堿性鹽脅迫對夏蠟梅光合熒光特性影響
2021-08-26 03:21周貝寧花壯壯蘆建國
浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào) 2021年8期
周貝寧，毛 戀，花壯壯，蘆建國
(南京林業(yè)大學(xué) 風(fēng)景園林學(xué)院， 江蘇 南京 210037)
鹽堿地廣泛分布于100多個(gè)國家和地區(qū)[1]，據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，全世界約有9.5億hm2的鹽堿地，相當(dāng)于全球陸地總面積的7.23%[2]。有研究表明，鹽堿化改變了土壤的理化特性，導(dǎo)致土壤肥效降低，通氣性與透水性變差，產(chǎn)生高pH脅迫，并且嚴(yán)重限制了農(nóng)林業(yè)的生產(chǎn)和可持續(xù)發(fā)展[3]。因此，合理的改良和開發(fā)利用鹽堿地可以有效緩解耕地不足，提高土地利用率，改善我國農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)現(xiàn)狀[4]。
夏蠟梅(Sinocalycanthuschinensis)為蠟梅科夏蠟梅屬落葉灌木，我國二級珍稀瀕危植物，產(chǎn)于浙江，現(xiàn)南京地區(qū)也已引種栽培。有別于傳統(tǒng)冬季開花的蠟梅，夏蠟梅夏季開花，可觀花觀果，具有較高的觀賞價(jià)值和清熱止咳等一定的藥用價(jià)值[5]。迄今為止，國內(nèi)學(xué)者已經(jīng)在形態(tài)分類、地理分布、引種栽培、物種生物學(xué)、系統(tǒng)與進(jìn)化、孢粉學(xué)、細(xì)胞學(xué)和群落生態(tài)等方面對夏蠟梅進(jìn)行了探究。目前，夏蠟梅野生資源遭到了嚴(yán)重破壞，野生分布范圍在逐步縮小[6]。隨著夏蠟梅野生分布資源逐步減少[7]，夏蠟梅抗逆生理的研究主要集中在水分、溫度、干旱、NaCl及模擬酸雨脅迫對夏蠟梅生長及生理的影響方面，而對其他抗性與生理方面缺少深入研究。近幾年的研究則主要側(cè)重于繁育系統(tǒng)[8]、種子特性和光合生理[9]等方面。為擴(kuò)大珍稀瀕危物種夏蠟梅的引種栽培范圍并為其合理開發(fā)利用提供依據(jù)。已有相關(guān)研究表明，夏蠟梅幼苗對NaCl脅迫具有一定的耐受能力[10-11]，而自然鹽堿地中，同時(shí)存在的堿性鹽對植物的危害遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于單一鹽脅迫。在堿性鹽環(huán)境下，植物葉綠體結(jié)構(gòu)受到破壞，葉綠素含量下降、光合基本參數(shù)發(fā)生一系列變化，因此，光合作用可以作為判斷其耐鹽堿能力的重要指標(biāo)之一，葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化可作為判斷植物受到鹽堿迫害程度的重要指標(biāo)[12]。本文以3年生夏蠟梅苗為材料，研究其在不同堿性鹽脅迫下光合熒光特性的影響，包括光合特性、葉綠素?zé)晒馓匦缘认嚓P(guān)光合熒光指標(biāo)，為夏蠟梅今后的開發(fā)利用和生產(chǎn)實(shí)踐栽培提供理論指導(dǎo)。
1 材料與方法
1.1 試驗(yàn)材料
試驗(yàn)于2019年5—7月在南京林業(yè)大學(xué)園林實(shí)驗(yàn)教學(xué)示范中心花房溫室(32°30′N， 118°49′E)中進(jìn)行，試驗(yàn)材料為3年生夏蠟梅實(shí)生苗，場地地勢較為平坦，溫室內(nèi)設(shè)遮蔭網(wǎng)并接收透過溫室玻璃的自然光照。試驗(yàn)用盆為直徑15 cm、高度13 cm的塑料花盆并配有托盤。栽培基質(zhì)為園土、營養(yǎng)土按質(zhì)量比1∶1混合而成，每盆統(tǒng)一裝土1.5 kg(干土質(zhì)量1.2 kg)。夏蠟梅實(shí)生苗適應(yīng)期為1 a，期間進(jìn)行日常養(yǎng)護(hù)管理，試驗(yàn)選擇生長健壯、長勢一致的夏蠟梅幼苗進(jìn)行脅迫處理。
1.2 鹽堿處理
試驗(yàn)以NaHCO3模擬堿性鹽脅迫，根據(jù)鹽分與土壤干質(zhì)量之比設(shè)置CK、0.1%、0.2%、0.3%、0.4%、0.5%、0.6%、0.7%八個(gè)濃度梯度，土壤pH介于7.20～9.31。將試驗(yàn)材料隨機(jī)分成9組，每組60盆，設(shè)3個(gè)重復(fù)。其中，在處理開始前對進(jìn)行取樣，測定土壤pH作為起始對照；CK為蒸餾水處理對照；剩余7組為梯度濃度的NaHCO3處理組。脅迫處理期間，在每日傍晚17:00—19:00進(jìn)行澆灌，分5次緩慢澆灌以利于鹽分在土壤中充分?jǐn)U散，將托盤中滲出的鹽溶液倒回盆中，處理60 d后結(jié)束試驗(yàn)。
1.3 生理指標(biāo)測定
1.3.1 光合參數(shù)和光合響應(yīng)曲線的測定
試驗(yàn)結(jié)束后，選擇晴朗無風(fēng)的天氣，從每個(gè)處理中選取3株長勢一致的夏蠟梅幼苗，在每株幼苗上選取3枚生長一致的向陽功能葉片。本試驗(yàn)采用CIRAS-3便攜式光合儀，設(shè)置溫度25 ℃、光合有效輻射1 200 μmol·m-2·s-1，在8:00—12:00測定植株的光合基本參數(shù)，包括凈光合速率(net photosynthetic rate，Pn)、氣孔導(dǎo)度(stomatal conductance，Gs)、蒸騰速率(transpiration rate ，Tr)、胞間CO2濃度(intercellular CO2，Ci)、水分利用效率(water use efficiency ， WUE)等指標(biāo)。
通過控制紅藍(lán)光源，設(shè)置1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、50、20、0 μmol·m-2·s-1共12個(gè)光合有效輻射，測定夏蠟梅幼苗Pn，利用非直角雙曲線模型擬合光強(qiáng)響應(yīng)曲線，分析最大凈光合速率(maximum net photosynthetic rate，Pnmax)、光補(bǔ)償點(diǎn)(light compensation point， LCP)、光飽和點(diǎn)(light saturation point， LSP)、暗呼吸速率(dark respiratory rate，Rd)和表觀量子效率(apparent quantum efficiency， AQE)。
1.3.2 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測定
試驗(yàn)結(jié)束后，從每個(gè)處理中分別選取3株長勢一致的夏蠟梅幼苗，在每株幼苗上選取3枚生長一致的向陽功能葉片，測定時(shí)間為每日8:00—12:00，將葉片暗適應(yīng)20 min之后采用連續(xù)激發(fā)式熒光儀Handy-PEA測定夏蠟梅葉片快速O-J-I-P熒光誘導(dǎo)動力學(xué)曲線和快速葉綠素?zé)晒饣緟?shù)，F(xiàn)o是初始熒光，F(xiàn)m是打開飽和脈沖測定的最大熒光，根據(jù)所測數(shù)據(jù)計(jì)算得到可變熒光(Fv=Fm-Fo)、潛在光化學(xué)效率(Fv/Fo)和PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量(Fv/Fm)；通過快速O-J-I-P熒光誘導(dǎo)動力學(xué)曲線進(jìn)行JIP-test分析PSⅡ反應(yīng)中心的4個(gè)活性參數(shù)，即單位活性反應(yīng)中心吸收的光能(ABS/RC)、捕獲的用于還原QA的能量(TRo/RC)、捕獲的用于電子傳遞的能量(ETo/RC)和耗散的能量(DIo/RC)。
1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析
試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2016和SPSS 23.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，并對相應(yīng)結(jié)果進(jìn)行差異顯著性分析。
2 結(jié)果與分析
2.1 堿性鹽脅迫對夏蠟梅光合特性的影響
2.1.1 堿性鹽脅迫對夏蠟梅光合參數(shù)的影響
隨著NaHCO3濃度的升高，夏蠟梅Pn呈下降趨勢，且堿性鹽濃度越高，脅迫效果越顯著(圖1)。除了0.1%處理外，其他處理的夏蠟梅Pn與對照相比均極顯著下降，分別下降了40.54%、59.18%、65.31%、89.90%、93.88%和95.92%，說明低濃度(0.1%)堿性鹽脅迫下的夏蠟梅Pn無顯著變化，而高濃度則明顯抑制夏蠟梅正常的光合作用。
夏蠟梅Tr變化與Pn變化趨勢基本一致，呈現(xiàn)下降趨勢且濃度越高下降越為顯著(圖1)。與對照組相比，0.1%處理下的夏蠟梅蒸騰速率僅下降了1.10%，其他處理均極顯著(P<0.01)下降，分別下降了30.39%、37.29%、38.95%、40.88%、62.43%和65.47%，說明高濃度下的堿性鹽脅迫導(dǎo)致夏蠟梅的蒸騰速率顯著下降。
隨著NaHCO3濃度的升高，夏蠟梅Gs整體呈下降趨勢(圖2)。0.1%、0.2%、0.3%、0.4%處理與對照之間差異不顯著，與對照相比下降幅度介于2.38%～36.51%，而0.5%、0.6%、0.7%處理極顯著(P<0.01)低于對照，與對照相比分別下降53.97%、69.05%和65.08%，說明低濃度堿性鹽處理下的夏蠟梅氣孔導(dǎo)度Gs無顯著變化，而高濃度的堿性鹽脅迫導(dǎo)致夏蠟梅葉片氣孔的張開程度顯著降低。
隨著NaHCO3濃度的升高，夏蠟梅WUE呈下降趨勢，變化趨勢與Pn和Tr基本一致(圖2)。0.1%、0.2%處理的夏蠟梅水分利用效率WUE與對照差異不顯著，相比對照均僅下降25.20%，而0.3%處理顯著下降38.55%，0.4%、0.5%、
小寫字母不同表示差異顯著(P<0.05)，大寫字母不同表示差異極顯著(P<0.01)，相同字母表示差異不顯著。下同。Different lowercase letters indicated significant differences at P<0.05, Different uppercase letters indicated significant differences at P<0.01, The same letters indicated insignificant differences.The same as below.圖1 堿性鹽脅迫對夏蠟梅凈光合速率和蒸騰速率的影響Fig.1 Effect of alkaline salt stress on net photosynthetic and transpiration rate of Sinocalycanthus chinensis
圖2 堿性鹽脅迫對夏蠟梅氣孔導(dǎo)度、水分利用效率的影響Fig.2 Effect of alkaline salt stress onstomatal conductance and water use efficiency of Sinocalycanthus chinensis
0.6%、0.7%處理則極顯著下降，分別下降63.96%、81.33%、89.56%和96.89%，說明低濃度的堿性鹽脅迫下，夏蠟梅能滿足自身生長對水分的需求，對逆境脅迫有主動調(diào)節(jié)作用和高度適應(yīng)性，在高濃度脅迫下夏蠟梅調(diào)節(jié)利用水分的能力明顯下降。
與其他光合參數(shù)的變化不同，隨著NaHCO3濃度的升高，夏蠟梅Ci呈先降低后升高的趨勢，在0.3%處理下達(dá)到最低值(圖3)。0.1%、0.2%、0.3%、0.4%處理的夏蠟梅Ci與對照相比分別下降了10.10%、18.25%、21.36%和16.99%，而0.5%、0.6%、0.7%處理則分別上升9.13%、19.90%和21.55%，且0.6%、0.7%處理的夏蠟梅與對照之間差異極顯著。說明在低濃度(≤0.3%)的堿性鹽脅迫下，夏蠟梅葉片氣孔部分關(guān)閉，外界CO2進(jìn)入細(xì)胞受到限制；高濃度(>0.3%)的堿性鹽脅迫嚴(yán)重破壞了夏蠟梅的光合結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致光合速率下降的同時(shí)降低葉片利用CO2的能力，細(xì)胞由于呼吸作用致使Ci上升。
圖3 堿性鹽脅迫對夏蠟梅胞間CO2濃度的影響Fig.3 Effect of alkaline salt stress on intercellular CO2 concentration of Sinocalycanthus chinensis
2.1.2 堿性鹽脅迫對夏蠟梅光合響應(yīng)特性的影響
在堿性鹽NaHCO3脅迫下，夏蠟梅光合響應(yīng)曲線的變化如圖4所示。隨著光合有效輻射(photosynthetically active radiation， PAR)的增加，不同濃度處理的夏蠟梅Pn均呈現(xiàn)先上升后逐漸趨于平緩的趨勢，且對照與0.1%處理的夏蠟梅Pn差異不顯著，而與高濃度0.5%、0.6%、0.7%處理之間差異顯著。
圖4 堿性鹽脅迫下夏蠟梅光合響應(yīng)曲線的變化Fig.4 Changes in photosynthetic response curves of Sinocalycanthus chinensis under alkaline salt stress
隨著處理濃度的升高，夏蠟梅Pnmax與LSP整體呈現(xiàn)下降趨勢，LCP則不斷上升(表1)。各處理的夏蠟梅Pnmax與對照之間差異均極顯著，與對照相比下降幅度介于8.45%～92.81%。與Pnmax變化趨勢相同，各處理下的夏蠟梅LSP與對照相比差異均極顯著，分別下降了7.68%、12.71%、12.61%、27.82%、36.58%、51.04%和52.79%。各處理的夏蠟梅LCP與對照相比均顯著或極顯著上升，0.1%、0.2%、0.3%、0.4%、0.5%、0.6%、0.7%處理分別上升19.88%、137.57%、146.63%、199.66%、217.09%、239.56%和277.42%。AQE在不同濃度的堿性鹽脅迫下均呈現(xiàn)出不同程度的下降。Rd在不同堿性鹽脅迫下的變化規(guī)律不明顯。
表1 堿性鹽脅迫下夏蠟梅光合響應(yīng)參數(shù)的變化Table 1 Changes in Photosynthetic response parameter of Sinocalycanthus chinensis under alkaline salt stress
2.2 堿性鹽脅迫對夏蠟梅葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/h3>
2.2.1 堿性鹽脅迫對夏蠟梅快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動力學(xué)曲線的影響
低濃度的NaHCO3脅迫下，夏蠟梅快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動力學(xué)曲線與對照相比無顯著變化(圖5)。隨著脅迫濃度的升高，逐漸由O-J-I-P曲線變?yōu)镺-K-J-I-P曲線(曲線在300 μs出現(xiàn)拐點(diǎn)K點(diǎn)，K點(diǎn)作為放氧復(fù)合體受傷害的一個(gè)特殊標(biāo)志)，往往是由于水裂解系統(tǒng)和受體側(cè)部分被抑制所造成[13]。與對照和低濃度處理相比，0.5%、0.6%、0.7% NaHCO3脅迫處理在K相到J相之間熒光值出現(xiàn)升高，說明高濃度的NaHCO3脅迫下，夏蠟梅PSⅡ反應(yīng)中心受體側(cè)瞬時(shí)大量積累而導(dǎo)致其電子傳遞受阻。
圖5 堿性鹽脅迫下夏蠟梅快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動力學(xué)曲線的變化Fig.5 Changes in fast chlorophyll fluorescence induction kinetic curve of Sinocalycanthus chinensis under alkaline salt stress
2.2.2 堿性鹽脅迫對夏蠟梅PSⅡ受體側(cè)及供體側(cè)的影響
隨著NaHCO3濃度的升高，夏蠟梅葉片Vj(J點(diǎn)相對可變熒光)緩慢上升(圖6)，尤其在0.7%處理下，Vj顯著或極顯著高于對照和其他處理，且與對照相比上升了23.74%，說明高濃度的堿性鹽NaHCO3脅迫下，夏蠟梅葉片的電子傳遞在PSⅡ反應(yīng)中心受體側(cè)受阻。隨著NaHCO3濃度的升高，夏蠟梅葉片Wk(K點(diǎn)可變熒光占J點(diǎn)可變熒光的比例)呈先緩慢下降后上升的趨勢，0.3%處理達(dá)最低值且與對照相比下降9.44%，0.7%處理達(dá)最高值且與對照相比上升6.62%，說明高濃度的堿性鹽脅迫會破壞夏蠟梅PSⅡ反應(yīng)中心供體側(cè)，導(dǎo)致放氧復(fù)合體(oxygen-evolving complex， OEC)數(shù)量明顯減少，而低濃度(≤0.3%)脅迫下則無顯著變化。
圖6 堿性鹽脅迫對夏蠟梅葉片Vj、Wk的影響Fig.6 Effect of alkaline salt stress on Vj and Wk of Sinocalycanthus chinensis
2.2.3 堿性鹽脅迫對夏蠟梅葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響
隨著NaHCO3濃度的升高，夏蠟梅葉片F(xiàn)o先下降后上升，0.3%處理的夏蠟梅葉片F(xiàn)o最低且與對照相比下降5.81%，之后逐漸上升至0.7%處理下達(dá)到最高值，且與對照相比上升了24.89%，0.6%、0.7%處理與對照之間差異顯著或極顯著(表2)。隨著NaHCO3濃度的升高，夏蠟梅葉片最大熒光Fm和可變熒光Fv均呈先升高后降低的趨勢，0.3%處理的Fm和Fv均達(dá)到最高且與對照相比分別上升10.48%和12.05%，0.7%處理下Fm和Fv均最低且與0.3%處理之間差異顯著或極顯著。同樣，隨著NaHCO3濃度的升高，夏蠟梅PSⅡ最大光化學(xué)效率Fv/Fm和PSⅡ潛在光化學(xué)效率Fv/Fo均呈先上升后下降的趨勢，0.3%處理的Fv/Fm和Fv/Fo均最高，與對照之間差異不顯著，而0.7%處理的Fv/Fm和Fv/Fo均最低且與對照和其他處理之間均差異顯著或極顯著。
表2 堿性鹽脅迫下夏蠟梅葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響Table 2 Effect of alkaline salt stress on chlorophyll fluorescence parameters of Sinocalycanthus chinensis
2.2.4 堿性鹽脅迫對夏蠟梅PSⅡ反應(yīng)中心活性的影響
隨著NaHCO3濃度的升高，夏蠟梅葉片單位反應(yīng)中心吸收的光能(ABS/RC)、熱耗散的能量(DIo/RC)及捕獲的用于還原QA(電子受體)的能量TRo/RC均先稍有降低后逐漸升高(表3)，且均在0.3%處理下達(dá)到最低值，與對照相比分別下降12.43%、19.05%和10.92%，之后逐漸上升并均在0.7%處理下達(dá)到最高值，與對照相比分別上升15.53%、56.35%和6.21%。用于單位反應(yīng)中心電子傳遞的能量ETo/RC呈逐漸下降的趨勢，對照組的ETo/RC值最大，0.7%處理下最小，且與對照相比下降了38.53%。
表3 鹽脅迫下夏蠟梅PSⅡ反應(yīng)中心活性的影響Table 3 Effect of alkaline salt stress on PSⅡreaction center activity of Sinocalycanthus chinensis
3 結(jié)論與討論
3.1 堿性鹽脅迫對夏蠟梅光合特性的影響
植物正常的生長發(fā)育需要依靠光合作用提供物質(zhì)基礎(chǔ)，同時(shí)光合能力的強(qiáng)弱可以反映植物的生長狀況。鹽堿脅迫會降低植物的光合作用，進(jìn)而影響植物的正常生長，因此光合參數(shù)可作為判斷植物耐鹽堿性強(qiáng)弱的重要指標(biāo)。Pn是衡量植物光合作用強(qiáng)弱的重要參數(shù)，同時(shí)與Tr、Gs、Ci、WUE等參數(shù)密切相關(guān)，共同調(diào)控植物光合作用。在本試驗(yàn)中，隨著NaHCO3濃度的升高，夏蠟梅Pn、Tr、Gs、WUE均呈下降的趨勢，說明堿性鹽脅迫對夏蠟梅的光合系統(tǒng)造成了損傷，且濃度越高所造成的損傷程度越高，因?yàn)殡S著堿性鹽濃度的增加，夏蠟梅葉片受滲透脅迫影響導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度下降，氣孔阻力增大，整體植株為減少水分流失并抑制蒸騰速率，提高夏蠟梅的水勢以緩解堿性鹽脅迫，維持光合作用，這與章華婷等[11]、毛桂蓮等[14]、Parida等[15]等研究結(jié)果一致。
堿性鹽脅迫下，植物光合速率下降的原因主要有氣孔限制和非氣孔限制，氣孔限制通常表現(xiàn)為氣孔關(guān)閉，氣孔導(dǎo)度下降，外界CO2進(jìn)入葉片受到限制，從而導(dǎo)致Ci降低，Pn下降，氣孔限制造成的光合速率下降一般是暫時(shí)的、可逆的；非氣孔限制表現(xiàn)為高濃度的堿性鹽脅迫破壞了植物光合結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致Pn、Tr、Gs下降，進(jìn)而葉片利用CO2的能力下降，因此Ci升高，這種由于光合機(jī)構(gòu)遭到破壞而導(dǎo)致光合速率下降通常是不可逆的[16]。有學(xué)者認(rèn)為，判斷氣孔限制或非氣孔限制主要看Ci的變化情況，非氣孔限制的必要條件為Pn和Gs下降，而Ci上升[17]。在本試驗(yàn)中，Pn和Gs隨著NaHCO3濃度的升高不斷下降，而Ci則呈先下降后上升的趨勢，說明在低濃度(≤0.3%)處理下，氣孔因素限制是夏蠟梅葉片Pn下降的主要因素，但隨著堿性鹽濃度的升高，Ci逐漸上升并與Pn和Gs的變化趨勢相反，此時(shí)非氣孔因素限制成為夏蠟梅葉片Pn下降的主要因素，即高濃度的堿性鹽脅迫破壞了夏蠟梅的光合結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致光合速率下降，而胞間CO2濃度上升，這與水稻中的研究結(jié)果一致[18]。
光合響應(yīng)曲線能夠反映光量子通量密度與植物凈光合速率之間的關(guān)系，而光合響應(yīng)各項(xiàng)參數(shù)能夠反映脅迫過程中植物利用光強(qiáng)能力的變化[19]。在本試驗(yàn)中，隨著堿性鹽NaHCO3濃度的升高，夏蠟梅Pnmax不斷下降，且濃度越高下降越明顯，說明高濃度的堿性鹽脅迫顯著降低夏蠟梅最大光合潛能。LSP和LCP是衡量植物需光特性的指標(biāo)，分別代表了植物對光強(qiáng)需求的上限和下限，反映植物對強(qiáng)光和弱光的利用能力[20]，其中LCP值越小代表利用弱光的能力越強(qiáng)。在本試驗(yàn)中，隨著堿性鹽脅迫濃度的升高，夏蠟梅LSP不斷下降，而LCP不斷上升，0.1% NaHCO3處理下的變化不顯著，而NaHCO3濃度越高則變化越顯著，說明高濃度的堿性鹽脅迫嚴(yán)重降低了夏蠟梅利用強(qiáng)光和弱光的能力和范圍。AQE反映了植物吸收和轉(zhuǎn)化利用光能的能力，同時(shí)是光合作用光能轉(zhuǎn)化效率的指標(biāo)之一[21]。本試驗(yàn)中，不同濃度的堿性鹽脅迫下的夏蠟梅AQE均低于對照，且濃度越高下降越明顯，說明堿性鹽脅迫抑制了夏蠟梅對光能的轉(zhuǎn)化及利用效率，這與隋德宗等[22]研究結(jié)果一致。
3.2 堿性鹽脅迫對夏蠟梅葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/h3>
葉綠素?zé)晒馀c植物光合作用密切相關(guān)，植物葉片葉綠素?zé)晒獾淖兓煞从吵霏h(huán)境脅迫對光合作用的破壞程度[23]。正常情況下，快速葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)曲線在熒光上升階段有O、J、I、P相，J點(diǎn)相對可變熒光Vj上升，通常反映了PSⅡ反應(yīng)中心受體側(cè)QA大量積累，電子在受體側(cè)的傳遞受阻；Wk反映了PSⅡ反應(yīng)中心供體側(cè)受損傷的程度，Wk值越大，表明放氧復(fù)合體OEC數(shù)量越少，損傷程度越大[24]。在本試驗(yàn)中，高濃度的NaHCO3脅迫下，夏蠟梅葉片的O-J-I-P曲線逐漸變形為O-K-J-I-P曲線，出現(xiàn)了明顯的K點(diǎn)，說明高濃度的NaHCO3脅迫導(dǎo)致夏蠟梅葉片OEC數(shù)量明顯下降，嚴(yán)重破壞了PSⅡ反應(yīng)中心供體側(cè)，且Vj隨著脅迫濃度的升高緩慢上升，說明NaHCO3脅迫降低了夏蠟梅葉片PSⅡ反應(yīng)中心受體側(cè)電子傳遞能力，光合電子QA向QB的傳遞過程受阻，大量QA積累[25]。光合作用通過光系統(tǒng)PSⅠ和光系統(tǒng)PSⅡ?qū)⒐饽苻D(zhuǎn)化為化學(xué)能，其中 PSⅡ?qū)}脅迫尤其敏感并在植物響應(yīng)鹽脅迫的過程中發(fā)揮重要作用[26]。Fo與Fm分別表示光系統(tǒng)PSⅡ反應(yīng)中心處于完全開放和完全關(guān)閉時(shí)的熒光量，F(xiàn)v代表原初電子受體QA的還原狀態(tài)[27]。PSⅡ最大光化學(xué)效率Fv/Fm在正常情況下變化不大，一般為0.80～0.85[28]，而植物在逆境脅迫下會產(chǎn)生光抑制[24]，導(dǎo)致Fv/Fm顯著下降，而當(dāng)Fv/Fm值低于0.80時(shí)，外界脅迫會對PSⅡ反應(yīng)中心造成一定損傷[29]；Fv/Fo可反映鹽堿脅迫對植物PSⅡ潛在活性的損傷程度。本試驗(yàn)中，隨著NaHCO3濃度的升高，夏蠟梅葉片F(xiàn)o先下降后上升，0.3%處理下達(dá)到最低值后不斷上升；而Fm、Fv、Fv/Fm和Fv/Fo則呈先上升后下降，0.3%處理下達(dá)到最高值后不斷下降，低濃度(≤0.3%)NaHCO3脅迫下夏蠟梅Fv/Fm為0.80～0.83，說明對夏蠟梅葉片光化學(xué)性能和PSⅡ反應(yīng)中心影響不大，其潛在活性和光能轉(zhuǎn)換效率并沒有減弱，夏蠟梅發(fā)生光抑制作用不明顯，而高濃度脅迫下則產(chǎn)生了光抑制，PSⅡ反應(yīng)中心的實(shí)際光能捕獲效率逐漸降低，所捕獲的用于光化學(xué)反應(yīng)的光能逐漸減少，導(dǎo)致Fv/Fo和Fv/Fm顯著下降，PSⅡ潛在活性受損，這可能是高濃度堿性鹽脅迫下夏蠟梅光合速率下降的一個(gè)重要因素。
PSⅡ反應(yīng)中心活性能夠反映鹽堿脅迫對植物葉片光合機(jī)構(gòu)的傷害程度，4個(gè)具體參數(shù)ABS/RC、TRo/RC、ETo/RC與DIo/RC反映了電子受體 QA處于可被還原狀態(tài)時(shí)，單位PSⅡ反應(yīng)中心的活性，堿性鹽脅迫一方面使夏蠟梅葉片 PSⅡ反應(yīng)中心部分失活，另一方面影響了天線色素的結(jié)構(gòu)[30]。在本試驗(yàn)中，夏蠟梅葉片ABS/RC、DIo/RC與TRo/RC均隨NaHCO3濃度的升高呈先下降后上升趨勢，且均在0.3%處理下達(dá)到最低值，ETo/RC逐漸下降，說明低濃度(≤0.3%)的堿性鹽脅迫可適當(dāng)提高PSⅡ反應(yīng)中心活性，高濃度的堿性鹽脅迫則造成夏蠟梅葉片大部分PSⅡ反應(yīng)中心失活。
綜上所述，堿性鹽NaHCO3脅迫損傷了夏蠟梅的光合系統(tǒng)，且隨著濃度的升高所造成的損傷程度越大，綜合分析氣體交換參數(shù)表明，低濃度NaHCO3脅迫下，夏蠟梅Pn下降的原因是氣孔限制，高濃度脅迫下則可能是非氣孔限制。低濃度NaHCO3脅迫對夏蠟梅葉片光化學(xué)熒光性能影響不大，甚至適當(dāng)提高了PSⅡ反應(yīng)中心活性，高濃度脅迫則嚴(yán)重破壞PSⅡ反應(yīng)中心供體側(cè)、受體側(cè)，以及導(dǎo)致大部分PSⅡ反應(yīng)中心失活，這與光合參數(shù)的變化基本一致。因此，夏蠟梅對低濃度(≤0.3%)的堿性鹽具有一定的耐受性，高于0.3%濃度的鹽堿地環(huán)境則不適合夏蠟梅的推廣栽培。
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