解季明,丁新穎,張宇杰,汪正祥,3,戴 璨,3,*

1 湖北大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院, 武漢 430062 2 湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 武漢 430062 3 區(qū)域開發(fā)與環(huán)境響應(yīng)湖北省重點(diǎn)試驗(yàn)室, 武漢 430062

人工授粉是一項(xiàng)能夠解決諸多農(nóng)業(yè)生產(chǎn)問題以及促進(jìn)科學(xué)研究的關(guān)鍵性技術(shù)。一方面,它能夠有效提高授粉成功率、座果率以及果實(shí)質(zhì)量,避免不利的自然因素,保證農(nóng)作物的經(jīng)濟(jì)價(jià)值[1- 3]。例如藍(lán)莓[4]、可可[5]、椰棗[6]等作物均依賴人工授粉獲取較高的產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)效益。另一方面,它也為研究人員探究植物繁育特征、交配系統(tǒng)以及傳粉互作等科學(xué)問題提供了一種行之有效的手段[7-14]。同時(shí),人工授粉技術(shù)還有具有操作便捷的特點(diǎn)：將前期收集的新鮮花粉(花藥)置于存儲(chǔ)容器中,并通過毛刷、棉簽、鑷子或特制授粉工具將花粉多次輕柔緩慢地涂抹于柱頭之上便可完成授粉。因此,人工授粉技術(shù)一經(jīng)推出,便迅速應(yīng)用于諸多領(lǐng)域。

雖然人工授粉的方法一直被廣泛采用,但是一項(xiàng)綜述研究指出該方法背后的基礎(chǔ)問題很少被關(guān)注,試驗(yàn)驗(yàn)證更是鳳毛麟角[15]。其中之一即為花粉從活體植物取下后授粉前的保存問題,因?yàn)榛ǚ鄣膬?chǔ)存環(huán)境對(duì)于人工授粉而言至關(guān)重要,不利的溫度以及較長(zhǎng)的時(shí)間均可能會(huì)快速降低花粉活性,進(jìn)而對(duì)試驗(yàn)結(jié)果產(chǎn)生干擾。已有部分文獻(xiàn)報(bào)道了某些物種花粉的長(zhǎng)期保存技術(shù)與條件,低溫保存似乎是一個(gè)良好的方式,能夠有效維持花粉活性處于較高水平,但具體的儲(chǔ)藏溫度取決于物種特性。比如,Abreu和Oliveira[16]將獼猴桃(Actinidiadeliciosa)花粉置于不同溫度下進(jìn)行儲(chǔ)藏,發(fā)現(xiàn)-20℃條件下儲(chǔ)藏54周的花粉活性和萌發(fā)率均高于20℃、-80℃、-196℃處理。Maryam等[17]也指出-20℃是椰棗(Phoenixdactylifera)花粉的最佳儲(chǔ)藏溫度。但Bhat等[18]在三種梨屬(Pyrusspp.)栽培種的儲(chǔ)藏試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)-196℃下萌發(fā)率最高。上述研究均顯示出溫度對(duì)于花粉的活性具有一定的影響。令人遺憾的是,雖然Stone等人的綜述已經(jīng)發(fā)表了20余年,但近些年的人工授粉試驗(yàn)似乎在離體花粉保存條件方面并沒有明顯的提及[19-21]。大多數(shù)研究?jī)H模糊表述采用“新鮮”花粉,也沒有試驗(yàn)驗(yàn)證花粉的儲(chǔ)藏條件是否影響花粉的活性、可用性[22-24]。

為了達(dá)到定性或定量授粉的目的,人工授粉時(shí)常常借助毛刷等工具混合和涂抹花粉。相較于直接用雄花(花藥)接觸雌蕊授粉,毛刷授粉還具有授粉均勻、操作便利、標(biāo)準(zhǔn)統(tǒng)一等優(yōu)勢(shì),一直以來被普遍采用[25-30]。或許是應(yīng)用廣泛且效果良好(座果結(jié)籽得到了保證),幾乎所有的試驗(yàn)都默認(rèn)了工具授粉與其他授粉方法的等效性。然而,已經(jīng)有不少研究發(fā)現(xiàn)使用毛刷進(jìn)行人工授粉后的座果或結(jié)實(shí)下降的情況。比如,Matsumoto和Takakura[31]用混合花粉對(duì)日本本土蒲公英(Taraxacumjaponicum)進(jìn)行了人工授粉,其種子數(shù)量顯著下降。Prokop和Neupauerová[32]報(bào)道了田旋花(Convolvulusarvensis)的人工授粉試驗(yàn)組全部結(jié)實(shí)失敗,很可能因不當(dāng)?shù)氖诜鄄僮鲗?dǎo)致可能。上述試驗(yàn)結(jié)果表明借助毛刷等工具的人工授粉在操作過程中可能存在諸多不可控因素對(duì)花粉或柱頭產(chǎn)生干擾,比如機(jī)械損傷、組織表面活性物質(zhì)的變化、花粉粘稠度的破壞等[33-34]。此外,人工授粉也常常應(yīng)用于花粉補(bǔ)充以探究植物的繁殖狀態(tài)[35],理論上補(bǔ)充后的座果結(jié)實(shí)應(yīng)該不低于自然狀態(tài),但是積累的證據(jù)表明補(bǔ)充授粉在一些物種中反而會(huì)降低繁殖表現(xiàn)[34,36- 38],從一個(gè)側(cè)面暗示了授粉方法本身的弊端。然而,甚少文獻(xiàn)直接關(guān)注人工授粉方法對(duì)繁殖的影響,如果工具授粉對(duì)植物產(chǎn)生了負(fù)面作用,相關(guān)結(jié)論的科學(xué)性則會(huì)大打折扣。

本文以多年生挺水植物野慈姑(Sagittariatrifolia)作為試驗(yàn)材料,通過兩年的人工授粉試驗(yàn),比較了授粉方式、花粉處置以及花粉離體時(shí)間對(duì)于植物繁殖的影響,試圖解決如下問題：(1)借助毛刷工具的人工授粉是否影響野慈姑的結(jié)實(shí)？(2)花粉的處置溫度和離體時(shí)間如何影響野慈姑的結(jié)實(shí)？

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)于湖北省武漢市的中國科學(xué)院武漢植物園(114°25′18″E, 30°32′36″N)內(nèi)進(jìn)行。在園內(nèi)選取了一塊高約1m的露天臺(tái)地作為同質(zhì)園區(qū),周圍無高大建筑物遮擋。野慈姑植株是2013年在湖北省22個(gè)自然種群采集的球莖克隆后代[39-40],共計(jì)58個(gè)基因型,258盆植株。

1.2 試驗(yàn)材料

野慈姑 (SagittariatrifoliaL.) 隸屬于澤瀉科慈姑屬,是一種生長(zhǎng)在池塘、沼澤、溝渠、水田等淺水處的多年生草本植物[41]。其繁育系統(tǒng)為雌雄異花同株,總狀花序,每輪一般三朵花,自下而上順次開放?；ㄐ蚧繛榇苹?開放持續(xù)1—2d,頂部為雄花,開放持續(xù)4—10d,但單花花期均為1d。雌雄花部結(jié)構(gòu)基本相同,都有三瓣白色花瓣,具花蜜。雌花中央的綠色球狀物為心皮,其多心皮離生,在頭狀花托上緊密分布,每個(gè)心皮具一個(gè)細(xì)小的花柱。雌花在授粉后20d左右發(fā)育為成熟的球形聚合瘦果。野慈姑依賴蟲媒傳粉,食蚜蠅、小型蜂類等多種昆蟲可為其傳粉[39]。植物花期從6月開始,大約持續(xù)至10月結(jié)束(湖北地區(qū)的盛花期為7—8月)。野慈姑自交親和、兼有有性繁殖(開花結(jié)實(shí))和無性繁殖(地下球莖)。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.3.12018年試驗(yàn)

為了比較授粉方式是否影響野慈姑結(jié)實(shí)的數(shù)量與質(zhì)量,試驗(yàn)設(shè)計(jì)了硬毛刷授粉與接觸授粉兩種授粉方式。人工授粉方面,采用小排筆(美術(shù)用)給雌花授粉,花粉來源于整個(gè)同質(zhì)園當(dāng)日開放的所有雄花,每個(gè)植株至多取2朵雄花,將花藥放入塑料杯中混合均勻,用毛刷蘸取混合花粉,動(dòng)作柔緩地涂抹在雌花的球形心皮上,直至均勻飽和。接觸授粉方面,由于直接用雄花的花藥與心皮接觸,不易控制授粉量,往往一兩朵雄花接觸后即達(dá)到飽和狀態(tài)。故授粉時(shí)選取與雌花植株種群來源相同或相近的兩個(gè)基因型的2朵雄花進(jìn)行授粉(模擬自然異交狀態(tài))[42]。為了避免昆蟲造成傳粉污染,嚴(yán)格在授粉前后對(duì)雌花進(jìn)行套袋處理,并于人工授粉第二日將套袋摘除(雌花已不具備可授性),以免影響果實(shí)發(fā)育。

該試驗(yàn)于2018年8月進(jìn)行,共計(jì)完成硬毛刷授粉38朵花,接觸授粉52朵花。為防止果實(shí)成熟后散落,于授粉處理10d后對(duì)已發(fā)育的果實(shí)進(jìn)行套袋。待果實(shí)成熟后(顏色變?yōu)楹稚?、緊致變?yōu)槭杷蔂顟B(tài)),采摘并置于牛皮袋中,每個(gè)袋中僅存放一個(gè)果實(shí)。

1.3.22019年試驗(yàn)

為了細(xì)致比較毛刷授粉的副作用,授粉方式相較于2018年試驗(yàn)增加至3種,即直接接觸授粉、軟毛刷授粉、硬毛刷授粉。其中硬毛刷授粉與2018年相同,采用小排筆,而軟毛刷授粉選用軟質(zhì)眼影刷。二者刷毛質(zhì)地的區(qū)別在于當(dāng)前者接觸心皮授粉時(shí),刷毛不會(huì)彎曲,而后者授粉時(shí)刷毛彎曲。接觸授粉方法與2018年相同,只是在雄花來源上為了盡量與毛刷授粉保持一致,隨機(jī)從整個(gè)同質(zhì)園的植株中摘取。毛刷授粉方面,在2018年的基礎(chǔ)上,也限定了每杯混合花粉授粉雌花的上限,使得平均每朵雌花對(duì)應(yīng)的雄花數(shù)量與接觸授粉相當(dāng)。這些授粉細(xì)節(jié)的改進(jìn)是為了更嚴(yán)格的控制花粉來源與授粉量,保證直接接觸和毛刷介質(zhì)是幾種授粉方式的唯一區(qū)別。

本試驗(yàn)還設(shè)計(jì)了第二個(gè)方面的控制,即授粉前的花粉處置。處理分為對(duì)照、低溫保存、高溫保存3個(gè)水平。低溫方面,將收集的雄花或混合花藥放入裝有冰盒的保溫冷藏箱內(nèi),儲(chǔ)存期間箱內(nèi)溫度維持在5℃。冰盒沿冷藏箱邊緣放置,中間預(yù)留足量空間,以避免花粉與冰盒直接接觸。高溫方面,將收集的雄花或混合花藥塑料杯直接置于野外陽光直射處,儲(chǔ)存溫度隨每日天氣略有浮動(dòng),為(43.0±2.9)℃。花粉于低溫或高溫保存30min后取出,采用直接接觸、軟毛刷或硬毛刷授粉。對(duì)照是將雄花或花藥從活體植物上摘下(混合)后,立即完成相應(yīng)的授粉。

授粉方法與花粉處置兩個(gè)因素組合成了階乘設(shè)計(jì),共計(jì)3×3=9種不同的處理。此外,為了進(jìn)一步探究花粉活性的持續(xù)時(shí)間,還添加了一種低溫處置90min后軟毛刷授粉的處理。以上共計(jì)十種處理,每種處理重復(fù)約50個(gè)樣本(基因型)。為了控制母體效應(yīng),所有處理盡量在同一花序的不同雌花上完成且位置隨機(jī)。該試驗(yàn)于2019年8月進(jìn)行,花朵的套袋、果實(shí)的采集與處理方法與2018年相同。

1.3.3繁殖指標(biāo)

采用座果概率、單果種子數(shù)量、種子大小、萌發(fā)率、幼苗芽長(zhǎng)5個(gè)指標(biāo)衡量野慈姑在不同授粉處理下的繁殖水平。其中,雌花若座果成功記為1,失敗記為0。果實(shí)采集回試驗(yàn)室后,用解剖針與鑷子將果實(shí)內(nèi)的所有種子平鋪于白色紙板上,保證種子之間不重疊。固定相機(jī)(尼康D7000)位置與焦距,垂直拍攝白色紙板,將圖片導(dǎo)入電腦,并使用軟件Image J統(tǒng)計(jì)單果種子數(shù)量與種子大小[37]。

在種子計(jì)數(shù)完成后,隨機(jī)從每個(gè)果實(shí)中選取100粒種子置于裝有自來水的塑料杯中,放入人工氣候箱(MGC- 350HP- 2,一恒,上海)中進(jìn)行萌發(fā)培養(yǎng)。設(shè)定氣候箱內(nèi)的溫度為30℃、相對(duì)濕度20%、光照時(shí)間18h、光照強(qiáng)度設(shè)定為最大值(20000lm)。待培養(yǎng)10d后,統(tǒng)計(jì)萌發(fā)率(出芽個(gè)數(shù)%)并測(cè)量最長(zhǎng)的幼苗芽長(zhǎng)(cm)。因2018年的分析顯示授粉方式對(duì)種子的萌發(fā)率、幼苗芽長(zhǎng)均無影響(見結(jié)果),故2019年未進(jìn)行萌發(fā)試驗(yàn)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

2018年的試驗(yàn)采用單因素的方差分析,分別對(duì)座果概率、單果種子數(shù)量、種子大小,萌發(fā)率和幼苗芽長(zhǎng)進(jìn)行統(tǒng)計(jì),其中座果概率采用二元分布的廣義線性模型(proc glimmix,dist=binary),其他變量為混合線性模型(proc mixed),所有模型中的固定因素為授粉方式,隨機(jī)因素為試驗(yàn)日期,萌發(fā)率和幼苗芽長(zhǎng)添加了萌發(fā)溫箱為隨機(jī)因素。

2019年的試驗(yàn)采用二因素的方差分析,固定因素為授粉方式與花粉處置,兩者的交互作用所有模型均不顯著,故刪去。響應(yīng)變量有座果概率、單果種子數(shù)與種子大小,其中座果概率采用二元分布的廣義線性模型(proc glimmix,dist=binary),其他變量為混合線性模型(proc mixed),所有模型中的隨機(jī)因素包括試驗(yàn)日期和花朵輪次。此外,對(duì)低溫保存90min處理的結(jié)果,由于其采用軟毛刷授粉,將所有軟毛刷的處理集合,保證單一的授粉方式,單獨(dú)分析了花粉處置對(duì)座果結(jié)實(shí)的影響,模型同上。

本試驗(yàn)的統(tǒng)計(jì)使用SAS 9.2軟件,在方差分析之前檢測(cè)了所有連續(xù)變量的正態(tài)性。其中,2018年的單果種子數(shù)與萌發(fā)率正態(tài)性較差,對(duì)單果種子數(shù)進(jìn)行了開方轉(zhuǎn)換,萌發(fā)率進(jìn)行了開方后反正弦轉(zhuǎn)換,其他變量直接使用原始數(shù)據(jù)。轉(zhuǎn)換后,所有連續(xù)變量的方差同質(zhì)性均滿足。結(jié)果和圖表中均使用算術(shù)平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)誤差。

2 結(jié)果與分析

2.1 授粉方式對(duì)野慈姑繁殖的影響

兩年的試驗(yàn)均顯示出授粉方式對(duì)野慈姑的座果概率和單果種子數(shù)量產(chǎn)生了顯著影響(圖1、圖2)。與毛刷授粉相比,用雄花直接接觸的授粉方式達(dá)到了更高的座果(2018年：F1,80=6.22,P=0.015；2019年：F2,436=10.34,P<0.0001)和種子數(shù)(2018年：F1,59=41.07,P<0.0001；2019年：F2,342=8.78,P=0.0002)。不過,軟硬兩種毛刷質(zhì)地對(duì)座果和種子數(shù)的不利影響并沒有顯著差異。由圖2和表1可知,授粉方式之間的種子大小(2018年表1；2019年：F2,342=1.14,P=0.32)、萌發(fā)率以及幼苗芽長(zhǎng)均無顯著差異,這說明毛刷授粉對(duì)野慈姑的種子質(zhì)量影響不大。

表1 2018年野慈姑在兩種授粉方式下的種子大小與萌發(fā)情況

圖1 2018年野慈姑在兩種授粉方式下的結(jié)實(shí)情況Fig.1 Fruiting status of Sagittaria trifolia under two methods of pollination in 2018圖條上方*代表P<0.05,**代表P<0.01,***代表P<0.0001

2.2 花粉處置對(duì)野慈姑繁殖的影響

花粉的處置方法對(duì)座果概率產(chǎn)生了顯著影響(F2,436= 4.59,P=0.011),其中,經(jīng)過高溫保存的座果概率顯著高于對(duì)照組(圖2)。不過,處置水平之間的單果種子數(shù)量(F2,342=0.86,P=0.42；圖2)和種子大小無顯著差異(F2,342=0.48,P=0.62；圖2)。此外,低溫保存90min的花粉授粉后座果概率為(71±7)%,單果種子數(shù)為111.77±11.90,種子大小為(6.43±0.19)mm2。3個(gè)指標(biāo)均與其他花粉處置條件差異不顯著(座果概率：F3,182=1.63,P=0.18；單果種子數(shù)：F3,126=1.24,P=0.30；種子大小：F3,126=0.68,P=0.56),暗示90min的低溫存放不會(huì)影響野慈姑的花粉活性。

圖 2 2019年野慈姑在不同授粉方式和花粉處置下的繁殖情況Fig.2 Reproductive performance of Sagittaria trifolia under different methods of pollination and pollen handling in 2019圖條上方不同字母表示各處理間差異顯著(P<0.05)

3 討論

根據(jù)兩年的試驗(yàn)結(jié)果,授粉方式均顯著影響野慈姑的座果概率和單果種子數(shù)量(圖1、圖2),毛刷授粉操作對(duì)野慈姑的繁殖產(chǎn)生了負(fù)面影響。這一結(jié)果雖看似略顯意外,特別是考慮到毛刷授粉的廣泛采用、對(duì)繁殖的負(fù)面影響應(yīng)該很小,但連續(xù)兩年的獨(dú)立試驗(yàn)結(jié)果非常一致,都指出毛刷作為一種授粉工具確實(shí)降低了野慈姑的繁殖水平。相較于接觸授粉,硬毛刷授粉使得2018年的座果概率和單果種子數(shù)量分別下降了30%和67%,2019年的座果概率和單果種子數(shù)分別下降了17%和13%?？赡艿囊粋€(gè)原因是：相較于花藥與柱頭的接觸,毛刷授粉也許對(duì)植株的花粉或柱頭造成了物理損傷[34,37]?？紤]到自然狀態(tài)下,野慈姑的花粉附著在蜜蜂、食蚜蠅等昆蟲的腹部或腿部剛毛處,接觸可能更加柔和。不過,第二年的試驗(yàn)增加了軟毛刷的處理,其結(jié)果顯示座果概率和單果種子數(shù)分別下降了19%和25%,這表明無論毛刷質(zhì)地如何,毛刷授粉這一操作均對(duì)野慈姑的座果結(jié)實(shí)存在消極影響。軟硬兩種毛刷質(zhì)地之間的繁殖表現(xiàn)并無明顯差異,這可能與野慈姑特殊的心皮結(jié)構(gòu)有關(guān),其多心皮離生,在頭狀花托上緊密分布,每個(gè)心皮都會(huì)伸出一個(gè)花柱,其柱頭細(xì)小脆弱,排列于心皮頂端[43-44]。相較于其他物種結(jié)實(shí)有力的大型花柱,如此敏感短小的花柱更容易因物理摩擦而受到損傷,不論毛刷的軟硬程度。當(dāng)然,由于這種心皮結(jié)構(gòu)的存在,每個(gè)小柱頭上不均勻的花粉落置也可能導(dǎo)致有些柱頭被飽和授粉而有些柱頭的花粉缺失,造成了局部的花粉限制進(jìn)而導(dǎo)致座果結(jié)實(shí)的下降[44]。以上提到的方面在今后的試驗(yàn)中可以通過授粉后立即鏡檢的方式進(jìn)一步研究。此外,毛刷也可能對(duì)花粉的授精能力造成了一定的影響,如花粉從明顯黏合在一起的絮狀變?yōu)榇蛏⒌念w粒狀,花粉表面的活性物質(zhì)被毛刷吸附等等。結(jié)果還顯示,野慈姑經(jīng)歷不同授粉方式后結(jié)實(shí)的種子大小、萌發(fā)率、幼苗芽長(zhǎng)均保持穩(wěn)定,表明種子質(zhì)量不受毛刷的影響。多則研究表明野慈姑的種子大小在不同物理和授粉環(huán)境下較為穩(wěn)定[39,45],說明其種子質(zhì)量不同于數(shù)量,可能更多受到固有發(fā)育機(jī)制的調(diào)控。

不同花粉處置條件下,野慈姑的座果概率出現(xiàn)了顯著差異。高溫保存的花粉造成的座果率較高,這可能與高溫促進(jìn)了花粉活性有關(guān)。雖然已有部分研究報(bào)道了高溫對(duì)花粉活性以及后續(xù)繁殖表現(xiàn)具有一定的負(fù)面影響[46-50],但Bajaj等[51]指出經(jīng)歷高溫處理的煙草花粉后代表現(xiàn)優(yōu)于未經(jīng)歷高溫處理的,這與本試驗(yàn)結(jié)果基本吻合。極端的試驗(yàn)高溫確實(shí)會(huì)降低花粉活性,甚至導(dǎo)致花粉的死亡。但本試驗(yàn)的高溫處理是在環(huán)境高溫下增加了花粉在野外的離體時(shí)間,并沒有將花粉置于非自然的極端高溫。由于野慈姑依賴蟲媒傳粉,當(dāng)花粉附著于昆蟲體表時(shí),便可以認(rèn)為花粉處于離體狀態(tài)?？紤]到昆蟲在花間的飛行很不規(guī)律,短則幾分鐘之內(nèi)便可完成授粉,長(zhǎng)則甚至幾小時(shí)。若花粉活性短時(shí)間內(nèi)快速失活,那么蟲媒傳粉的進(jìn)化意義將大打折扣。因此,本試驗(yàn)半小時(shí)的高溫處理證明了野外常規(guī)高溫并不會(huì)對(duì)離體的野慈姑花粉活性造成影響。相反,這樣的處置還提高了花粉表現(xiàn),這可能因?yàn)樵囼?yàn)中花粉采摘的時(shí)間較早,溫度在一定時(shí)間的積累使得野慈姑花粉的酶活性達(dá)到一個(gè)較高水平[19,52]。同時(shí),柱頭的可授性也可能因?yàn)闇囟鹊姆e累而升高。90min的低溫保存結(jié)果暗示野慈姑的花粉活性短時(shí)間內(nèi)不易損失,這可能與其蟲媒傳粉的特性有關(guān)。本試驗(yàn)結(jié)果指出,野慈姑的人工授粉試驗(yàn)可以在野外溫度下常規(guī)進(jìn)行,其花粉離體后半小時(shí)內(nèi)不需要特殊的處置就能保持甚而促進(jìn)較高的活性。

4 結(jié)論

綜上所述,在進(jìn)行人工授粉的操作中,授粉方式和花粉處置均會(huì)對(duì)野慈姑的繁殖產(chǎn)生影響,在試驗(yàn)中采下花粉后可直接置于環(huán)境溫度短時(shí)間保存,授粉時(shí)盡量避免使用工具、采用雄花(花藥)與柱頭直接接觸的方法。

雖然人工授粉在諸多領(lǐng)域展現(xiàn)出高度的靈活和可控性,但研究人員應(yīng)警惕授粉工具對(duì)授粉效果的影響。在控制對(duì)比試驗(yàn)前,應(yīng)當(dāng)注意對(duì)授粉方式的驗(yàn)證,以確保工具與其他授粉方式的等效性。尤其對(duì)于野慈姑這類柱頭細(xì)小脆弱的物種,更應(yīng)注意授粉工具對(duì)繁殖造成的影響,以保障后續(xù)結(jié)論的科學(xué)有效。同時(shí),還可根據(jù)不同類群植物的花藥或柱頭特性設(shè)計(jì)開發(fā)特定的授粉工具,以更好地完善人工授粉技術(shù)。不過,工具授粉也不一定在所有植物中都存在弊端。本試驗(yàn)雖然差異顯著,但毛刷授粉的座果概率維持在70%上下,單果種子數(shù)在80—100波動(dòng),基本保證了中等偏上的繁殖產(chǎn)出。因此,在農(nóng)業(yè)園藝等方面的具體實(shí)踐中,由于工具授粉的便利高效性十分突出,建議權(quán)衡利弊之后采用。