張春雨,李彥生,于鎮(zhèn)華,劉俊杰,王光華,劉曉冰,吳俊江,殷奎德,金 劍,

(1.中國(guó)科學(xué)院 東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所 黑土區(qū)農(nóng)業(yè)生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,黑龍江 哈爾濱 150081；2.黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，黑龍江 大慶 163319；3.黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院大豆研究所/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部大豆栽培重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/黑龍江省大豆栽培重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，黑龍江 哈爾濱 150086)

0 引 言

大氣CO2濃度和溫度升高是全球氣候變化最為顯著的兩個(gè)特征。大氣CO2濃度已經(jīng)從18世紀(jì)60年代工業(yè)革命時(shí)期的280 μmol·mol-1，增加至目前的412 μmol·mol-1，如果人類繼續(xù)加速煤、石油和天然氣等化石燃料的開(kāi)發(fā)和利用，預(yù)計(jì)到2050年全球大氣CO2濃度將達(dá)到 550 μmol·mol-1，到本世紀(jì)末大氣CO2濃度將超過(guò)700 μmol·mol-1[1]。并且，大氣CO2濃度不斷增加導(dǎo)致吸收的太陽(yáng)輻射能增多，溫度上升產(chǎn)生“溫室效應(yīng)”，21世紀(jì)末地球表面平均溫度將同時(shí)增加2.0～3.7 ℃[2]。

大氣CO2濃度和溫度升高將對(duì)作物生長(zhǎng)、生理過(guò)程及產(chǎn)量產(chǎn)生重要影響[3-4]。CO2是植物光合作用的原料，目前大氣CO2濃度尚未達(dá)到C3作物的CO2飽和點(diǎn)，理論上大氣CO2濃度升高對(duì)作物生長(zhǎng)產(chǎn)生的“肥料效應(yīng)”，將有利于作物光合能力和產(chǎn)量的提高[5]。溫度作為影響作物生長(zhǎng)的主要環(huán)境因子，其變化顯著影響作物生物量以及產(chǎn)量的形成[6-7]。目前，關(guān)于大氣CO2濃度或溫度升高單獨(dú)作用對(duì)作物生理和產(chǎn)量的影響研究較多[8-11]，但是CO2濃度和溫度是同時(shí)作用于作物的環(huán)境因子，僅從CO2或者溫度單方面探究氣候變化對(duì)作物生理和產(chǎn)量的影響，不足以全面解析氣候變化下作物生產(chǎn)的未來(lái)趨勢(shì)。

開(kāi)展大氣CO2和溫度升高對(duì)作物生長(zhǎng)的交互作用的研究，預(yù)測(cè)未來(lái)氣候變化下作物產(chǎn)量潛力將成為當(dāng)前農(nóng)業(yè)研究的重要任務(wù)之一。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外學(xué)者開(kāi)展了有關(guān)農(nóng)作物對(duì)CO2和溫度升高交互作用響應(yīng)的研究，包括玉米[12-13]、水稻[14-15]、大豆[16-17]和小麥[18]等主要作物，但缺乏對(duì)這些研究系統(tǒng)性的分析總結(jié)，以提升氣候變化影響作物生產(chǎn)的理論基礎(chǔ)和探索應(yīng)對(duì)路徑。本文以評(píng)述二者對(duì)作物生長(zhǎng)的交互作用，綜述作物光合生理和相關(guān)基因表達(dá)及產(chǎn)量形成對(duì)大氣CO2濃度和溫度升高互作的響應(yīng)，為未來(lái)氣候變化下作物的穩(wěn)定生產(chǎn)提供理論參考。

1 CO2濃度和溫度升高對(duì)光合速率的互作效應(yīng)

CO2是植物光合作用的原料，植物通過(guò)葉綠素吸收光能，同化CO2，形成植物生長(zhǎng)發(fā)育所需的碳水化合物。利用開(kāi)放式CO2升高設(shè)施(FACE，F(xiàn)ree Air CO2Enrichment)研究發(fā)現(xiàn)，CO2濃度升高能夠提高作物的光合速率，產(chǎn)生“肥料效應(yīng)”[5]。然而，通常溫度升高對(duì)光合速率的影響與CO2濃度升高作用相反。例如，Adachi等[19]通過(guò)連續(xù)2年升溫FACE(T-FACE)系統(tǒng)研究了水稻光合速率對(duì)氣候變化的響應(yīng)，結(jié)果表明，與對(duì)照相比，大氣中CO2濃度增加200 μmol·mol-1使灌漿中期水稻葉片光合速率平均提高了26%，但CO2濃度升高且溫度升高2℃條件則使光合速率明顯下調(diào)了23%，其原因可能與溫度升高抑制植物光合酶系統(tǒng)有關(guān)。光合作用需要在核酮糖-1,5二磷酸羧化酶/加氧酶(Rbulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase,Rubisco)作用下對(duì)CO2進(jìn)行固定，Rubisco的羧化活性決定了飽和光合速率。關(guān)于野生稻(Oryzameridionalis)的研究發(fā)現(xiàn)，Rubisco羧化活性隨著大氣CO2濃度升高而增加，而溫度升高能顯著降低Rubisco羧化活性[20]，進(jìn)而影響植物葉片光合作用。

作物不同發(fā)育階段對(duì)CO2和溫度升高的交互作用響應(yīng)不同[21]。袁嫚嫚等[22]利用稻田T-FACE平臺(tái)，進(jìn)行了CO2濃度(+200 μmol·mol-1)和溫度升高(比環(huán)境溫度高1～2℃)對(duì)水稻不同時(shí)期光合速率交互影響試驗(yàn)，結(jié)果表明，在CO2濃度和溫度的交互作用下，灌漿后期比灌漿中期的光合速率下降了35.7%，加速了生育后期光合速率的下降，進(jìn)而可能加速了水稻的生育進(jìn)程和產(chǎn)量形成。同樣，Cai等[23]在CO2濃度為500 μmol·mol-1和溫度升高1.5～2 ℃互作的FACE環(huán)境中發(fā)現(xiàn)，小麥抽穗期至灌漿期的光合速率隨時(shí)間的變化呈逐漸下降趨勢(shì)。然而，大豆和水稻在溫度和CO2濃度升高的共同作用下，開(kāi)花期至成熟期的光合速率均高于對(duì)照，同時(shí)各生育時(shí)期光合速率之間具有相似的變化趨勢(shì)[24]，因此，在大氣CO2濃度升高200 μmol·mol-1和溫度升高1.5～ 2℃的氣候環(huán)境下，將有利于未來(lái)大豆和小麥產(chǎn)量潛力的提升。

CO2濃度升高對(duì)植物凈光合速率的影響程度取決于溫度的變化。研究發(fā)現(xiàn)，相較于熱帶氣候條件，冷涼氣候環(huán)境下的CO2濃度和溫度同時(shí)升高對(duì)作物凈光合速率的交互作用更加明顯[25-26]。CO2濃度升高有利于提高植物凈光合速率的溫度反應(yīng)，使C3作物光合作用具有更高的耐熱性[27-28]。CO2濃度的升高能夠降低氣孔導(dǎo)度，進(jìn)一步通過(guò)限制CO2的進(jìn)入降低凈光合效率，植物葉片溫度也因此而改變[3,29]。Meta分析結(jié)果表明，CO2濃度升高對(duì)熱脅迫下豆科作物的凈光合速率存在積極影響[30]。未來(lái)全球溫度升高對(duì)植物碳通量的影響程度大于大氣CO2濃度的升高所帶來(lái)的影響，例如CO2濃度增加提高了夏大豆的凈光合速率，但溫度升高凈光合速率下降，并且與CO2單獨(dú)作用相比，在CO2和溫度共同作用下凈光合速率較低[24]，水稻的FACE研究中也得到相似結(jié)論[31]。但有研究指出，溫度升高2℃并未明顯降低水稻葉片凈光合速率[19]，原因可能是不同植物響應(yīng)溫度升高的敏感程度存在差異，另一方面可能是在CO2和溫度共同作用下，CO2的刺激作用強(qiáng)于溫度。因此，不同作物對(duì)溫度和CO2濃度升高的互作效應(yīng)的生理響應(yīng)調(diào)控機(jī)制仍需進(jìn)一步研究。

2 CO2濃度和溫度升高對(duì)光呼吸的影響

CO2濃度對(duì)植物光呼吸具有直接或間接的調(diào)控作用。植物光呼吸是植物細(xì)胞吸收O2，在Rubisco加氧作用下消耗乙醇酸釋放CO2的過(guò)程。C4植物由于葉片特殊的維管束花環(huán)結(jié)構(gòu)，細(xì)胞內(nèi)具有較高的CO2濃度，極大的減弱了光呼吸程度。較C4植物而言，C3植物的光呼吸活性高，光呼吸消耗光合作用形成碳水化合物的20%～50%[32]，該過(guò)程顯著影響植物碳水化合物的積累和光合效率的進(jìn)一步提高。Walker等[33]認(rèn)為，在未來(lái)大氣CO2濃度為1 000 μmol·mol-1和溫度升高3.7℃共同作用下，消除光呼吸將對(duì)光合作用提升12%～55%。僅為高溫條件下(30 ℃)的研究表明，由于光呼吸的影響，使C3作物將光能轉(zhuǎn)化為碳水化合物的效率降低49%[34]。

氣候變化影響光呼吸的機(jī)制主要與Rubisco功能有關(guān)[35]。Rubisco是一個(gè)雙功能酶，它既催化RuBP的羧化反應(yīng)，同時(shí)又催化RuBP的加氧反應(yīng)，CO2和O2互為是Rubisco加氧和羧化反應(yīng)的競(jìng)爭(zhēng)性抑制劑。Rubisco的羧化作用和加氧作用的相對(duì)速率取決于CO2和O2的相對(duì)濃度，較高的CO2濃度會(huì)促進(jìn)Rubisco羧化作用，將3分子的CO2、3分子的RuBP與3分子的H2O結(jié)合形成6分子的3-磷酸甘油酸(PGA)，抑制了植物的光呼吸。然而，也有研究發(fā)現(xiàn)，CO2濃度升高至550 μmol·mol-1時(shí)，大豆葉片中Rubisco羧化活性(Vc，max)下調(diào)了4%～6%[36]，其中Rubisco蛋白含量下降22%，表達(dá)Rubisco蛋白的相關(guān)rbcSH和rbcL基因表達(dá)量均下調(diào)[37]。這可能與氮養(yǎng)分缺乏導(dǎo)致的光合作用抑制有關(guān)[38]。不僅CO2濃度能夠調(diào)控Rubisco酶活性，溫度也是可以直接改變Rubisco活性調(diào)控光呼吸的外界環(huán)境因子。隨著溫度的升高，與Rubisco氧化活性(Vo)相比，其羧化活性(Vc)下調(diào)，因此在一定CO2濃度條件下，具有更高的Vo/Vc值。Cen等[39]在溫室環(huán)境中對(duì)紅薯(Ipomoeabatatas)葉片的Rubisco激活狀態(tài)分析表明，當(dāng)溫度在10～40 ℃之間時(shí)，Rubisco激活狀態(tài)隨著溫度的升高呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)，CO2濃度對(duì)Rubisco激活狀態(tài)具有負(fù)調(diào)控作用。由于高濃度CO2能夠調(diào)控Rubisco氧化活性而抑制光呼吸，未來(lái)植物葉片很可能在更高的溫度下生長(zhǎng)，更高的葉片溫度會(huì)刺激植物光呼吸速率[39]。光呼吸是植物必不可少的生理生化過(guò)程，未來(lái)大氣CO2濃度和溫度升高的氣候條件下，作物光呼吸對(duì)CO2濃度和溫度共同作用的響應(yīng)以及對(duì)作物生產(chǎn)力的深遠(yuǎn)影響值得深入研究和探討。

3 大氣CO2濃度和溫度升高對(duì)作物氣孔導(dǎo)度的調(diào)控

氣孔是植物與大氣進(jìn)行氣體交換的主要通道，氣孔導(dǎo)度(gs)是影響植物光合作用和碳代謝速率的關(guān)鍵因素。很多研究表明，CO2濃度增加會(huì)使氣孔導(dǎo)度下降[31,40-41]，而溫度對(duì)氣孔的影響研究結(jié)果存在較大差異。一些學(xué)者認(rèn)為溫度升高增加氣孔導(dǎo)度[42]，也有研究指出高溫使氣孔導(dǎo)度下降[43]，還有研究表明，溫度對(duì)氣孔導(dǎo)度沒(méi)有影響[44]。由于CO2濃度和溫度同時(shí)影響植物的碳代謝，因此研究二者對(duì)植物葉片氣孔導(dǎo)度的影響，揭示植物對(duì)CO2濃度和溫度升高互作的響應(yīng)是必要的。

氣孔導(dǎo)度是指示植物氣體交換、水分利用率等的重要生理指標(biāo)，大氣CO2濃度和溫度升高對(duì)作物氣孔導(dǎo)度降低，廣泛存在于C3和C4作物之間，并且不同作物葉片氣孔導(dǎo)度對(duì)CO2濃度和溫度升高的響應(yīng)程度不同。連續(xù)2年的CO2濃度和溫度升高的試驗(yàn)表明，CO2濃度升高到700 μmol·mol-1和溫度升高4℃，抽穗期的小麥氣孔導(dǎo)度表現(xiàn)出顯著下降的趨勢(shì)[45]。有關(guān)小麥氣孔導(dǎo)度對(duì)CO2濃度和溫度升高的交互作用響應(yīng)的研究結(jié)果表明，小麥氣孔導(dǎo)度表現(xiàn)為不同程度的下降趨勢(shì)[46]；通過(guò)2年的FACE試驗(yàn)表明，大氣CO2濃度升高至600 μmol·mol-1，大豆生殖生長(zhǎng)階段的氣孔導(dǎo)度下降，但是凈光合速率仍能維持在較高水平，一定程度上緩解了溫度升高(+5 ℃和+9 ℃)條件下氣孔導(dǎo)度降低造成的光合同化降低，間接的維持了大豆產(chǎn)量的穩(wěn)定[47]。開(kāi)頂式氣室(OTC)研究表明，在CO2濃度和溫度共同作用下，水稻葉片氣孔導(dǎo)度顯著下調(diào)，表現(xiàn)出與光合作用相同的趨勢(shì)[21]。例如，袁嫚嫚在CO2濃度和溫度同時(shí)升高作用的研究中指出，水稻氣孔導(dǎo)度與凈光合速率顯著相關(guān)[22]。但是，也有部分研究者認(rèn)為在CO2濃度和溫度升高條件下，氣孔的調(diào)控機(jī)制與光合作用無(wú)關(guān)[48-49]。溫度和CO2濃度升高對(duì)氣孔導(dǎo)度的調(diào)控是否與光合作用有關(guān)仍需進(jìn)一步研究驗(yàn)證。

玉米是典型的C4作物，具有能夠富集CO2的花環(huán)結(jié)構(gòu)，一般胞間CO2濃度可以達(dá)到大氣CO2濃度的3倍以上[50]。FACE試驗(yàn)結(jié)果表明，大氣CO2濃度升高200 μmol·mol-1和溫度升高2.7 ℃，玉米葉片氣孔導(dǎo)度顯著下降，但是光合速率并未發(fā)生明顯變化，水分利用效率顯著提高[13]，從而促進(jìn)了干旱條件下的生物量和產(chǎn)量[4]。因此，在未來(lái)的氣候環(huán)境下，大氣CO2濃度和溫度升高可能有利于提高玉米的抗干旱能力，緩解因缺水對(duì)生物量和產(chǎn)量的影響，提高未來(lái)氣候條件下玉米生產(chǎn)的穩(wěn)定性。然而，氣候變化下不同作物的抗旱生理反應(yīng)仍然需要深入探討。

4 CO2濃度和溫度升高對(duì)作物光合相關(guān)轉(zhuǎn)錄組的影響

近年來(lái)，轉(zhuǎn)錄組測(cè)序技術(shù)已經(jīng)被廣泛用于探索氣候變化對(duì)作物生長(zhǎng)影響的研究中[40,51-52]。利用轉(zhuǎn)錄組測(cè)序技術(shù)(RNA-seq)，從基因的差異表達(dá)、代謝途徑以及主要信號(hào)通路等方面，開(kāi)展植物基因與生理生化水平的綜合分析，更好地解析未來(lái)大氣CO2濃度和溫度升高的交互作用影響作物產(chǎn)量的分子機(jī)制。

較多的研究已經(jīng)闡明作物對(duì)大氣CO2濃度升高的生理響應(yīng)，例如光合效率、氣孔導(dǎo)度、葉片碳水化合物含量等生理指標(biāo)的變化，這些生理的變化與基因的表達(dá)水平密切相關(guān)。生長(zhǎng)在較高大氣CO2濃度的大豆，葉片中上調(diào)表達(dá)的光合作用相關(guān)基因數(shù)量多于下調(diào)表達(dá)，光合作用增強(qiáng)促進(jìn)了碳水化合物的積累，β-淀粉酶表達(dá)量增加1.4倍，促進(jìn)了光合產(chǎn)物的消耗與利用[40]。鷹嘴豆是僅次于大豆的豆科植物，Palit等通過(guò)RNA-seq分析表明，與對(duì)照相比，鷹嘴豆葉片糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因、糖原淀粉酶基因以及NADPH還原酶基因在CO2濃度為550 μmol·mol-1和700 μmol·mol-1處理下上調(diào)表達(dá)，CO2濃度升高也促進(jìn)與葉綠素代謝途徑相關(guān)的23個(gè)DEGs表達(dá)，證實(shí)了CO2濃度升高影響了鷹嘴豆葉片C代謝和N代謝[53-54]。

通過(guò)RT-PCR技術(shù)對(duì)生長(zhǎng)在大氣CO2濃度(+330 μmol·mol-1)和溫度升高(+4 ℃)條件下小麥旗葉的基因表達(dá)進(jìn)行分析，與對(duì)照相比，發(fā)現(xiàn)LHCⅠ和PsaA等10個(gè)光反應(yīng)基因和1個(gè)葉綠素合成基因呈不同程度下調(diào)表達(dá)[55]，從基因表達(dá)水平解釋了光合速率下降29%和總?cè)~綠素含量下降25%的響應(yīng)機(jī)理[46,56]。Vicente等通過(guò)De novo轉(zhuǎn)錄組分析表明，與溫度單獨(dú)升高相比，溫度和CO2濃度同時(shí)升高導(dǎo)致小麥旗葉光合基因下調(diào)表達(dá)量較少，僅有6個(gè)光合基因小幅下調(diào)表達(dá)，說(shuō)明CO2濃度升高在一定程度上緩解了溫度升高對(duì)小麥初級(jí)代謝和次級(jí)代謝基因的下調(diào)表達(dá)，且激素代謝途徑中僅有2個(gè)油菜素甾體信號(hào)蛋白基因發(fā)生顯著響應(yīng)，表明CO2濃度和溫度升高對(duì)小麥內(nèi)源激素具有較小影響[57]。與對(duì)照的大氣環(huán)境相比，CO2濃度升高550 μmol·mol-1、溫度升高2℃以及同時(shí)升高導(dǎo)致吐絲期玉米光合作用代謝途徑的22個(gè)基因均呈下調(diào)表達(dá)趨勢(shì)，其中編碼Rubisco的rbcS基因表達(dá)量差異倍數(shù)的對(duì)數(shù)值分別為-3.12、-3.48和-2.29[58]，該基因在高等植物中具有調(diào)節(jié)Rubisco全酶活性的作用。

轉(zhuǎn)錄組測(cè)序技術(shù)具有高通量、廣泛的覆蓋度以及可獨(dú)立分析等優(yōu)點(diǎn)，在作物對(duì)氣候環(huán)境變化的響應(yīng)機(jī)制的研究中已普遍應(yīng)用[59]，但是在大氣CO2濃度和溫度同時(shí)升高對(duì)作物的影響研究尚未見(jiàn)較多報(bào)道，深入研究作物響應(yīng)大氣CO2濃度和溫度同時(shí)升高的基因表達(dá)特征，解析其分子機(jī)制，對(duì)選育應(yīng)對(duì)未來(lái)氣候變化的作物新品種具有重要意義。

5 大氣CO2濃度和溫度升高對(duì)產(chǎn)量的交互影響

大氣CO2濃度和溫度的變化不僅影響作物光合生理和基因表達(dá)，而且影響生物量和籽實(shí)產(chǎn)量，這關(guān)系到未來(lái)氣候變化條件下的糧食安全。以往研究表明，CO2濃度的增加促進(jìn)了植物的光合作用，有利于生物量的積累[60-61]，但是溫度過(guò)高情況下呼吸作用隨之增強(qiáng)，加快了生育進(jìn)程且降低了生物量的積累。如果溫度變化在最適植物生長(zhǎng)范圍內(nèi)，溫度的升高會(huì)促進(jìn)植物的光合作用，而利于生物量的積累[19,62]。也有研究發(fā)現(xiàn)，CO2濃度和溫度升高交互作用對(duì)植物不同生長(zhǎng)發(fā)育階段的生物量的影響不同，在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段，與對(duì)照相比，兩者的交互作用增加玉米的生物量，而生殖生長(zhǎng)階段的生物量卻下降，但是并未影響產(chǎn)量和收獲指數(shù)[13]。在大氣CO2濃度為600 μmol·mol-1和溫度升高5 ℃的FACE環(huán)境條件下，大豆葉、莖和莢的總生物量比對(duì)照增加32.3%[47]，在其它作物的研究中也得到類似的結(jié)果[15,63-64]。

玉米、大豆、小麥和水稻等作物對(duì)CO2濃度和溫度升高的產(chǎn)量響應(yīng)存在差異(表1)。通過(guò)歷史產(chǎn)量數(shù)據(jù)與其生長(zhǎng)季節(jié)溫度進(jìn)行多元回歸分析發(fā)現(xiàn)，溫度較高的年份大豆產(chǎn)量呈現(xiàn)降低趨勢(shì)[65-66]。針對(duì)CO2濃度升高的“肥料效應(yīng)”是否能夠抵消溫度升高對(duì)作物籽粒產(chǎn)量產(chǎn)生的負(fù)面影響，Ruiz-Vera等發(fā)現(xiàn)在平均溫度較低的季節(jié)，溫度升高3.5 ℃會(huì)降低大豆籽粒產(chǎn)量[24]，CO2濃度升高對(duì)溫度升高導(dǎo)致大豆產(chǎn)量的負(fù)效應(yīng)沒(méi)有補(bǔ)償作用[64]。Cai等研究發(fā)現(xiàn)，CO2濃度升高到500 μmol·mol-1時(shí)小麥產(chǎn)量升高，溫度升高1.7 ℃產(chǎn)量下降，互作下產(chǎn)量仍下降9%～11.5%；同樣在水稻中發(fā)現(xiàn)CO2升高對(duì)產(chǎn)量的增益明顯，但CO2濃度和溫度升高綜合影響下產(chǎn)量下降，最大幅度達(dá)到34%，并且較升溫造成的減產(chǎn)程度略低[23]。當(dāng)大氣CO2濃度升高到760 μmol·mol-1后，冬小麥產(chǎn)量提高21%，溫度升高3 ℃后，產(chǎn)量降低12%。而CO2濃度和溫度同時(shí)升高作用下，小麥的穗數(shù)顯著增加、千粒重顯著減少，但最終產(chǎn)量?jī)H有較小幅度上升趨勢(shì)。這一結(jié)果表明，溫度升高條件下，產(chǎn)量構(gòu)成因素對(duì)CO2濃度升高響應(yīng)具有差異，CO2濃度升高至760 μmol·mol-1的“肥料效應(yīng)”完全抵消了溫度升高3℃對(duì)冬小麥產(chǎn)量的負(fù)效應(yīng)[67]。由于試驗(yàn)地點(diǎn)與處理水平的不同，此種差異和抵消作用在作物中具有不同程度表現(xiàn)[4,64,68]。大氣CO2濃度的升高可以一定程度的抵消溫度升高對(duì)產(chǎn)量形成帶來(lái)的不利影響，但是CO2濃度升高的“肥料效應(yīng)”將由溫度升高的程度決定。例如，環(huán)境溫度升高2 ℃，使得大氣CO2濃度升高至500 μmol·mol-1對(duì)水稻的增產(chǎn)(8%)效應(yīng)完全消失[69]，甚至出現(xiàn)產(chǎn)量表現(xiàn)下降[21]。目前，關(guān)于大氣CO2濃度和溫度升高對(duì)糧食作物產(chǎn)量影響的互作效應(yīng)較多的集中在水稻和小麥中。

表1 作物響應(yīng)大氣CO2濃度和溫度同時(shí)升高的產(chǎn)量變化Table 1 Crop yield in response to simultaneous increase of atmospheric CO2 concentration and temperature

6 展 望

未來(lái)大氣CO2濃度和溫度的變化背景下，作物生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量將不可避免受到影響，急需解析與產(chǎn)量相關(guān)的光合生理和分子機(jī)制。基于以上文獻(xiàn)綜述，我們提出大氣CO2濃度和溫度對(duì)作物光合生理的相互作用形成反饋機(jī)制(圖1)。一方面，在作物最適生長(zhǎng)范圍內(nèi)，溫度升高對(duì)CO2的“肥料效應(yīng)”形成正反饋效應(yīng)，特別是C3作物，可能促進(jìn)葉綠素合成基因和Rubisco酶合成基因上調(diào)表達(dá)，刺激Rubisco酶的羧化活性，進(jìn)一步提高作物的光合作用；另一方面，溫度升高超過(guò)作物最適范圍，刺激Rubisco酶的氧化活性，增強(qiáng)光呼吸，加快光合產(chǎn)物的消耗，抑制了CO2的“肥料效應(yīng)”，形成了負(fù)反饋效應(yīng)，對(duì)作物產(chǎn)量造成不利影響。

另外，不同作物或者相同作物的不同基因型對(duì)溫度和大氣CO2濃度下的生理和生長(zhǎng)具有不同的反應(yīng)，這些遺傳組成之間的差異為應(yīng)對(duì)氣候變化提供了可能。隨著轉(zhuǎn)錄組學(xué)技術(shù)的快速發(fā)展，RNA-seq技術(shù)已經(jīng)廣泛應(yīng)用在單一氣候變化因子對(duì)作物影響的研究中，其在基因的特異性表達(dá)以及候選基因挖掘方面發(fā)揮著重要作用，可為解析作物應(yīng)對(duì)多個(gè)氣候變化因子復(fù)合作用的響應(yīng)機(jī)制，為深入了解未來(lái)氣候變化對(duì)作物生產(chǎn)的影響奠定基礎(chǔ)。

注：黑色箭頭代表光合分子生理過(guò)程，灰色箭頭代表光呼吸過(guò)程，虛箭頭代表科學(xué)假設(shè)。Note:Black and gray arrows indicate molecular physiological processes of photosynthesis and photorespiration,respectively.The dash arrows represent hypotheses that need experimental validation.圖1 大氣CO2濃度和溫度升高影響光合生理的反饋機(jī)制Fig.1 Feedback mechanism of photosynthetic physiology under elevated atmospheric CO2 concentration and temperature

作物生長(zhǎng)發(fā)育往往受到大氣CO2濃度、溫度、水分以及O3濃度變化等氣候因子的交互影響，開(kāi)展多氣候因子對(duì)作物生長(zhǎng)發(fā)育的影響研究，有利于更加準(zhǔn)確了解未來(lái)作物生產(chǎn)的變化情況。例如，在積溫較低的東北地區(qū)開(kāi)展大氣CO2濃度和溫度升高的交互試驗(yàn)，從生理和分子機(jī)制方面評(píng)估大豆、小麥、水稻等作物的產(chǎn)量潛力。作物的產(chǎn)量形成是環(huán)境和基因互作的結(jié)果，評(píng)估特定氣候變化下同種作物不同基因型的產(chǎn)量差異，應(yīng)用轉(zhuǎn)錄組學(xué)、代謝組學(xué)及蛋白組學(xué)等多組學(xué)技術(shù)聯(lián)合解析作物分子生態(tài)機(jī)制，能為培育應(yīng)對(duì)未來(lái)氣候變化的新品種奠定分子遺傳基礎(chǔ)。這些都將是未來(lái)我們關(guān)注的科研方向和開(kāi)展的研究工作。