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冀西北不同生態(tài)區(qū)燕麥育種模式研究與改進(jìn)

2021-08-17 06:20劉睿敏王德權(quán)曲志華葛軍勇李云霞左文博
山西農(nóng)業(yè)科學(xué) 2021年8期
關(guān)鍵詞:親本株型燕麥

劉睿敏 ,耿 健 ,王德權(quán) ,曲志華 ,葛軍勇 ,李云霞 ,左文博

(1.張家口市農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全監(jiān)督檢驗(yàn)中心,河北張家口075000;2.秦皇島市撫寧區(qū)農(nóng)業(yè)農(nóng)村局,河北秦皇島066300;3.張家口市農(nóng)業(yè)科學(xué)院,河北張家口075000)

燕麥(Avena sativaL.)古稱雀麥、野麥,為 1 年生禾本科草本植物,一般分為裸燕麥和皮燕麥2 類,是人類可直接利用的飼草作物之一[1]。按照品種的更新和育種方法的改進(jìn),燕麥品種選育經(jīng)歷了5 個(gè)主要階段,一是20 世紀(jì)50 年代初,在對國內(nèi)燕麥農(nóng)家品種的搜集與整理的基礎(chǔ)上開展了農(nóng)家品種的篩選和鑒定工作,由此選出了李家場、三分三等產(chǎn)量高、品質(zhì)較好的品種,并在生產(chǎn)上進(jìn)行了大面積推廣,使燕麥產(chǎn)量有了一定的提高;二是20 世紀(jì)60 年代初到70 年代初的系統(tǒng)選育和引種工作,育成了壩選1~4 號(hào)、華北二號(hào)、小46-5,但這些品種多為國外引進(jìn)品種,因適應(yīng)性問題導(dǎo)致產(chǎn)量提高不顯著;三是20 世紀(jì)60 年代末,在引進(jìn)推廣國外品種的同時(shí),進(jìn)行了裸燕麥品種間雜交技術(shù)研究和應(yīng)用工作。在此期間觀察了裸燕麥的開花習(xí)性,提出了裸燕麥品種間雜交技術(shù)及其育種方法,到70 年代末80 年代初,育成推廣了冀張莜1 號(hào)(578)、434、雁紅系列等裸燕麥雜交新品種;四是20 世紀(jì)70 年代初,開展了皮、裸燕麥種間雜交育種,育成了早熟品種冀張莜2~6 號(hào)、內(nèi)燕1~4 號(hào)、晉燕5~8 號(hào)等;五是20 世紀(jì)70 年代以來為解決種間遠(yuǎn)緣雜交后代分離世代長、難穩(wěn)定、育成品種帶殼率高等問題開展的其他育種方法,如誘變育種、單倍體育種、倍性育種等[2],育成了花早2 號(hào)、花中21、花晚 6 號(hào)等新品種[3-10]。從 20 世紀(jì) 50 年代至今,燕麥育種完成了5 個(gè)育種階段、4 次品種更新,單產(chǎn)水平大幅度提高。

河北省壩上及壩下高寒山區(qū)是我國裸燕麥的最集中主產(chǎn)區(qū),張家口市農(nóng)業(yè)科學(xué)院從20 世紀(jì)50 年代開始進(jìn)行燕麥育種研究工作。80 年代末90 年代初,通過皮、裸燕麥種間雜交,選育的品種產(chǎn)量也從1983 年的768 kg/hm2提高到1 500 kg/hm2左右。通過用皮、裸燕麥種間雜交技術(shù)以及野燕麥草與裸燕麥種間遠(yuǎn)緣雜交技術(shù),育成了壩莜系列裸燕麥品種、壩燕系列皮燕麥品種[11-14];以及利用核不育基因育成的冀張莜系列裸燕麥、冀張燕皮燕麥系列[15-16]。燕麥產(chǎn)量也從1 500 kg/hm2提高到2 550 kg/hm2,壩莜18 號(hào)更以6 333 kg/hm2創(chuàng)造了裸燕麥單產(chǎn)世界紀(jì)錄[17]。但是大部分人只簡單的注重了產(chǎn)量的提高,而忽視了品種適應(yīng)性的問題;同時(shí)由于燕麥分布在高緯度高海拔的高寒邊遠(yuǎn)貧困地區(qū),從而導(dǎo)致老百姓種植燕麥只關(guān)心產(chǎn)量高不高,卻不考慮種植環(huán)境是否與品種適應(yīng)。為此,本研究針對不同的氣候特點(diǎn)和土地生產(chǎn)水平,提出了適宜水澆地和肥沃陰灘地、一般平灘地和肥坡地、瘠薄旱平地和旱坡地3 種不同生態(tài)類型區(qū)種植的育種目標(biāo)。只有適應(yīng)生態(tài)條件的生態(tài)類型品種,在相適應(yīng)的生態(tài)條件下種植,才能獲得高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn),發(fā)揮其應(yīng)有的生產(chǎn)潛力。

1 育種目標(biāo)的確定

河北省壩上地區(qū)及壩下高寒山區(qū)總的氣候特點(diǎn)是氣溫低、降水少、無霜期短、日照長,海拔1 500 m左右,年平均氣溫1~3 ℃,大于或等于0 ℃積溫2 300~2 800 ℃,年降水量350~400 mm,年日照時(shí)數(shù)2 900~3 000 h,無霜期80~110 d。土壤類別有沙壤土、栗鈣土、黑土、草原土、白干土等。該區(qū)氣候條件比較復(fù)雜,生態(tài)條件差異較大,從地理位置可分為南部壩頭區(qū)、中部平原區(qū)和北部丘陵區(qū)以及壩下高寒山區(qū);從土壤肥沃程度又可分為肥沃陰灘地和水澆地生態(tài)區(qū)、一般平灘地和肥坡地生態(tài)區(qū)、瘠薄旱平地和旱坡地生態(tài)區(qū)。不同的生態(tài)類型區(qū)對燕麥品種的要求各有特點(diǎn)。

1.1 肥沃陰灘地和水澆地生態(tài)類型區(qū)

肥沃陰灘地和水澆地生態(tài)類型區(qū)土壤肥沃,氣候冷涼,土壤多為黏質(zhì)暗栗鈣土,土質(zhì)黏重,有機(jī)質(zhì)含量2.0%,全氮含量0.1%以上,速效磷含量30mg/kg,土壤保水、保肥能力強(qiáng),無霜期短,降雨量較多或有灌溉條件。該區(qū)歷年燕麥播種面積2 萬hm2,平均產(chǎn)量3 000 kg/hm2。這一生態(tài)類型區(qū)燕麥生產(chǎn)的主要問題是倒伏嚴(yán)重、堅(jiān)黑穗病和黃矮病時(shí)有發(fā)生。目前生產(chǎn)上推廣的喜濕耐肥水品種壩莜6 號(hào)雖然產(chǎn)量較高,但籽粒品質(zhì)差、根系不發(fā)達(dá)、莖稈韌性差、抗倒性差、不抗燕麥堅(jiān)黑穗病。因此,選育株型緊湊、幼苗直立、株高80~100 cm,分蘗力強(qiáng)、成穗率高、抗倒伏性強(qiáng)、高抗燕麥堅(jiān)黑穗病和黃矮病、優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的品種為該區(qū)燕麥育種的主要目標(biāo)(表1)。

1.2 一般平灘地和肥坡地生態(tài)類型區(qū)

一般平灘地和肥坡地生態(tài)類型區(qū)土壤比較肥沃,土壤較黏重,保水保肥能力較強(qiáng),土壤有機(jī)質(zhì)含量1.0%~2.0%,全氮含量0.08%,速效磷含量20mg/kg。歷年燕麥播種面積6.7 萬hm2,平均產(chǎn)量2250kg/hm2。這一生態(tài)類型區(qū)燕麥生產(chǎn)的主要問題是干旱嚴(yán)重。目前生產(chǎn)上推廣的品種壩莜1 號(hào)產(chǎn)量較高,但抗旱抗倒伏性差,不抗堅(jiān)黑穗病、稈銹病和黃矮病;壩莜8 號(hào)產(chǎn)量較高、高抗堅(jiān)黑穗病,但抗旱性、抗倒伏性差。因此,選育株型緊湊、幼苗直立或半直立、苗期發(fā)育慢、株高100~120 cm、抗旱性、抗倒伏性、抗病性強(qiáng)、糧飼兼用、優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的品種為該區(qū)燕麥育種的主要目標(biāo)(表1)。

表1 生態(tài)類型區(qū)與燕麥品種特征特性關(guān)系

1.3 瘠薄旱平地和旱坡地生態(tài)類型區(qū)

瘠薄旱平地和旱坡地生態(tài)類型區(qū)氣溫地溫較高,降雨量少、無灌溉條件,土壤瘠薄,有機(jī)質(zhì)含量不足1.0%,全氮含量0.05%,速效磷含量10 mg/kg,地多人少,管理水平極低。歷年燕麥播種面積為7.0 萬hm2左右,多年以來產(chǎn)量一直徘徊在750~1 500 kg/hm2。

目前,生產(chǎn)上推廣的主要品種壩莜3 號(hào)品質(zhì)較差,抗旱耐瘠薄性不強(qiáng),不抗堅(jiān)黑穗病。因此,選育株型緊湊、幼苗直立或半直立、苗期發(fā)育慢、避旱能力強(qiáng)、高稈大穗、抗旱性、抗倒伏性、抗病性強(qiáng)、糧飼兼用的品種為該區(qū)燕麥育種的主要目標(biāo)(表1)。

2 親本選擇與雜交組合配制

2.1 親本選擇

針對冀西北壩上地區(qū)及壩下高寒地區(qū)生態(tài)型育種,親本必須具有較強(qiáng)的抗堅(jiān)黑穗病、銹病和黃矮病和抗倒伏等共同特性。

2.1.1 高肥水豐產(chǎn)生態(tài)型 在水澆地和肥沃陰灘地,燕麥根部和莖部均易發(fā)生倒伏。因此,在選擇親本時(shí),第一,要注意抗倒性,選用莖基部第二節(jié)短、莖壁厚和穗下節(jié)間有較強(qiáng)彈性的親本。第二,注意豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性以選擇幼苗直立或半直立、苗色深綠、分蘗力強(qiáng)、植株較矮、穗粒數(shù)和小穗粒數(shù)多、穗粒質(zhì)量高的材料為宜。諸如創(chuàng)造了裸燕麥單產(chǎn)世界紀(jì)錄的壩莜18 號(hào)以及壩莜9 號(hào)、壩莜14 號(hào)等相應(yīng)的姊妹系材料,均具有以上特征[18]。但這些品種普遍存在帶殼率高的缺點(diǎn),需要繼續(xù)采取辦法在降低帶殼率的同時(shí)保持高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的特性。

2.1.2 耐旱性生態(tài)型 河北壩上地區(qū)燕麥耐旱的主要特征是強(qiáng)大的根系、葉片和莖稈表面蠟質(zhì)層厚,因此,選育親本時(shí),要注重選擇苗期發(fā)育遲緩、根系強(qiáng)大、葉片和莖稈表面蠟質(zhì)層厚的材料。壩莜9 號(hào)、壩莜14 號(hào)、壩莜19 號(hào)及其相應(yīng)的姊妹系材料等具備以上的特征,但這些品種存在的問題一是帶殼率高,尤其壩莜19 號(hào)籽粒外觀易氧化變黑,應(yīng)進(jìn)一步研究。

2.1.3 抗旱耐瘠薄生態(tài)型 在瘠薄旱平地和旱坡地條件下生長,在親本選擇上主要是考慮抗旱和耐瘠薄性。選育親本時(shí),要注意地上植株葉片窄而長、莖稈高而穗下節(jié)間長、穗松散支梗長的特征,該類型材料有壩莜18 號(hào)、221 及其相應(yīng)的姊妹系材料等[19],但這些品種存在的問題一是帶殼率高、二是種植3~5 a 后偶有后代分離現(xiàn)象,應(yīng)繼續(xù)采取辦法在保持其本身優(yōu)點(diǎn)的同時(shí)改善缺點(diǎn)。

2.2 雜交組合配制

針對不同生態(tài)類型育種,根據(jù)其育種目標(biāo),分別配制不同的雜交組合,才能有針對的選育出符合預(yù)期的品種。在進(jìn)行平灘地和肥坡地生態(tài)類型區(qū)育種時(shí),需要提高母本的豐產(chǎn)性,選擇既能彌補(bǔ)其缺點(diǎn)而又對母本優(yōu)點(diǎn)影響不顯著的旱地種植的豐產(chǎn)型品種壩莜1 號(hào)為父本;而在肥沃陰灘地和水澆地生態(tài)類型區(qū)育種時(shí),就選用抗倒伏性強(qiáng)的壩莜9 號(hào)為父本。

在常規(guī)雜交育種時(shí),由于雙親的優(yōu)良性狀或所需性狀遺傳力的大小、強(qiáng)弱各不相同,隨之帶入的其他不良性狀或不需要的性狀也很難準(zhǔn)確判斷或預(yù)測。為此,在雜交組合配制時(shí)要同時(shí)選用多個(gè)相似生態(tài)類型區(qū)品種的母本,每個(gè)母本選配多個(gè)父本,從而保證讓優(yōu)良性狀充分體現(xiàn),并減少不良性狀帶來的影響,提高雜交的成功率,以達(dá)到預(yù)期的育種目標(biāo)。壩莜18 號(hào)是采用階梯累進(jìn)聚合雜交生態(tài)育種模式選育而成,其過程是先以野燕麥草與裸燕麥品種冀張莜4 號(hào)種間遠(yuǎn)緣雜交,而后以育成的裸燕麥高代品系9641-4 為母本、壩莜9 號(hào)為父本選育而成。這種育種方法是將優(yōu)良性狀或者所需性狀不斷的進(jìn)行雜交,將各個(gè)時(shí)期父母本的優(yōu)良性狀不斷聚合,從而達(dá)到育種目標(biāo)[20]。其優(yōu)點(diǎn)是縮小了育種規(guī)模,能夠集中選擇目標(biāo),減少選擇難度;可以集中多個(gè)親本的優(yōu)良性狀,建立豐富的遺傳基礎(chǔ)基因庫[21-22]。

3 雜交后代的選擇

3.1 幼苗習(xí)性、苗色與株型

楊才等[23]研究認(rèn)為,幼苗直立、苗色深綠、株型緊湊的多為嗜水早熟高產(chǎn)型,適合水澆地和肥沃陰灘地生態(tài)類型區(qū)種植;幼苗匍匐、苗色黃綠、株型松散的多為抗旱耐瘠薄的晚熟旱地型,適合瘠薄旱平地和旱坡地生態(tài)類型區(qū)種植;幼苗半匍匐或半直立、苗色綠、株型中等的多為中間類型,適合一般平灘地和較肥平坡地生態(tài)類型區(qū)種植。在田間試驗(yàn)觀察發(fā)現(xiàn)(表1),在任何一種生態(tài)類型區(qū)中,均有幼苗直立、苗色深綠、株型緊湊類型的存在,而且在皮燕麥和裸燕麥、野燕麥和裸燕麥種間雜交的后代材料中出現(xiàn)的概率更高;同時(shí)發(fā)現(xiàn),在同一生態(tài)類型區(qū),幼苗直立、苗色深綠、葉片上沖、株型緊湊的材料比幼苗匍匐或半直立、苗色黃綠、葉片下垂、株型松散的增產(chǎn)20%以上。因此,無論何種生態(tài)類型區(qū),均建議選擇幼苗直立、苗色深綠、葉片上沖、株型緊湊的材料為宜。

3.2 穗部經(jīng)濟(jì)性狀

燕麥穗部經(jīng)濟(jì)性狀是反映燕麥經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量潛力的主要表觀形態(tài),其指標(biāo)包括反映群體性狀指標(biāo)的單位面積穗數(shù)、千粒質(zhì)量與反映個(gè)體性狀指標(biāo)的小穗數(shù)、穗粒數(shù)、穗粒質(zhì)量等,群體指標(biāo)與個(gè)體指標(biāo)的協(xié)調(diào)統(tǒng)一是獲取籽粒高產(chǎn)的關(guān)鍵所在。不同的生態(tài)條件下對各指標(biāo)的選擇各有側(cè)重,在水肥條件較差的情況下,應(yīng)側(cè)重于穗粒數(shù),因植株個(gè)體生長較弱,群體效應(yīng)較弱,可依靠提高單株穗粒數(shù)來增加產(chǎn)量;反之,如果水肥條件較好,燕麥植株生長旺盛,群體效應(yīng)較強(qiáng),此時(shí),限制產(chǎn)量提高的因素主要是穗粒質(zhì)量,選擇穗粒質(zhì)量、千粒質(zhì)量較高的品種是提高產(chǎn)量的關(guān)鍵[24],這與李立等[25]對玉米的研究結(jié)果一致。綜上,單位面積穗數(shù)、穗粒數(shù)、穗粒質(zhì)量是提高產(chǎn)量的關(guān)鍵指標(biāo),無論何種生態(tài)環(huán)境下,在不降低千粒質(zhì)量的前提下,以選擇穗數(shù)、穗粒數(shù)、穗粒質(zhì)量高的材料為宜。

3.3 生育期與株高

一般來說,生育期與株高呈正相關(guān),即作物的生育期越長其株高也越高。李曉航等[26]研究證明了這一結(jié)論。因此,生育期長(95~105 d)、植株高大(100~140 cm)的品種,適宜在瘠薄旱平地和旱坡地生態(tài)條件下種植;生育期短(80~88 d)、植株矮小(80~100 cm)的品種適宜在水澆地和肥沃陰灘地生態(tài)條件下種植,介于二者之間的適宜在平灘地和肥坡地生態(tài)條件下種植。

3.4 抗旱耐瘠薄型雜交后代

生育期長而幼苗發(fā)育慢,是規(guī)避干旱危害的重要特征;莖葉蠟質(zhì)層厚是抗旱的重要特征;葉片窄而長、穗下節(jié)間長、穗支梗長這些都是耐旱耐瘠薄性的主要表現(xiàn),比如,冀張莜4 號(hào)穗下節(jié)間可達(dá)到植株高度的50%~60%。所以,在選擇抗旱耐瘠薄類型雜交后代時(shí),應(yīng)抓住這些特征進(jìn)行選擇,以增強(qiáng)后代材料的抗旱避旱及耐瘠薄能力。

3.5 適水肥類型雜交后代

選擇適水肥生態(tài)類型的雜交種,首先選擇莖稈粗壯、根系發(fā)達(dá)的材料。南銘等[27-28]篩選出對燕麥倒伏起關(guān)鍵作用的6 類主要形態(tài)因子,第2 節(jié)粗度與壁厚、單株質(zhì)量、節(jié)間充實(shí)度、機(jī)械強(qiáng)度、單莖(株)質(zhì)量、穗下節(jié)長是衡量和鑒定燕麥品種抗倒伏性強(qiáng)弱的關(guān)鍵形態(tài)指標(biāo),這與張家口市農(nóng)業(yè)科學(xué)院燕麥所課題組成員多年大田觀察研究燕麥莖基部第一、二節(jié)間短而粗、秸稈壁厚、莖稈重心低、機(jī)械強(qiáng)度高、穗下節(jié)長的材料抗倒伏性較強(qiáng)觀點(diǎn)基本一致。例如,壩莜9 號(hào)株高90 cm 左右,單株有效分蘗5 個(gè)以上,在水澆地或陰灘地種植產(chǎn)量4 050 kg/hm2且不倒伏。同時(shí)根系發(fā)達(dá)的抗倒伏性也強(qiáng),這在多年大田實(shí)踐中以及楊波等[29]對水稻、汪燦等[30]對蕎麥等大量有關(guān)根系和抗倒伏性研究中也得到了印證。

4 結(jié)語與建議

楊才等[2]對冀西北不同生態(tài)類型區(qū)燕麥育種進(jìn)行了探討,認(rèn)為作物品種的改良源于育種產(chǎn)生的遺傳增益,常規(guī)育種對優(yōu)良性狀的針對性改良,其過程是將優(yōu)良目標(biāo)性狀(供體親本)與所需改良的材料(受體親本)雜交,然后通過多代的回交和大量的背景選擇,最后從后代材料中選出優(yōu)異個(gè)體,其性狀像受體親本、并攜帶供體親本優(yōu)良性狀。這個(gè)過程時(shí)間長成本高,且受制于大田表型觀察準(zhǔn)確性(育種家的經(jīng)驗(yàn))和遺傳累贅效應(yīng)等影響,所得結(jié)果不一定能達(dá)到或接近預(yù)期。

4.1 加強(qiáng)種質(zhì)資源收集、引進(jìn)和整理

冀西北地區(qū)是我國燕麥生產(chǎn)最集中的主產(chǎn)區(qū),我國是亞洲最大的燕麥生產(chǎn)國,有著龐大的消費(fèi)群體和無限的消費(fèi)市場,燕麥產(chǎn)業(yè)發(fā)展具有良好的前景。

燕麥有二倍體、四倍體、六倍體3 個(gè)種群25 個(gè)種[31],種間特征特性差異大、類型多,而遠(yuǎn)緣雜交可以創(chuàng)造新物種或者極大改良舊物種[32]。因此,應(yīng)在現(xiàn)有研究燕麥種質(zhì)資源創(chuàng)新和新品種選育的基礎(chǔ)上,不斷加強(qiáng)燕麥種質(zhì)資源收集、引進(jìn)和整理,尤其是國外種質(zhì)資源的引進(jìn)。從20 世紀(jì)60 年代引進(jìn)了高產(chǎn)的燕麥品種及其雜交品種,這些優(yōu)質(zhì)的種質(zhì)資源使我國燕麥育種、引種工作迅速發(fā)展,選育出了大量優(yōu)良品種,育種工作取得了顯著進(jìn)步,極大地提高了我國燕麥生產(chǎn)水平[33]。近年來,張家口市農(nóng)業(yè)科學(xué)院燕麥所課題組育成的高產(chǎn)高抗品種壩莜18 號(hào),充分體現(xiàn)了野燕麥和裸燕麥種間遠(yuǎn)緣雜交的優(yōu)勢。

4.2 加強(qiáng)分子育種研究

近年來,隨著分子生物學(xué)、基因組學(xué)和農(nóng)業(yè)生物技術(shù)的快速發(fā)展,出現(xiàn)了很多新的作物育種技術(shù),如轉(zhuǎn)基因技術(shù)、雙單倍體技術(shù)、分子標(biāo)記輔助育種技術(shù)、基因組編輯技術(shù)、智能不育技術(shù)、雜種優(yōu)勢固定技術(shù)等[34]。這些新興技術(shù)能夠高效、精準(zhǔn)和針對性改良作物性狀,恰當(dāng)?shù)膹浹a(bǔ)了常規(guī)育種的不足,縮短育種周期。

目前,栽培燕麥染色體多為異源六倍體,基因組龐大、結(jié)構(gòu)復(fù)雜、重復(fù)與插入序列多,造成其分子遺傳圖譜的構(gòu)建與分子水平的研究落后。國外在燕麥遺傳圖譜構(gòu)建、QTL 定位以及相關(guān)標(biāo)記的開發(fā)等方面已取得一定的進(jìn)展。我國燕麥遺傳圖譜只是框架圖,且標(biāo)記數(shù)目少、密度低,與國外研究相比差距很大。在今后的工作中,開發(fā)具有自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)的燕麥分標(biāo),從而構(gòu)建高質(zhì)量的分子標(biāo)記連鎖圖譜[35]。

4.2.1 加強(qiáng)燕麥育種分子標(biāo)記的研究 燕麥中許多重要農(nóng)藝性狀多為數(shù)量性狀,這些性狀包括產(chǎn)量、含油量、蛋白質(zhì)含量、β- 葡聚糖含量、抗寒性、抗病性、抗旱性等[36-40]。對上述重要性狀的基因定位和克隆,能夠加速燕麥品種改良進(jìn)度,也是一項(xiàng)高效成功的育種策略。目前,國內(nèi)外高通量分子鑒定平臺(tái)主要是GBS 重測序和SNP 芯片2 種模式,其中GBS 重測序模式是開發(fā)鑒定一體;六倍體的小麥芯片通量為820 K,而燕麥SNP 芯片通量僅為6 K[41],相差顯著,遠(yuǎn)不能滿足燕麥分子育種需求。加強(qiáng)開發(fā)燕麥分子標(biāo)記,構(gòu)建高通量燕麥基因型分析平臺(tái)是燕麥分子育種的迫切需求。

4.2.2 推動(dòng)燕麥基因組選擇育種研究 燕麥屬的染色體基數(shù)為 7,包含有 A、B、C、D 4 種亞基因組類型,并構(gòu)成了3 種染色體倍性水平,分別為二倍體、四倍體和六倍體[42]。其基因組由染色體倍性水平所決定,同時(shí)也受基因組中DNA 重復(fù)序列的類型和數(shù)量所影響[35]。一般的標(biāo)記輔助選擇先是構(gòu)建群體定位相關(guān)性狀,之后依據(jù)標(biāo)記篩選材料,而基因組選擇方法(Genomic Selection,GS)是利用燕麥全基因組的分子標(biāo)記,從理論上對后代進(jìn)行遺傳評(píng)估和高代篩選[43]。其優(yōu)勢是針對目標(biāo)性狀的遺傳變異,快速、準(zhǔn)確地鑒定燕麥種質(zhì)資源所攜帶的優(yōu)質(zhì)基因,特別是針對數(shù)量性狀的遺傳變異。在育種實(shí)踐中,基因組選擇方法能夠提高高代篩選效率,挖掘燕麥營養(yǎng)品質(zhì)的決定基因,降低育種成本[44]。目前,二倍體、六倍體燕麥基因組的測序工作已經(jīng)完成,這對分析燕麥基因組的起源和進(jìn)化提供了更為有力的資料,同時(shí)為基因發(fā)掘和作物育種提供了重要的依據(jù)[45-46]。

4.2.3 加強(qiáng)對重要農(nóng)藝性狀分子機(jī)理研究 根據(jù)國內(nèi)外有關(guān)燕麥Q(jìng)TL 定位的研究報(bào)道,已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了燕麥中含油量、蛋白質(zhì)含量、β- 葡聚糖含量、抗病性、粒質(zhì)量、分蘗數(shù)、穗粒數(shù)、抽穗期、株高等諸多重要性狀的QTL位點(diǎn)[47]。全基因組關(guān)聯(lián)分析(GWAS)法也大量應(yīng)用于燕麥的株高、外稃顏色、子粒皮裸性、抽穗期、抗倒伏和抗寒性等諸多農(nóng)藝性狀相關(guān)基因的定位研究中[48]。

燕麥富含蛋白質(zhì)、脂肪、礦物質(zhì)元素及不飽和脂肪酸,且獨(dú)具β- 葡聚糖和阿南酰胺(avenanthramides)抗氧化劑等功能成分,但這些成分形成的分子機(jī)制并不清楚[49]。目前,從燕麥中得到的基因多來源于同源克隆或是高通量測序,而通過圖位克隆分離燕麥特異基因的未見報(bào)道,已克隆得到的基因通過功能驗(yàn)證的并不多[50]。只有對這些功能成分形成的機(jī)理進(jìn)行分子解析和調(diào)控基因的分離,才能進(jìn)一步開展針對這些功能成分的育種研究;同時(shí)利用基因組學(xué)、大數(shù)據(jù)、遺傳育種和工程學(xué)等手段,開發(fā)富含維生素、纖維素、礦物質(zhì)、抗氧化劑等成分的燕麥品種,并快速轉(zhuǎn)化為消費(fèi)者需要的高營養(yǎng)品質(zhì)燕麥?zhǔn)称贰?/p>

雖然分子育種代表著未來育種的發(fā)展方向,但分子育種的發(fā)展離不開常規(guī)育種,常規(guī)育種在今后相當(dāng)長的一段時(shí)間里仍會(huì)占據(jù)主導(dǎo)地位。因此,積極利用現(xiàn)代科學(xué)技術(shù)手段,使得分子育種與常規(guī)育種技術(shù)有機(jī)結(jié)合,必將為燕麥的遺傳育種帶來新的機(jī)遇和重大突破。

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