文艷鵬 羅蕊 王志妍 韓云江 朱虹 陳璐 李碩 李茹鑫 張佳冰 黃鳳蘭

摘要 蓖麻是一種重要的油料作物，具有廣泛的經(jīng)濟價值和使用價值。蓖麻的花序是直接影響著蓖麻產(chǎn)量的相關(guān)性狀。對蓖麻花序的生長發(fā)育特征、影響蓖麻花序發(fā)育相關(guān)因素、功能研究等方面進行了綜述，并對蓖麻花序的研究現(xiàn)狀進行了展望，為進一步研究蓖麻花序的功能以及分子育種方面奠定了理論基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞 蓖麻;蓖麻花序;分子育種;結(jié)構(gòu)特征;功能

中圖分類號 S 565.6? 文獻標識碼 A

文章編號 0517-6611（2021）16-0007-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.16.003?? 開放科學(xué)（資源服務(wù)）標識碼（OSID）：

Research Progress on the Structure Characteristics and Functions of Castor Inflorescence

WEN Yan-peng，LUO Rui，WANG Zhi-yan et al? （College of Life Sciences and Food Engineering，Inner Mongolia University for Nationalities，Tongliao，Inner Mongolia 028000）

Abstract ?Ricinus communis ?L.is an important oil crop，which has a wide range of economic and use values.The inflorescence of ?R.communis ?is a related trait that directly affects the yield of ?R.communis. This article reviewed the characteristics of the growth and development of ?R.communis ?inflorescence，related factors affecting the development of ?R.communis ?inflorescence and functional research，and looked forward to the current research status of ?R.communis ?inflorescence，and laid a theoretical foundation for further research on the function of ?R.communis ?inflorescence and molecular breeding.

Key words ?Ricinus communis ?L.; Ricinus communis ?inflorescence;Molecular breeding;Structure characteristics;Functions

蓖麻 （Ricinus communis ?L.）為大戟科蓖麻屬，因其含有豐富的油脂，被譽為世界十大重要油料作物之一[1-2]。蓖麻籽的油脂成分是其他植物油難以化學(xué)合成的自然界中唯一的蓖麻醇酸，是不易揮發(fā)的不干性油[3]，是唯一可替代石油廣泛應(yīng)用的植物油。蓖麻油具有多種工業(yè)用途，是農(nóng)業(yè)、醫(yī)藥、化工、航空、航海、電子及機械制造等領(lǐng)域[4-5]的重要原料。蓖麻毒蛋白（ricin）是蓖麻種子的主要有毒成分，蓖麻毒素在醫(yī)療上可以殺死腫瘤細胞，使人們深入了解腫瘤發(fā)生和發(fā)展機制，故而發(fā)現(xiàn)新的腫瘤藥物靶點并開發(fā)更多安全的有效抗腫瘤藥物[6-8]。

蓖麻花序能直接影響蓖麻單產(chǎn)，現(xiàn)階段對蓖麻花序的研究與利用是有效提高蓖麻產(chǎn)量的方法之一[9]。黃鳳蘭等[10]以蓖麻Lm型雌性系的兩用系aLmAB2為研究對象，在顯微學(xué)水平上研究其后代兩性、單雌、標雌3種類型花序分化過程中的差異，確定植株由營養(yǎng)生長到生殖生長轉(zhuǎn)變的關(guān)鍵時期，對蓖麻花序的研究有重要意義。筆者對蓖麻花序的基本特征、影響蓖麻花序生長發(fā)育相關(guān)的因素和蓖麻花序的相關(guān)功能的研究進行了概括，對生產(chǎn)應(yīng)用中蓖麻花序花性的調(diào)控以及單雌材料的自繁和雜優(yōu)利用途徑等育種方面具有重要的指導(dǎo)作用[11]。

1 蓖麻花序的基本特征

蓖麻屬于雌雄同株異花植物，多數(shù)為異花授粉，常為多級分枝且無限花期[12]。不同類型花序的生長發(fā)育過程是一樣的，整個花序的分化發(fā)育過程是從花序的基底部依次向上分化，首先出現(xiàn)的是一級花梗原基，因以一個一級花梗原基為一個花節(jié)，所以在花節(jié)基部兩側(cè)分化出一個二級花梗原基，從而依次分化出三級、四級花梗原基。雌花原基是花序頂端的最后發(fā)育。當(dāng)頂端雌花原基形成，距離最近的一級花梗原基生長發(fā)育受到抑制，頂花先于雄花及其稍下的雌花開始開放。各級的花梗頂端通常發(fā)育為一朵單性的雌花或雄花，極少數(shù)發(fā)育成兩性花。通?；ㄐ蚋炕ü?jié)花梗發(fā)育為雄花，中、上部花節(jié)的花梗發(fā)育為雌花。根據(jù)蓖麻生長發(fā)育形態(tài)可將蓖麻花序的分化過程分為生長錐伸長膨大、花梗分化、小花分化、花粉粒和子房形成、花粉粒充實完成5個時期[13]。

花序大體分為圓錐花序、總狀花序和混合花序3種類型。正常株的蓖麻為圓錐花序，花序軸上方的雌花顏色為紅色，下方的雄花顏色為黃色。變異的總狀花序包括全雌株（主穗是全雌而分枝花序底部出現(xiàn)少量雄花的雌性株）、頂端鑲嵌雄花的兩性株以及鑲嵌型雌性株（雄花分布在雌性花朵之間）;混合花序是一種或幾種類型雌雄同株的混合性狀[12]。

2 影響蓖麻花序生長發(fā)育的相關(guān)因素

2.1 基因

DNA 甲基化是一種調(diào)控基因表達、細胞分化、染色體失活以及基因組印記的一種表觀遺傳修飾之一。它能不改變DNA的一級結(jié)構(gòu)而引起生物染色質(zhì)結(jié)構(gòu)、DNA 構(gòu)象、DNA 穩(wěn)定性及DNA與蛋白質(zhì)相互作用方式等的改變，從而控制基因的表達[14-15]。趙永[16]對不同發(fā)育時期Lm 型雌性系蓖麻的單雌、標雌、兩性系的花序軸進行DNA甲基化含量測定與差異蛋白質(zhì)組學(xué)研究，結(jié)果表明蓖麻不同花序類型的不同發(fā)育時期DNA甲基化存在差異以及發(fā)現(xiàn)蓖麻花序發(fā)育相關(guān)的基因和蛋白質(zhì)，從而在基因水平和蛋白質(zhì)水平解釋了蓖麻花序發(fā)育的相關(guān)分子機理。張艷欣等[17]以Lm 型雌性系蓖麻不同性系花序的不同發(fā)育時期進行基因組 DNA甲基化研究，應(yīng)用MSAP 分析尋找花序發(fā)育相關(guān)基因，結(jié)果表明，參與蓖麻花序發(fā)育調(diào)控的基因可能有 4 個，與之同源的序列編碼蓖麻過氧化物酶體生物合成相關(guān)蛋白的基因通過外界因素參與過氧化物酶系統(tǒng)影響植物器官的生理變化和生長發(fā)育;與之同源的序列編碼多效耐藥性蛋白的基因尚未發(fā)現(xiàn)與其花序發(fā)育相關(guān)的報道，根據(jù)在同一花序類型的不同發(fā)育時期的DNA甲基化以及基因表達方面都存在明顯差異進而推測該基因參與蓖麻花序的發(fā)育;與同源序列編碼GABA轉(zhuǎn)運蛋白的基因通過GABA的濃度變化從而影響植物花粉管的發(fā)育。如在擬南芥中POP2（pollen-pistil-interaction 2）編碼GABA-PT，它能夠調(diào)節(jié)和維持二倍體雌性細胞和花粉管中GABA的含量，使在未受精的雌蕊中存在一個從柱頭到珠孔逐漸升高的GABA濃度梯度，刺激并引導(dǎo)花粉管伸長[18];與其同源的序列編碼磷脂酰-4-磷酸5-激酶1的基因參與磷脂酰肌醇信號系統(tǒng)來影響花粉的發(fā)育。有研究表明， PIP5K1、PIP5K2基 因在花粉發(fā)育的早期階段以及液泡形成具有重要的引導(dǎo)作用[19]。陶瑤[20]對蓖麻 RcTAW1基因 進行轉(zhuǎn)基因煙草植株的特性分析，結(jié)果表明 RcTAW1基 因能夠促進植物花序的發(fā)育。

2.2 磷脂酶類

磷脂酶包括磷脂酶A1、磷脂酶A2、磷脂酶B1、磷脂酶B2、磷脂酶D、磷脂酶C的一類能水解甘油磷脂的脂質(zhì)水解酶[21]。其中磷脂酶C能特異性水解sn-3位上的甘油磷酸酯鍵，在信號傳導(dǎo)中發(fā)揮著重要作用。植物的磷脂酶 C 包括X結(jié)構(gòu)域、Y 結(jié)構(gòu)域、C2 結(jié)構(gòu)域、EF 指型結(jié)構(gòu)。 PLC基 因參與了植物的很多生理過程和代謝活動，對植物的生長發(fā)育有著重要的影響。李麗麗等[21]研究表明PLC家族6個基因 PLC2、PLC2M、PLC2N、PLC4、PLC4X2、PLC6 與蓖麻Lm型雌性系3種花序類型的生長發(fā)育相關(guān)。研究發(fā)現(xiàn)，蓖麻 PLC基因 的表達量對蓖麻花序生長發(fā)育有一定的影響[22]。

植物磷脂酰肌醇4-磷酸5-激酶 （PIP5K） 是生物體內(nèi)的磷脂類激酶，通過特異性催化生成磷脂酰肌醇4，5二磷酸（PIP2）參與PIP2代謝通路的調(diào)控，調(diào)節(jié)很多植物的生長發(fā)育[23]。蓖麻 PIP5K基因家族對蓖麻花序發(fā)育有重要的影響。蓖麻PIP5K基因家族包括PIP5K1、PIP5K2、PIP5K4、PIP5K6、PIP5K8、PIP5K9、PIP5K11共7 個基因。梁塔娜等[23-24]對蓖麻 PIP5K 基因家族進行了生物信息學(xué)分析及熒光定量PCR，結(jié)果表明除了 PIP5K4可能與 花序軸性狀無太大關(guān)系，其他6個基因與Lm型雌性系后代發(fā)育直接相關(guān)，鑒定PIP5K家族對蓖麻花序發(fā)育的影響有助于利用PIP5K家族調(diào)控蓖麻花序發(fā)育，對實現(xiàn)蓖麻三系配套育種有重要意義。

2.3 激素 植物內(nèi)源激素是植物體內(nèi)正常合成的產(chǎn)物之一，一般分為細胞分裂素類、生長素類和赤霉素類等。植物種子萌發(fā)、組織器官分化和開花結(jié)實等生理活動是各種內(nèi)源激素在時間、空間的相互作用、相互協(xié)調(diào)引起的生理效應(yīng)[25]。在花粉發(fā)育過程中，生長素起著基本的調(diào)節(jié)作用。李培旺等[26]研究表明內(nèi)源激素是影響植物開花結(jié)實的重要因素。Ugalde等[19]驗證了花開時期的花粉粒中外源施用吲哚乙酸（IAA）誘導(dǎo) PIP5K1和PIP5K2的 表達，而用環(huán)己酰亞胺預(yù)處理（CHX）消除了IAA刺激花 粉PIP5K1和PIP5K2 轉(zhuǎn)錄物積累的能力，結(jié)果表明生長素是主要控制基因的下游靶標。汪磊等[27]對蓖麻花序特征和花芽分化進行了初步分析，不同性別花序和花的內(nèi)源激素含量顯示：生長素（IAA）含量，單雌花序>雌花>兩性花序>雄花;脫落酸（ABA） 含量，雄花顯著高于雌花，但兩性花序卻明顯低于單雌花序;IAA/ABA 值，雌花>單雌花序>兩性花序 >雄花;由此可以看出IAA 含量和 IAA/ABA 相對含量可能在花性分化中具有較為重要的作用。陳梅[25]利用不同質(zhì)量濃度的外源激素處理，觀察對植株營養(yǎng)生長及花芽分化的影響，故而獲得適宜的外源激素誘導(dǎo)雌花分化的處理方法，為提高蓖麻有效花序和全雌株誘變提供有效的參考依據(jù)。

3 蓖麻花序功能研究進展

植物殺蟲劑是一類具有殺蟲活性的植物某些部位或者提取其中有效成分制成的殺蟲劑。目前在植物源農(nóng)藥領(lǐng)域中，國內(nèi)外對蓖麻提取物的功能研究及其作用方式等方面都有相應(yīng)研究報道。吳雪平等[28]對蓖麻堿殺蟲活性進行研究，結(jié)果表明，蓖麻堿具有無污染、成本低、易生產(chǎn)且安全高效的殺蟲劑作用;在低劑量時，蓖麻堿具有改善記憶的作用。在此基礎(chǔ)上，孫洋等[29-30]進一步對蓖麻花序進行提取物的殺蟲活性、殺蟲譜以及對害蟲的作用機理進行研究，結(jié)果表明，蓖麻花序不同極性溶劑提取物對黏蟲的觸殺作用以乙醇提取物最強，蓖麻花序乙醇粗提物的殺蟲活性成分存在于石油醚萃取物中。蓖麻堿具有中樞興奮的作用，低劑量可提高記憶功能，對健忘癥狀具有一定的改善作用[31-32]。因此，利用蓖麻可研制出新型植物源生物農(nóng)藥。

4 展望

目前國內(nèi)外有關(guān)對蓖麻花序發(fā)育方面相關(guān)的研究報道較少。蓖麻作為一種重要的油料作物，花序是與其產(chǎn)量直接相關(guān)的性狀。對于控制蓖麻花序生長發(fā)育的因素有多種，其中，對磷脂酶與磷脂酰肌4-磷5-激酶（PIP5Ks）研究較多，雖然學(xué)術(shù)界對植物中PLC基因家族的研究越來越多，但主要是圍繞PLC基因家族的產(chǎn)物進行研究，并未對信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中激活相應(yīng)信號的物質(zhì)及其作用機制進行研究[21]。近年來就PIP5Ks在植物信號傳導(dǎo)方面的研究較多，但對植物中PIP5K基因家族在花序發(fā)育方面的研究較少。目前來看PIP5K家族在擬南芥及蓖麻花序發(fā)育影響方面的研究甚少，需要進一步大量進行擬南芥及蓖麻花序發(fā)育方面的研究。應(yīng)用PIP5K家族在擬南芥及蓖麻中功能方面的研究，應(yīng)全面深入地研究PIP5K家族在蓖麻花序發(fā)育方面的影響研究[33-35]。蓖麻主花序開花結(jié)實除了受內(nèi)源激素的影響外，還受品種、光照、溫度和水肥等因子的影響，至于各因子的相互作用對蓖麻主花序開花結(jié)實影響的機理還有待于進一步研究。國內(nèi)外對蓖麻花序提取物對黏蟲的作用方式和作用機理尚未開展研究，今后研究的方向和重點是對蓖麻花序開展進一步的分離提純，鑒定出殺蟲活性成分的化學(xué)結(jié)構(gòu)，對殺蟲活性化合物進行結(jié)構(gòu)改造和人工合成，進而創(chuàng)制新型生物農(nóng)藥。隨著生物技術(shù)的發(fā)展和人們對蓖麻花序的更深入研究，能夠有效指導(dǎo)蓖麻分子育種，拓寬蓖麻在農(nóng)業(yè)方面的應(yīng)用以及生物農(nóng)藥的開發(fā)利用。

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