鞏志勇，辛建華，商小雨，郭曉明，王延平*

(1 黃河下游森林培育國(guó)家林業(yè)局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東泰安 271018；2 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，山東泰安 271018；3 山東省菏澤市林業(yè)局，山東菏澤 274011)

土壤鹽堿化對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)構(gòu)成重大威脅，培育和引種能適應(yīng)鹽堿環(huán)境的優(yōu)良植物材料是鹽堿地綠色開(kāi)發(fā)的迫切需要[1-2]。中國(guó)鹽堿地面積約3600萬(wàn)hm2，鹽堿地的開(kāi)發(fā)利用已上升為國(guó)家戰(zhàn)略[3-4]。近年來(lái)，研究者對(duì)鹽堿條件下植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)[5-7]、生理特征[8-9]以及生物量分配[10-11]等方面進(jìn)行了研究，篩選出一些鹽堿地適生的植物種類(lèi)[12]。但是，鹽堿地植物選擇不但應(yīng)注重良好生態(tài)適應(yīng)性，還應(yīng)注重經(jīng)濟(jì)效益發(fā)揮。采用經(jīng)濟(jì)型樹(shù)種資源更有助于提升鹽堿地開(kāi)發(fā)綜合效益。

香椿(Toonasinensis)是楝科(Meliaceae)香椿屬(Toona)落葉喬木，其嫩芽可食，是中國(guó)著名的“樹(shù)上蔬菜”[13]；此外，其木材材性好，又有“中國(guó)桃花心木”之稱(chēng)，也是中國(guó)特有的珍貴樹(shù)種[14]。香椿在中國(guó)已有兩千多年的栽培歷史，隨著市場(chǎng)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，高效益多功能的香椿被認(rèn)為是一種極具發(fā)展?jié)摿Φ纳鷳B(tài)經(jīng)濟(jì)型樹(shù)種[15]。香椿耐干旱瘠薄[16]，但對(duì)其耐受鹽堿能力的研究鮮見(jiàn)報(bào)道。本研究模擬黃泛沙地鹽漬化土壤環(huán)境[17]，通過(guò)設(shè)置中性鹽和堿性鹽混合的鹽堿脅迫梯度處理，探究鹽堿脅迫對(duì)香椿幼苗光合及抗逆生理指標(biāo)的影響，揭示鹽堿脅迫下香椿幼苗生理響應(yīng)機(jī)制，以期定量評(píng)估香椿對(duì)鹽堿脅迫的耐受能力，從而為今后開(kāi)展鹽堿地香椿栽培技術(shù)研究提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試香椿種源來(lái)自于山東省濟(jì)南市章丘區(qū)盆崖村。經(jīng)前期對(duì)比，該種源香椿椿芽產(chǎn)量高，香味濃郁，種子發(fā)芽率高，是較理想的菜用香椿資源。課題組于2019年10月中旬在該地區(qū)采集香椿母樹(shù)種子，翌年4月經(jīng)催芽處理后播于山東農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)試驗(yàn)站溫室中，常規(guī)養(yǎng)護(hù)管理，以當(dāng)年香椿幼苗進(jìn)行盆栽試驗(yàn)。

1.2 混合鹽堿脅迫處理

鹽堿土由鹽化土壤和堿化土壤組成，鹽化主要由 NaCl 和 Na2SO4引起，堿化主要由 Na2CO3和 NaHCO3引起[17]。因此，本試驗(yàn)選用2種中性鹽NaCl、Na2SO4和2種堿性鹽NaHCO3、Na2CO3按一定比例混合制成處理液，通過(guò)基質(zhì)澆灌模擬鹽堿土環(huán)境。其中，堿性鹽設(shè)置AⅠ(pH=7.16)、AⅡ(pH=8.47)、AⅢ(pH=9.91) 3個(gè)水平，同時(shí)各堿水平內(nèi)設(shè)置S50(50 mmol/L)、S100(100 mmol/L)、S150(150 mmol/L)、S200(200 mmol/L) 4個(gè)鹽濃度，總計(jì)12個(gè)混合鹽堿處理組合；以無(wú)鹽無(wú)堿土壤作為對(duì)照(CK)。將上述配制的處理液澆灌香椿幼苗并計(jì)算土壤含鹽量 (表1)。由于組內(nèi)pH值變化不大，采用各處理組的pH平均值表示各組的堿水平。

表1 鹽堿混合各處理組盆栽土壤鹽堿概況

稱(chēng)取2.0 kg自然晾干栽培基質(zhì)(壤土、細(xì)沙、蛭石按照體積比2∶1∶1混合土壤，容重1.307 g/cm3，pH 7.09，肥力中等)放入花盆中(盆直徑 25 cm，高 25 cm，盆底套上塑料盆防止鹽分流失)。量取上述各處理溶液800 mL，平均分為2份，連續(xù)2 d 加入基質(zhì)中(為防止一次性加入鹽溶液質(zhì)量分?jǐn)?shù)過(guò)高導(dǎo)致植物出現(xiàn)燒苗現(xiàn)象)。其后，將各處理盆栽稱(chēng)重，后期每天18：00前進(jìn)行稱(chēng)重補(bǔ)水，盡力保證盆栽土壤鹽堿水平穩(wěn)定，脅迫持續(xù)35 d后進(jìn)行相關(guān)指標(biāo)的測(cè)定。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.3.1 光合指標(biāo)使用LI-6800 便攜式光合儀(LI-Cor Inc 美國(guó))，于上午 9:00～11:00取幼苗中上部相同部位3片葉，在飽和光強(qiáng)下(1 200 μmol·m-2·s-1，流速 500 mL·min-1，CO2濃度為400 μmol·mol-1，葉室溫度為28 ℃)測(cè)定凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間 CO2濃度(Ci) 、蒸騰速率(Tr) 等指標(biāo)。每處理重復(fù)測(cè)3次，并計(jì)算得到瞬時(shí)水分利用效率(WUEi=Pn/Tr)。

1.3.2 光響應(yīng)曲線選取幼苗中部生長(zhǎng)良好的葉片為測(cè)定對(duì)象，采用光合儀自動(dòng)模式進(jìn)行測(cè)定，光照強(qiáng)度設(shè)置為 1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、50、0 μmol·m-2·s-1。每次測(cè)定前進(jìn)行一次匹配。凈光合速率(Pn)對(duì)光強(qiáng)的響應(yīng)進(jìn)程用葉子飄[18]報(bào)道的雙曲線修正模型進(jìn)行擬合。根據(jù)擬合光響應(yīng)曲線，計(jì)算最大凈光合速率(Pnmax)、光飽和點(diǎn)(LSP)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)、暗呼吸速率(Rd)。

1.3.3 生理生化指標(biāo)每盆采集香椿幼苗復(fù)葉3片，將同處理的小葉混合成待測(cè)樣品。參照李合生的方法[19]，95%乙醇浸提法測(cè)定葉綠素含量，氮藍(lán)四唑比色法測(cè)定超氧化物歧化酶(SOD)活性，愈創(chuàng)木酚比色法測(cè)定過(guò)氧化物酶(POD)活性，酸性茚三酮比色法測(cè)定脯氨酸(Pro)含量，考馬斯亮藍(lán) G-250 比色法測(cè)定可溶性蛋白含量，蒽酮比色法測(cè)定可溶性糖含量，硫代巴比妥酸法測(cè)定丙二醛(MDA) 含量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用 Excel 和 SPSS軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析,用Origin軟件繪制統(tǒng)計(jì)圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽堿脅迫對(duì)香椿幼苗地上部形態(tài)特征的影響

由圖1可看出，在S50鹽濃度下，各堿水平處理的香椿幼葉葉片舒展、濃綠，植株整體長(zhǎng)勢(shì)良好，與對(duì)照差異不明顯；在S100鹽濃度下，隨堿水平的逐漸增加，植株葉尖逐漸發(fā)黃、干枯，但總體長(zhǎng)勢(shì)尚可；而在S150、S200兩個(gè)鹽濃度下，各堿水平處理的香椿葉片大部分發(fā)黃、枯萎甚至開(kāi)始脫落，植株長(zhǎng)勢(shì)較差，尤其在AⅡ和AⅢ堿水平處理下，葉片大量脫落。上述地上部形態(tài)特征說(shuō)明，鹽堿脅迫對(duì)香椿幼苗生長(zhǎng)具有顯著影響，其中，香椿幼苗地上部生長(zhǎng)對(duì)堿水平的響應(yīng)強(qiáng)于鹽脅迫，且隨脅迫程度增加鹽堿交互效應(yīng)越明顯。

圖1 鹽堿脅迫下香椿幼苗地上部形態(tài)特征Fig.1 Aboveground morphological characteristics of T. sinensis seedlings under saline-alkali stress

2.2 鹽堿脅迫對(duì)香椿幼苗葉片光合氣體交換參數(shù)的影響

隨著鹽堿濃度的增加，香椿幼苗葉片凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和瞬時(shí)水分利用效率總體呈現(xiàn)出下降趨勢(shì)，而胞間二氧化碳濃度有上升趨勢(shì)(圖 2)。其中，AⅠS50處理下，香椿幼苗葉片凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、水分利用效率與對(duì)照相比無(wú)顯著差異(P> 0.05)，而胞間二氧化碳濃度顯著低于對(duì)照(P< 0.05)；但隨堿水平增加，AⅡS50和AⅢS50處理香椿凈光合速率比對(duì)照分別顯著下降36.5%和24.6% (P< 0.05)，而它們的蒸騰速率、胞間二氧化碳濃度、瞬時(shí)水分利用效率與對(duì)照相比仍沒(méi)有顯著差異(P> 0.05)。在AⅠS100處理中，除胞間二氧化碳濃度顯著增加外，香椿幼苗葉片各光合指標(biāo)與對(duì)照均沒(méi)有顯著差異(P> 0.05)；但隨堿水平增加，AⅡS100和AⅢS100處理香椿葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、瞬時(shí)水分利用效率均顯著低于對(duì)照(P< 0.05)；而蒸騰速率和胞間二氧化碳濃度在AⅡ堿水平下與對(duì)照無(wú)顯著差異(P> 0.05)，而在AⅢ堿水平下差異達(dá)顯著水平(P<0.05)。在S150和S200兩個(gè)鹽濃度下，各堿水平下的香椿葉片光合參數(shù)與對(duì)照相比均顯著下降(P<0.05)?？梢?jiàn)，堿水平對(duì)香椿幼苗葉片光合參數(shù)影響更大，其次是鹽濃度水平。

圖中數(shù)據(jù)為平均值 ± 標(biāo)準(zhǔn)差，不同小寫(xiě)字母表示在0.05水平差異顯著(P<0. 05)，下同圖2 鹽堿脅迫下香椿葉片光合參數(shù)的變化The data are mean ± standard deviation. The different lowercase letters on the error bar mean significant difference between treatments and CK at 0.05 level (P<0. 05). The same as belowFig.2 The changes of photosynthetic parameters in leaves of T. sinensis seedling under saline-alkali stress

2.3 鹽堿脅迫下香椿幼苗的光響應(yīng)特征

利用直角雙曲線模型分別對(duì)不同鹽堿脅迫下香椿幼苗的光合-光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合，各方程的擬合系數(shù)均在 0.97以上(表2)，能較好地反映不同鹽堿脅迫條件下香椿葉片的光響應(yīng)過(guò)程。各鹽堿脅迫處理香椿幼苗葉片Pn隨光合有效輻射 (PAR)的增加均逐漸上升，當(dāng)PAR增加到一定程度(達(dá)到光飽和點(diǎn))后開(kāi)始下降(光抑制)并逐漸趨于平穩(wěn)(圖3)。其中，在AⅠ-ⅢS50、AⅠS100處理下，隨PAR的增加，香椿幼苗葉片Pn上升速率較快且最大凈光合速率高，其光合能力未受顯著影響；而在AⅡ-ⅢS150、AⅠ-ⅢS200處理下，隨著PAR的增加，葉片Pn上升速率變慢且最大凈光合速率趨近于0，幼苗的光合效率極低。

表2 不同鹽堿脅迫下光響應(yīng)模型擬合的特征參數(shù)

圖3 鹽堿脅迫下香椿凈光合速率隨光合有效輻射的變化Fig.3 Changes of net photosynthetic rate with photosynthetically active radiation under saline-alkali stress

同時(shí)，從表2可知，隨著鹽堿脅迫程度的逐漸增加，香椿幼苗的最大凈光合速率(Pnmax)、光飽和點(diǎn)(LSP)均呈現(xiàn)出不同程度的下降，而其光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)、暗呼吸速率(Rd)總體呈上升趨勢(shì)。其中，在AⅠ堿水平下，AⅠS50和AⅠS100處理葉片Pnmax分別低于對(duì)照10.84%、16.68%，LSP分別低于對(duì)照0.25%、8.79%，總體上保持著較高的光能利用率；在AⅡ堿水平下，僅AⅡS50處理葉片Pnmax低于對(duì)照10.23%，LSP未見(jiàn)明顯下降；而在AⅢ堿水平時(shí)，只有AⅢS50處理香椿幼苗葉片Pnmax和LSP比對(duì)照分別降低26.65%和10.51%，還維持較高的光能利用率。以上結(jié)果說(shuō)明香椿幼苗光能利用效率隨鹽堿脅迫的加重而逐漸降低。

2.4 鹽堿脅迫對(duì)香椿葉片葉綠素含量的影響

表3顯示，在AⅠ堿水平下，香椿幼苗葉片各葉綠素含量總體上隨著鹽脅迫程度的增加而呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)，并均在S100時(shí)達(dá)到最大值；葉綠素a、葉綠素b及葉綠素總含量在鹽濃度為S100時(shí)分別比對(duì)照顯著增加4.46%、133.80%和44.73%，葉綠素a和葉綠素總含量在S200時(shí)分別比對(duì)照顯著降低38.22%和24.56%，各葉綠素含量在其余鹽濃度脅迫下均與相應(yīng)對(duì)照無(wú)顯著差異。在AⅡ堿水平下，各葉綠素含量均隨著鹽濃度的增加而逐漸降低，在鹽濃度為S50和S100時(shí)均不同程度地高于對(duì)照，且S100時(shí)葉綠素總含量增幅達(dá)到顯著水平；在鹽濃度達(dá)到S150和S200時(shí)均不同程度地低于對(duì)照，并在S200時(shí)降幅均達(dá)到顯著水平，分別為39.49%、54.93%和48.68%。在AⅢ堿水平下，各葉綠素含量均隨著鹽濃度的增加而基本呈逐漸降低趨勢(shì)，在鹽濃度為S50時(shí)均不同程度地高于對(duì)照，且葉綠素a和葉綠素總含量均達(dá)到顯著水平；在其余鹽濃度處理下，各葉綠素含量均顯著低于對(duì)照(P< 0.05)?？梢?jiàn)，香椿幼苗葉片葉綠素含量總體呈現(xiàn)對(duì)堿脅迫較為敏感，葉綠素a含量的變化幅度又大于葉綠素b。

表3 鹽堿脅迫下香椿葉片葉綠素含量的變化

2.5 鹽堿脅迫對(duì)香椿幼苗細(xì)胞膜透性、丙二醛含量及抗氧化酶活性的影響

從圖4可以看出，各鹽堿處理香椿幼苗葉片相對(duì)電導(dǎo)率均顯著高于對(duì)照；在相同堿水平下，隨著鹽濃度的增加，香椿葉片相對(duì)電導(dǎo)率逐漸增大；各堿水平下的葉片相對(duì)電導(dǎo)率在S50、S100鹽濃度處理時(shí)均低于40%，而在S150、S200鹽濃度處理時(shí)均高于60%。香椿幼苗葉片丙二醛(MDA)含量在S50鹽濃度處理時(shí)隨堿水平的增加而逐漸降低，但在AⅠ堿水平下顯著高于對(duì)照；在S100、 S150、S200三個(gè)鹽濃度處理下，葉片MDA含量隨堿水平增加逐漸升高并顯著高于對(duì)照(P< 0.05)。上述結(jié)果說(shuō)明，鹽堿脅迫容易導(dǎo)致香椿葉片細(xì)胞膜受損進(jìn)而可能影響正常細(xì)胞代謝功能。

圖4 鹽堿脅迫下香椿幼苗葉片相對(duì)電導(dǎo)率及丙二醛含量的變化Fig.4 Relative electrical conductivity and MDA content in leaves of T. sinensis seedlings under saline-alkali stress

另外，隨著鹽濃度增加，各堿水平處理香椿幼苗葉片的超氧化物歧化酶(SOD)活性呈先上升后下降的趨勢(shì)(圖5)，并分別在S100(AⅠ)和S50(AⅡ、AⅢ)達(dá)到最大值；除AⅢS150處理葉片SOD活性與對(duì)照相近，以及AⅠ-ⅢS200處理葉片SOD活性顯著低于對(duì)照外，其余鹽堿處理SOD活性均顯著高于對(duì)照(P< 0.05)；AⅠS100處理葉片SOD活性在各鹽堿處理中最高，顯著高于對(duì)照71.7%(P< 0.05)。同時(shí)，隔各鹽堿處理香椿幼苗葉片過(guò)氧化物酶(POD)活性隨著鹽(堿)濃度的增加均呈現(xiàn)逐漸上升的趨勢(shì)，并均顯著高于對(duì)照(P< 0.05)。說(shuō)明香椿葉片SOD活性在中低鹽脅迫水平受到顯著誘導(dǎo)，而在高鹽濃度下(S200)受到抑制，而葉片POD活性各鹽堿脅迫下都得到顯著增強(qiáng)，即香椿幼苗可以通過(guò)調(diào)控抗氧化酶活性來(lái)適應(yīng)鹽堿脅迫環(huán)境。

圖5 鹽堿脅迫下香椿幼苗抗氧化酶活性的變化Fig.5 The antioxidant enzyme activity in leaves of T. sinensis seedlings under saline-alkali stress

2.6 鹽堿脅迫對(duì)香椿幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

圖6顯示，隨鹽堿脅迫濃度的增加，香椿幼苗葉內(nèi)脯氨酸含量逐漸增加，而葉片可溶性蛋白和可溶性糖含量均先升高后下降，并均在鹽濃度為S100或者S100時(shí)達(dá)到最大值。其中，香椿幼苗葉內(nèi)脯氨酸的含量在各鹽堿處理下均顯著高于對(duì)照(P< 0.05)；各堿水平下的葉片可溶性蛋白含量均在鹽濃度S100處理時(shí)達(dá)到最大值且顯著高于對(duì)照(P< 0.05)，AⅠ、AⅡ、AⅢ堿水平增幅分別為63.18%、55.93%、58.04%；各堿水平下葉片可溶性糖含量在S50、S100、S150鹽濃度處理時(shí)也均顯著高于對(duì)照(P< 0.05)。以上結(jié)果說(shuō)明香椿幼苗在鹽堿脅迫時(shí)仍可以通過(guò)調(diào)控滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量來(lái)適應(yīng)鹽堿脅迫環(huán)境。

圖6 鹽堿脅迫下香椿幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的變化Fig.6 The content of osmotic regulation substances in leaves of T. sinensis seedlings under saline-alkali stress

3 討 論

3.1 香椿對(duì)鹽堿脅迫的光合響應(yīng)

光合作用對(duì)植物體生長(zhǎng)發(fā)育和生態(tài)適應(yīng)均具有重要意義[20-21]，葉片光合參數(shù)是衡量植物光合效率的重要指標(biāo)[22]。通常情況下，鹽堿逆境通過(guò)滲透脅迫、離子毒害等過(guò)程影響植物光合能力[23]。研究表明，高鹽堿脅迫下植物葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率等光合參數(shù)都會(huì)下降[24]。其中，氣孔導(dǎo)度的下降意味著植物從環(huán)境中吸收CO2的能力降低，從而引起光合碳同化能力減弱[25]；而蒸騰速率下降可以減緩植物對(duì)鹽分離子的吸收。本研究發(fā)現(xiàn)，香椿幼苗光合參數(shù)凈光合速率、蒸騰速率、水分利用效率、最大凈光合速率等在鹽濃度為S50處理下受堿水平的脅迫影響較小，其光合效率較高；而當(dāng)鹽濃度為S100時(shí)，AⅠ水平下葉片光合效率仍然較高，而AⅡ和AⅢ水平下光合效率明顯下降，這說(shuō)明隨著鹽濃度逐漸增加，香椿幼苗葉片光合參數(shù)受堿脅迫的影響加大，鹽堿交互脅迫開(kāi)始逐漸增強(qiáng)，香椿幼苗的光合能力受到明顯抑制。這與劉建新等[26]在燕麥幼苗上的研究結(jié)果一致。此外，有研究表明，影響植株P(guān)n降低的因素分為氣孔因素(凈光合速率、氣孔導(dǎo)度及胞間二氧化碳濃度同時(shí)下降)和非氣孔因素(凈光合速率、氣孔導(dǎo)度下降，胞間二氧化碳濃度增加)[27-28]，從本研究結(jié)果來(lái)看，在鹽堿脅迫條件下，非氣孔因素可能是影響香椿幼苗光合能力下降的主導(dǎo)因素。

葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的重要光合色素，參與光合作用中光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化功能，其含量的多少能夠直接反映葉片光合能力的強(qiáng)弱[29]。鹽堿脅迫會(huì)破壞葉片葉綠體結(jié)構(gòu)，打破葉綠素合成與降解的動(dòng)態(tài)平衡，從而導(dǎo)致光合作用受抑制[30-31]。本研究發(fā)現(xiàn)，在堿水平為AⅠ時(shí)，香椿幼苗葉片內(nèi)葉綠素含量在鹽濃度為S150處理中仍然保持著較高水平，而當(dāng)堿水平繼續(xù)逐漸升高時(shí)，葉綠素含量明顯下降。這可能是由于較高的pH值破壞了土壤中離子的穩(wěn)態(tài)，使與葉綠素合成有關(guān)離子如 Fe2+、Cu2+、Mg2+等沉淀，進(jìn)而打破了葉綠素合成與分解的動(dòng)態(tài)平衡，從而導(dǎo)致葉綠素含量降低。此外，當(dāng)堿度較低時(shí)，葉綠素 b 含量開(kāi)始下降的鹽濃度值要低于葉綠素 a，說(shuō)明葉綠素 a對(duì)鹽堿混合脅迫的敏感性高于葉綠素 b。

3.2 香椿幼苗在鹽堿脅迫下的抗逆生理生化特征

細(xì)胞膜承擔(dān)著調(diào)節(jié)和控制細(xì)胞內(nèi)外正常的物質(zhì)運(yùn)輸和交換的任務(wù)，主要由磷脂和蛋白質(zhì)組成，具有選擇透過(guò)性[32]。鹽堿脅迫導(dǎo)致細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)受損，膜透性增大，細(xì)胞內(nèi)的電解質(zhì)外滲，繼而導(dǎo)致電導(dǎo)率升高。因此，相對(duì)電導(dǎo)率可表征植物受鹽堿脅迫傷害的程度，即相對(duì)電導(dǎo)率越大，則細(xì)胞膜透性越大[33]。此外，植物細(xì)胞膜系統(tǒng)在遭受鹽堿脅迫后還會(huì)引起膜脂過(guò)氧化反應(yīng)[34]，其中丙二醛(MDA)作為膜脂過(guò)氧化反應(yīng)的主要產(chǎn)物之一，其含量的多少在一定程度上反映出膜損傷程度的大小[35]。本研究中，隨著鹽堿脅迫增加，香椿葉片相對(duì)電導(dǎo)率、MDA含量逐漸上升，但當(dāng)鹽濃度為S50和S100處理時(shí)，各堿水平下的相對(duì)電導(dǎo)率、MDA與對(duì)照相比增加較少且含量較低；而當(dāng)鹽濃度增加到S150和S200處理時(shí)，二者的含量明顯增加。這說(shuō)明當(dāng)鹽濃度較低時(shí)，香椿葉片細(xì)胞膜的損傷程度較小，隨著鹽濃度繼續(xù)增加，膜結(jié)構(gòu)嚴(yán)重受損。

同時(shí)，逆境脅迫下植物體內(nèi)抗氧化酶活性會(huì)增強(qiáng)或維持較高的水平，這對(duì)于植物適應(yīng)逆境和減少傷害起著重要作用[36]。其中，SOD有助于將氧自由基團(tuán)轉(zhuǎn)變?yōu)镠2O2和O2，減輕自由基對(duì)植物體細(xì)胞的危害；而POD 則具有去除H2O2和酚類(lèi)等毒性物質(zhì)的重要功能[37-38]。本研究中，隨著鹽濃度增加，各堿水平下香椿葉片SOD活性呈先上升后下降的趨勢(shì)，POD活性亦呈上升的趨勢(shì)。這說(shuō)明香椿可通過(guò)自身調(diào)節(jié)，誘導(dǎo)增強(qiáng)SOD和POD活性來(lái)保護(hù)細(xì)胞膜免受傷害。

另外，植物在代謝過(guò)程中通過(guò)脯氨酸、可溶性蛋白、可溶性糖等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的合成和積累來(lái)緩解脅迫對(duì)植物造成的傷害[39-40]。其中，脯氨酸可以作為細(xì)胞質(zhì)的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和防脫水劑，參與維持細(xì)胞的含水量和膨壓，增強(qiáng)細(xì)胞結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性[41-42]?？扇苄蕴呛涂扇苄缘鞍资侵参镌谀婢诚轮匾臐B透調(diào)節(jié)物質(zhì)[43]，當(dāng)植物受到逆境脅迫時(shí)，進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)從而減輕植物的受傷害程度。通常情況下，因植物種類(lèi)不同，參與滲透調(diào)節(jié)的物質(zhì)以及調(diào)節(jié)強(qiáng)度會(huì)產(chǎn)生差異[44]。本研究表明，可溶性糖、可溶性蛋白隨著鹽堿脅迫增大，其含量先增加后降低。其中，在鹽濃度為S100處理時(shí)，各堿水平下的可溶性蛋白含量均達(dá)到最大值，可溶性糖含量在S50、S100、S150鹽濃度處理時(shí)，各堿水平下的含量也均顯著高于對(duì)照。這說(shuō)明說(shuō)明香椿幼苗可在一定程度上通過(guò)積累可溶性蛋白，可溶性糖等大分子物質(zhì)來(lái)抵御鹽堿脅迫。

綜上所述，在本試驗(yàn)條件下，香椿幼苗對(duì)堿脅迫表現(xiàn)出比鹽脅迫更強(qiáng)的敏感性；當(dāng)土壤pH <8.4，鹽含量<4.0 g/kg時(shí)，香椿幼苗地上部整體長(zhǎng)勢(shì)良好，葉片組織內(nèi)的抗氧化酶活性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)仍能高效的發(fā)揮作用，光合效率也維持在較高水平。因此，香椿能夠耐受一定程度的鹽堿，具備在鹽堿地上栽培的潛能。