白志元，楊玉花，張瑞軍

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)業(yè)基因資源研究中心，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部黃土高原作物基因資源與種質(zhì)創(chuàng)制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，雜糧種質(zhì)資源發(fā)掘與遺傳改良山西省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山西太原030031）

大豆起源于我國，既是糧油作物，又是飼料及化工原料，相關(guān)產(chǎn)業(yè)較多。隨著人民生活水平的逐年提高，大豆產(chǎn)品的需求量也逐年增加，但我國大豆平均單產(chǎn)偏低，種植效益低于玉米、小麥和水稻等作物，農(nóng)民種植大豆的熱情不高，進(jìn)口大豆占到需求量的85%左右，嚴(yán)重威脅著我國大豆產(chǎn)業(yè)的良性發(fā)展。因此，大豆產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展關(guān)系到農(nóng)民增收、企業(yè)增效，乃至社會(huì)穩(wěn)定的大局。如何提高大豆單產(chǎn)和效益仍是目前大豆育種家們的重點(diǎn)攻關(guān)方向。

雜種優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象在生物界普遍存在，是公認(rèn)的提高作物產(chǎn)量有效途徑之一[1]。水稻、玉米和高粱等禾本科作物利用雜種優(yōu)勢(shì)，已較大幅度地提高了產(chǎn)量[2-3]。與上述作物相比，大豆雜種優(yōu)勢(shì)利用及相關(guān)研究相對(duì)較慢[4]。隨著大豆細(xì)胞質(zhì)雄性不育質(zhì)在我國發(fā)現(xiàn)后[5-6]，大豆雜種優(yōu)勢(shì)的研究利用進(jìn)入快速發(fā)展階段。目前，多家科研單位實(shí)現(xiàn)了雜交大豆生產(chǎn)的三系（不育系、保持系及恢復(fù)系）配套體系，并審定了不同種植區(qū)域的雜交大豆品種[7-9]。山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)業(yè)基因資源研究中心雜交大豆課題組在該領(lǐng)域中也進(jìn)行了有效的研究，形成了雜交大豆生產(chǎn)所需的規(guī)范的繁種及制種技術(shù)[10]，審定了雜交大豆品種晉豆48 號(hào)[11]，選育出了一批遺傳背景差異較大的三系材料[12]，在雜交大豆多個(gè)領(lǐng)域進(jìn)行了探索[13-16]。大豆雜交種單產(chǎn)較常規(guī)種可提高15%～25%[17]，只有大豆雜交種持續(xù)的更新?lián)Q代提高產(chǎn)量，才能實(shí)現(xiàn)水稻、玉米和高粱等雜交種那樣大面積推廣種植，提高大豆雜交種的競(jìng)爭(zhēng)力，進(jìn)而實(shí)現(xiàn)雜交大豆大面積產(chǎn)業(yè)化。因此，篩選強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合一直為筆者課題組的主要攻關(guān)方向。此外，繼續(xù)探討三系雜交大豆雜種優(yōu)勢(shì)的研究仍有一定的必要性。

本研究以山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)業(yè)基因資源研究中心雜交大豆課題組選育的大豆細(xì)胞質(zhì)雄性不育系與不同恢復(fù)系配制的雜交組合與對(duì)應(yīng)的保持系和恢復(fù)系為材料，通過測(cè)定株高、主莖節(jié)數(shù)、分枝數(shù)、單株莢數(shù)、單株粒數(shù)、百粒質(zhì)量和產(chǎn)量，分析大豆雜交種較保持系和恢復(fù)系的雜種優(yōu)勢(shì)指數(shù)、中親優(yōu)勢(shì)和超親優(yōu)勢(shì)，篩選比對(duì)照增產(chǎn)12%的強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合，以期為雜交大豆品種選育及進(jìn)一步的雜種優(yōu)勢(shì)利用奠定基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

2017 年選用31 個(gè)材料，包括雜交組合17 個(gè)、恢復(fù)系10 個(gè)、保持系3 個(gè)、對(duì)照品種晉豆19；2018年選用27 個(gè)材料，包括雜交組合15 個(gè)、恢復(fù)系8 個(gè)、保持系3 個(gè)、對(duì)照品種晉豆19（表1）。供試材料均由山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)業(yè)基因資源研究中心雜交大豆課題組提供。

表1 2 a 的供試材料

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)在山西省晉中市榆次區(qū)山西農(nóng)業(yè)大學(xué)（山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院）東陽試驗(yàn)示范基地進(jìn)行，采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，4 行區(qū)，行長3 m，行距0.5 m，小區(qū)面積 6 m2，密度 12 萬株 /hm2，3 次重復(fù)。田間管理按常規(guī)方法進(jìn)行。

1.3 調(diào)查項(xiàng)目及方法

植株成熟時(shí)，從小區(qū)中間連續(xù)取10 株對(duì)株高、主莖節(jié)數(shù)、分枝數(shù)、百粒質(zhì)量、單株莢數(shù)和單株粒數(shù)進(jìn)行考種調(diào)查，剩余植株全部收獲脫粒曬干稱質(zhì)量，兩者產(chǎn)量合計(jì)為小區(qū)產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Office Excel 2007 對(duì)標(biāo)準(zhǔn)差、大豆雜種優(yōu)勢(shì)等統(tǒng)計(jì)分析。大豆雜種優(yōu)勢(shì)分析采用雜種優(yōu)勢(shì)指數(shù)、中親優(yōu)勢(shì)和超親優(yōu)勢(shì)計(jì)算。

其中，F(xiàn)1代表雜交種；p1、p2代表保持系或恢復(fù)系；MP代表保持系和恢復(fù)系的平均值；HP代表保持系或恢復(fù)系的高值。

2 結(jié)果與分析

2.1 大豆雜種優(yōu)勢(shì)分析

通過對(duì)2 a 的32 個(gè)雜交組合較保持系和恢復(fù)系的雜種優(yōu)勢(shì)分析結(jié)果看（表2），大豆雜交種較保持系和恢復(fù)系在株高、主莖節(jié)數(shù)、百粒質(zhì)量和產(chǎn)量上均存在著較大的雜種優(yōu)勢(shì)指數(shù)、中親優(yōu)勢(shì)和超親優(yōu)勢(shì)，在分枝數(shù)、單株莢數(shù)和單株粒數(shù)上超親優(yōu)勢(shì)不明顯。各個(gè)組合間差異甚大。32 個(gè)雜交種的株高的雜種優(yōu)勢(shì)指數(shù)平均為117.4%，變幅為95.2%～139.9%，中親優(yōu)勢(shì)平均為17.9%，變幅為-3.0%～39.9%，超親優(yōu)勢(shì)平均為5.6%，變幅為-20.7%～29.3%；百粒質(zhì)量的雜種優(yōu)勢(shì)指數(shù)平均為112.8%，變幅為93.2%～140.7%，中親優(yōu)勢(shì)平均為13.7%，變幅為-6.4%～40.7%，超親優(yōu)勢(shì)平均為7.9%，變幅為-13.7%～39.9%；產(chǎn)量的雜種優(yōu)勢(shì)指數(shù)平均為121.1%，變幅為88.7%～148.1%，中親優(yōu)勢(shì)平均為20.4%，變幅為-11.3%～48.1%，超親優(yōu)勢(shì)平均為10.2%，變幅為-18.4%～46.1%。表明大豆有較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢(shì)，利用雜種優(yōu)勢(shì)提高大豆產(chǎn)量是確實(shí)可行的。

表2 大豆雜交種較保持系和恢復(fù)系的雜種優(yōu)勢(shì)指數(shù)、中親優(yōu)勢(shì)和超親優(yōu)勢(shì)分析 %

2.2 雜交大豆強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合的篩選

從表3 可以看出，2017 年17 個(gè)大豆雜交組合中有12 個(gè)雜交組合產(chǎn)量比對(duì)照晉豆19 增產(chǎn)。其中，增產(chǎn)幅度超過12%的雜交組合有7 個(gè)，分別為組合H3A×TH40 增產(chǎn)25.0%，組合JY20A×JD78增產(chǎn)21.8%，組合JY20A×ZJ045387 增產(chǎn)18.9%，組合H3A×LAO3 增產(chǎn)18.2%，組合JY20A×TH40增產(chǎn)18.2%，組合H3A×TH46 增產(chǎn)16.9%，組合JY20A×TH46 增產(chǎn) 14.8%。

表3 2017 年雜交大豆強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合的農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量結(jié)果

從表4 可以看出，2018 年15 個(gè)大豆雜交組合中有9 個(gè)雜交組合產(chǎn)量比對(duì)照晉豆19 增產(chǎn)。其中，增產(chǎn)幅度超過12%的雜交組合有3 個(gè)，分別為組合JY20A×TH32 增產(chǎn)18.6%，組合H3A×TH40增產(chǎn)15.0%，組合JY20A×TH43 增產(chǎn)14.5%。

表4 2018 年雜交大豆強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合的農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量結(jié)果

綜合以上分析，2 a 共篩選出10 個(gè)超過12%的雜交組合，2 a 中相同的組合H3A×TH40 產(chǎn)量都表現(xiàn)優(yōu)異，為下一步的品種審定及大面積的推廣示范奠定基礎(chǔ)。

2.3 不育系H3A、JD24A 和JY20A 配合力的初步比較

從表 3、4 可以看出，以不育系 H3A、JD24A 和JY20A 為母本配制的雜交組合，2 a 中相同的恢復(fù)系是 TH40 和 TH46。

從表5 可以看出，不同的不育系以恢復(fù)系TH40和TH46 為父本配制雜交組合。2017 年，以H3A 為母本配制的雜交組合，平均產(chǎn)量為4 436.3 kg/hm2，以JD24A 為母本配制的雜交組合，平均產(chǎn)量為4 053.8 kg/hm2，以JY20A 為母本配制的雜交組合，平均產(chǎn)量 4 272.8 kg/hm2。2018 年，以 H3A 為母本配制的雜交組合，平均產(chǎn)量為3 008.3 kg/hm2，以JD24A為母本配制的雜交組合，平均產(chǎn)量為2 085.0 kg/hm2，以JY20A 為母本配制的雜交組合，平均產(chǎn)量為2 895.0 kg/hm2。2 a 平均結(jié)果，以H3A 為母本配制的雜交組合，平均產(chǎn)量為3 722.3 kg/hm2，以 JD24A 為母本配制的雜交組合，平均產(chǎn)量為3 069.4 kg/hm2，以JY20A 為母本配制的雜交組合，平均產(chǎn)量為3 583.9 kg/hm2。綜合來看，以相同的恢復(fù)系為父本，3 個(gè)不育系為母本配置的雜交組合，雜交組合產(chǎn)量高低依次為H3A 優(yōu)于JY20A，JY20A 優(yōu)于JD24A，初步表明，3 個(gè)不育系的配合力依次為H3A＞JY20A＞JD24A。

表5 以相同恢復(fù)系、不同不育系配制的雜交組合產(chǎn)量比較 kg/hm2

3 結(jié)論與討論

生物界普遍存在著雜種優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象，利用雜種優(yōu)勢(shì)已成為提高作物產(chǎn)量及經(jīng)濟(jì)效益的重要途徑。楊加銀等[18]通過大豆常規(guī)種配制的雜交種在不同年份、不同地點(diǎn)研究雜種優(yōu)勢(shì)，發(fā)現(xiàn)大豆的雜種優(yōu)勢(shì)明顯。王曙明等[17]對(duì)大豆雜種優(yōu)勢(shì)進(jìn)行了大規(guī)模的測(cè)定研究，表明大豆有較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢(shì)，地理遠(yuǎn)緣與雜交優(yōu)勢(shì)有著較大的關(guān)系。黃承運(yùn)等[19]對(duì)15 個(gè)大豆雜交組合進(jìn)行研究，結(jié)果表明，中親優(yōu)勢(shì)平均為18.7%。RAUT等[20]對(duì)8 個(gè)大豆雜交組合進(jìn)行研究，結(jié)果表明，超親優(yōu)勢(shì)平均為25.11%。趙麗梅等[21]對(duì)國內(nèi)外402 個(gè)大豆組合雜種優(yōu)勢(shì)分析發(fā)現(xiàn)，超親優(yōu)勢(shì)平均為19.4%，一些超親優(yōu)勢(shì)可達(dá)50%以上，組合間的雜種優(yōu)勢(shì)差異較大。本研究通過2 a 對(duì)32 個(gè)組合開展了大豆雜種優(yōu)勢(shì)分析，大豆雜交種較保持系和恢復(fù)系在株高、主莖節(jié)數(shù)、百粒質(zhì)量和產(chǎn)量指標(biāo)上都存在著較大的雜種優(yōu)勢(shì)指數(shù)、中親優(yōu)勢(shì)和超親優(yōu)勢(shì)，各個(gè)組合間差異甚大。以產(chǎn)量為例，雜種優(yōu)勢(shì)指數(shù)平均為121.1%，變幅為88.7%～148.1%；中親優(yōu)勢(shì)平均為20.4%，變幅為-11.3%～48.1%；超親優(yōu)勢(shì)平均為10.2%，變幅為-18.4%～46.1%。表明大豆有較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢(shì)，利用雜種優(yōu)勢(shì)提高大豆產(chǎn)量是切實(shí)可行的。

強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合的篩選是雜交大豆產(chǎn)業(yè)化的瓶頸技術(shù)之一。鑒于雜交種的制種成本高于常規(guī)種，因此，選育出比對(duì)照增產(chǎn)更高的雜交種，才能提高大豆雜交種的經(jīng)濟(jì)效益和社會(huì)效益。目前，雜交大豆品種審定標(biāo)準(zhǔn)是2 a 區(qū)域試驗(yàn)平均產(chǎn)量比對(duì)照增產(chǎn)幅度≥8.0%，且每年增產(chǎn)不低于5.0%，生產(chǎn)試驗(yàn)產(chǎn)量比對(duì)照增產(chǎn)≥5.0%?！笆濉眹抑攸c(diǎn)研發(fā)計(jì)劃“大豆雜種優(yōu)勢(shì)利用技術(shù)與強(qiáng)優(yōu)勢(shì)雜交種創(chuàng)制”項(xiàng)目中雜交種較對(duì)照增產(chǎn)12%為強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合的判斷任務(wù)指標(biāo)。本研究2 a 共篩選出10 個(gè)超過12%的雜交組合，特別是，組合H3A×TH40 的2 a 產(chǎn)量都表現(xiàn)優(yōu)異，為下一步的品種審定及大面積的推廣示范奠定基礎(chǔ)。針對(duì)3 個(gè)不育系H3A、JD24A 和JY20A的配合力，以恢復(fù)系TH40 和TH46 為父本分別配制雜交組合，初步分析表明，以H3A 配制的雜交組合優(yōu)于JY20A 配制的雜交組合，JY20A 配制的雜交組合優(yōu)于JD24A 配制的雜交組合?？梢?，不育系的配合力高低關(guān)系到所配的組合能否高產(chǎn)。同時(shí)，不育系是大豆雜種優(yōu)勢(shì)研究與應(yīng)用的基礎(chǔ)，按目前的技術(shù)，一個(gè)新不育系的轉(zhuǎn)育成功需要5 a 以上的時(shí)間，因此，不育系的轉(zhuǎn)育要有預(yù)見性、目的性，擴(kuò)大其遺傳基礎(chǔ)，利用已有的骨干親本、優(yōu)良品種及材料加以選育，才有可能獲得更大的雜種優(yōu)勢(shì)。