實了土壤物理結(jié)構(gòu)對一些地表甲蟲的棲居行為有重要影響。此外,流動沙丘上匯集大量植物碎屑,這也為謝氏寬漠王等擬步甲科甲蟲提供了豐富的食物。

沙漠化過程中ASD、IL、SFSD和FSD地表甲蟲群落組成明顯不同并存在季節(jié)變異,8月4種生境類型之間地表甲蟲群落差異變小。SIMPER分析結(jié)果表明,5月ASD生境與IL生境地表甲蟲群落的相異性低于它與SFSD和FSD生境,東鱉甲、克氏扁漠甲和謝氏寬漠王是春季主要的地表甲蟲種,它們決定了不同生境間地表甲蟲群落的差異。8月4種生境地表甲蟲群落組成與5月不同,從ASD到FSD生境地表甲蟲群落的平均相異性逐步增大,但這種相異性低于5月采樣期,戈壁琵甲、甘肅齒足象和東鱉甲是主要甲蟲種它們決定了4種生境地表甲蟲群落的相似性。研究發(fā)現(xiàn),荒漠甲蟲等地表節(jié)肢動物群落組成存在明顯的季節(jié)變異,擬步甲科等甲蟲主要在春季活動,而夏秋季象甲科和步甲科等甲蟲的活動密度增加[20]。甘肅齒足象主要取食白刺屬灌木葉片、棲居在白刺灌叢沙堆上(野外觀察),而戈壁琵甲和東鱉甲的活動也與沙拐棗和白刺屬灌木有關(guān),這與它們的取食、繁殖和棲居需求有關(guān)[17,19]。地表甲蟲個體大小不同對植被和土壤環(huán)境變化的響應(yīng)模式不同,戈壁琵甲和克氏扁漠甲等大型擬步甲科昆蟲偏好在SFSD和FSD生境,它們的棲居和繁殖離不開灌木[17,19]。謝氏寬漠王等中型擬步甲科昆蟲主要在ASD和IL生境活動,甘肅齒足象等中型甲蟲與阿小鱉甲等小型甲蟲主要在FSD生境活動,這與它對泡泡刺的灌木依賴有關(guān)[17,28]。此外,灌木的存在還可以為地表甲蟲提供棲居和繁殖地,減少極端環(huán)境和鳥類捕食對它們的影響[19,29-31]。大型擬步甲科昆蟲對灌木生境的依賴性較高,中、小型擬步甲科昆蟲對灌木生境的依賴性也相應(yīng)減小[30]。常見的擬步甲科種偏好在土壤結(jié)構(gòu)疏松的生境活動,而個體較小的擬步甲科昆蟲是草地區(qū)域的優(yōu)勢種,這可能與它們需要棲居生境較小有關(guān)[26]。地表甲蟲等節(jié)肢動物的個體大下、取食等行為特征影響了其對植被恢復過程的響應(yīng),Schirmel等[32]研究發(fā)現(xiàn)步甲的個體大小隨著coastal heathland群落的恢復時間延長而增大,這與關(guān)于擬步甲科對沙漠化響應(yīng)的研究結(jié)果相近?？傊?擬步甲科等地表甲蟲活動存在明顯的季節(jié)變異,5月地表甲蟲對沙漠化的響應(yīng)較8月敏感,個體大小不同決定了它們對沙漠化的響應(yīng)模式。

地表甲蟲與12個植被和土壤環(huán)境變量的排序結(jié)果表明,沙漠化過程中植被變化對地表甲蟲分布的影響大于土壤,但二者對甲蟲分布的影響均低于植被和土壤的交互作用,這與前期關(guān)于人工固沙植被區(qū)地表甲蟲分布的研究結(jié)果一致[14]。pRDA排序結(jié)果表明,灌木蓋度、草本多樣性、土壤粗砂和有機碳含量是影響地表昆蟲分布的主要環(huán)境因子,這與婁巧哲等[33]在新疆古爾班通古特沙漠和李岳誠等[34]在寧夏荒漠草地的研究結(jié)果相近。從FSD到ASD生境,灌木蓋度、草本物種豐富度、土壤粗砂和有機碳含量降低,這改變了土壤物理性質(zhì)、食物資源和棲居環(huán)境等驅(qū)動了地表甲蟲群落中大型擬步甲科昆蟲活動密度及物種豐富度降低,而一些東鱉甲、克氏扁漠甲和謝氏寬漠王等中小型地表甲蟲種活動密度大幅增加,這導致不同沙化程度生境地表甲蟲群落組成明顯不同。從FSD到ASD生境,地表甲蟲的活動密度僅與草本的物種豐富度呈正相關(guān),而與土壤有機碳含量呈顯著負相關(guān),這與婁巧哲等[33]在新疆古爾班通古特沙漠的研究結(jié)果不同。地表甲蟲的物種豐富度和多樣性指數(shù)均與植被蓋度呈顯著正相關(guān),這與婁巧哲等[33]在新疆古爾班通古特沙漠的研究結(jié)果相近,說明灌木蓋度變化對荒漠擬步甲科等地表昆蟲有重要影響。不同地表甲蟲種對植被和土壤環(huán)境變化的響應(yīng)模式不同,它們決定了不同沙化階段地表甲蟲群落的聚集結(jié)構(gòu)。克氏扁漠甲、中華硯甲、戈壁琵甲和甘肅齒足象與植被和土壤環(huán)境變化趨勢相近,它們可以用于指示FSD生境,東鱉甲屬昆蟲可以用于指示SFSD生境,而謝氏寬漠王可以用于指示IL生境。擬步甲科和象甲科甲蟲種對沙漠化驅(qū)動的植被和土壤環(huán)境變化變化響應(yīng)敏感,它們可以指示生境環(huán)境變化,這與前期關(guān)于固沙植被恢復研究與張大治等[35]與李迎運和張大治[36]在寧夏的研究結(jié)果相近。此外,我們研究還發(fā)現(xiàn)謝氏寬漠王是流動沙丘及丘間低地的典型種,土壤粗砂含量和植被蓋度增加會導致其活動密度大幅降低,這與其繁殖和棲居需求有關(guān)[28]?？傊?地表甲蟲群落中一些優(yōu)勢擬步甲科和象甲科昆蟲種對沙漠化驅(qū)動的植被和土壤環(huán)境敏感,它們可以用于監(jiān)測天然固沙植被區(qū)植被退化或放牧引起的土壤沙化程度[37]。

4 結(jié)論

荒漠綠洲過渡帶天然固沙植被區(qū)流動沙丘(ASD)、丘間低地(IL)、半固定沙丘(SFSD)和固定沙丘(FSD)構(gòu)成了理想的沙漠化梯度,灌木和草本蓋度及多樣性與土壤理化性質(zhì)均隨著沙漠化程度增加而降低,不同生境地表甲蟲群落結(jié)構(gòu)也明顯不同并存在季節(jié)變異。5月ASD與IL、SFSD和FSD生境地表甲蟲群落相異性為26.7%、57.5%和57.7%,東鱉甲屬、克氏扁漠甲和謝氏寬漠王等甲蟲種貢獻了ASD與其他生境甲蟲群落之間差異的95.4%—99.2%；8月ASD與3種生境之間甲蟲群落的相異性為23.9%、37.3%和41.5%,東鱉甲屬、戈壁琵甲和甘肅齒足象等甲蟲種貢獻了ASD與其他生境甲蟲群落之間差異的86.1%—90.3%。5月和8月SFSD生境地表甲蟲活動密度顯著高于其他生境,8月FSD生境地表甲蟲多樣性指數(shù)顯著高于其他生境。研究還發(fā)現(xiàn),不同大小甲蟲對沙漠的響應(yīng)模式不同,5月SFSD和FSD生境大型甲蟲活動密度顯著高于ASD和IL生境,8月FSD生境大型甲蟲活動密度顯著高于其他生境；5月和8月SFSD生境中型甲蟲活動密度顯著高于其他生境；小型甲蟲活動密度僅在8月發(fā)現(xiàn)FSD生境顯著高于ASD和IL生境。

地表甲蟲與植被和土壤環(huán)境因子的RDA分析結(jié)果表明,12個植被和土壤環(huán)境因子解釋了49.8%的地表甲蟲群落變異,其中植被環(huán)境解釋了甲蟲群落變異的16.3%,土壤環(huán)境解釋了甲蟲群落變異的4.2%,植被和土壤環(huán)境相互作用解釋了甲蟲群落變異的29.3%。pRDA分析結(jié)果表明,草本物種豐富度、灌木蓋度、土壤有機碳含量和粗砂含量是影響地表甲蟲分布的主要環(huán)境因子,它們解釋了43.7%的地表甲蟲群落變異。灌木蓋度和草本物種豐富度是影響地表甲蟲群落變化的主要環(huán)境因子,隨著沙漠化程度的增加,灌木蓋度和草本物種豐富度呈降低的趨勢,而地表甲蟲物種豐富度和多樣性亦隨之降低。此外,研究還發(fā)現(xiàn)沙漠化過程中一些地表甲蟲種對植被或土壤環(huán)境響應(yīng)十分敏感,可以用于指示生境變化。戈壁琵甲、克氏扁漠甲、中華硯甲和甘肅齒足象可以用于指示FSD生境,東鱉甲屬昆蟲可以用于指數(shù)SFSD生境,謝氏寬漠王可以用于指示IL及ASD生境?？傊?地表甲蟲群落及優(yōu)勢甲蟲種對環(huán)境變化響應(yīng)敏感,其群落結(jié)構(gòu)及優(yōu)勢種類活動密度變化可以用于指示天然固沙植被區(qū)沙漠化。