王孟佳 殷敏 褚光 劉元輝 徐春梅 章秀福 王丹英 陳松

長江中下游雙季晚粳稻產(chǎn)量、生育時期及溫光資源配置的生態(tài)性差異

王孟佳 殷敏 褚光 劉元輝 徐春梅 章秀福 王丹英 陳松*

(中國水稻研究所 水稻生物學國家重點實驗室，杭州 311400；*通信聯(lián)系人，E-mail: chensong02@caas.cn)

【目的】明確不同類型雙季晚粳稻在長江中下游不同生態(tài)區(qū)產(chǎn)量表現(xiàn)、生育期及溫光資源配置差異，為早秈-晚粳模式在長江中下游稻區(qū)應用提供理論依據(jù)?！痉椒ā吭囼炗?018－2019年在浙江富陽(30.13°N，海拔41.7 m)和溫州(28.52°N，海拔83 m)開展。選擇生產(chǎn)上大面積應用品種，以高產(chǎn)秈稻(IR)為對照，設置常規(guī)粳稻(IJR)和秈粳雜交稻(IJHR)2個處理。比較不同生態(tài)區(qū)晚季溫光條件下秈稻、常規(guī)粳稻和秈粳雜交稻在產(chǎn)量、生育特性以及溫光資源配置上的差異。【結果】1)低緯度下粳型水稻品種干物質量、有效穗數(shù)及庫容較高緯度均有所下降，導致產(chǎn)量降低2.4%～19.1%；但結實率和千粒重穩(wěn)定或略有提高。同時，秈粳雜交稻產(chǎn)量在兩地均最高，分別為8.8～10.3 t/hm2(富陽)和8.0～10.2 t/hm2(溫州)；2)供試品種生育時期因緯度不同而存在差異。與高緯度相比，低緯度的水稻營養(yǎng)生長期無顯著差異，穗發(fā)育期有所縮短(4.2%～27.3%)，而灌漿期顯著縮短，其中秈稻、常規(guī)粳稻以及秈粳雜交稻分別縮短7.3%～11.9%、20.8%～41.9%以及23.1%～35%。3)不同生育階段溫光配置差異主要體現(xiàn)在灌漿期，平均溫度低緯度要高于高緯度(秈稻提高0.4～2.4 ℃；常規(guī)粳稻2.3～3.5 ℃；秈粳雜交稻2.5～2.8 ℃)；有效積溫緯度間的差異隨品種類型而異，其中秈稻無顯著變化，常規(guī)粳稻和秈粳雜交稻分別降低24.7～126.4 ℃和25.7～107 ℃。4)主成分分析表明，緯度變化造成的溫光資源積累差異(PC1和PC2)是主因(貢獻度49%)，也是產(chǎn)量差異的主要原因；其次為品種的溫光敏感性(PC5，貢獻度18%)以及品種的穗粒結構(PC3，貢獻度14%)?！窘Y論】與高緯相比，低緯粳型水稻產(chǎn)量降低主要源于生育期縮短(灌漿期為主)，有效積溫減少，庫容降低。秈粳雜交稻在低緯度仍具有較高的產(chǎn)量優(yōu)勢，可能源于其較強的穗粒優(yōu)勢。有鑒于此，重(大)穗型粳稻在長江中下游較低緯度雙季晚稻種植可能更具有應用潛力。

雙季晚粳稻；長江中下游；緯度；產(chǎn)量；生育時期；溫光資源

長期以來水稻形成了以秦嶺-淮河為界限的南秈北粳種植格局[1]。隨著育種與栽培技術的突破，粳稻在南方種植面積不斷增加，尤其在長江中下游地區(qū)[2-3]。長江中下游平原屬于亞熱帶季風區(qū)，溫光資源充沛[4]，屬于秈粳混雜、單雙季稻皆宜的稻區(qū)[5]。在現(xiàn)有的雙季晚稻生產(chǎn)中，晚稻品種仍以晚秈稻為主。但與秈稻相比，粳稻更耐低溫，生育期更長[6]。因此，若能將傳統(tǒng)的晚秈稻改種粳稻，使之充分利用晚季溫光資源，對提高水稻產(chǎn)量、穩(wěn)定雙季稻面積具有重要意義。

在雙季晚稻區(qū)擴種粳稻早有研究，且粳稻于晚季種植的適應性不斷突破[7]。周活良等[8]對江西雙季晚稻地區(qū)部分粳稻產(chǎn)量及農(nóng)藝性狀進行分析，發(fā)現(xiàn)在一定播種量條件下，粳稻可獲得較高產(chǎn)量，證實了晚季秈改粳的可行性?；▌诺萚9-11]比較同緯度不同類型粳稻品種在雙季晚稻中的表現(xiàn)，發(fā)現(xiàn)與雜交秈稻相比，粳稻生育期顯著延長，其中秈粳雜交稻產(chǎn)量顯著提高，驗證了粳稻在雙季晚稻應用的生育期優(yōu)勢。黃山等[12-13]的不同播期研究表明，較秈稻而言，晚粳稻可通過延長生育期、增大群體、促進光合作用和干物質積累，從而提高產(chǎn)量。但相對而言，比較不同緯度間粳稻晚季應用的研究較少。陳波等[14-15]在江西省樂平市(29.00° N)、上高縣(28.27°N)以及贛州市(25.81°N)3個試驗點比較不同類型水稻在晚季種植時的表現(xiàn)，粳稻在高緯度種植產(chǎn)量要高于低緯度，但產(chǎn)量在緯度間的變化與品種類型密切相關?，F(xiàn)階段解析不同生態(tài)區(qū)粳稻產(chǎn)量品種間差異性機理和品種優(yōu)化篩選多集中于單季稻，雙季晚粳稻品種與生態(tài)區(qū)互作研究寥寥無幾。本研究旨在探明生態(tài)區(qū)與品種類型互作對雙季晚粳稻產(chǎn)量形成、生育進程和不同生育階段溫光資源配置的影響，篩選適宜不同生態(tài)區(qū)雙季晚粳稻品種類型與搭配模式。研究于2018－2019年在浙江富陽(高緯度區(qū))和溫州(低緯度區(qū))開展，以生產(chǎn)上大面積應用的晚秈稻、常規(guī)粳稻和秈粳雜交稻水稻品種為材料，比較生態(tài)區(qū)與粳稻類型互作對產(chǎn)量、產(chǎn)量構成因子、生育期及其溫光資源配置等指標的影響，為推進粳稻在長江中下游雙季晚稻中應用提供理論依據(jù)和技術支持。

1 材料與方法

1.1 試驗地點

試驗于2018－2019 年在浙江省富陽市中國水稻研究所試驗農(nóng)場(119.93°E，30.08°N，海拔41.7 m)和浙江省溫州市桐浦鎮(zhèn)桐浦村(120.43°E，28.52°N，海拔83.0 m)進行。兩試驗地點均屬于亞熱帶季風氣候區(qū)，年降水量約1700 mm，年平均溫度約18℃，年日照時數(shù)在1500 h 以上，年無霜期在 230 d 以上。富陽供試土壤有機質含量30.6 g/kg、全氮2.60 g/kg、堿解氮 134.07 mg/kg、有效磷 30.39 mg/kg、速效鉀 137.65 mg/kg、pH為 5.53。溫州土壤有機質含量32.8 g/kg、全氮 1.87 g/kg、堿解氮121 mg/kg、速效磷 11 mg/kg、速效鉀38 mg/kg、pH為5.71。試驗前作均為冬閑田。

1.2 試驗材料與試驗設計

田間試驗采用雙因素裂區(qū)設計，以生態(tài)區(qū)為主區(qū)，品種為副區(qū)，小區(qū)面積為21 m2(7 m×3 m)，隨機排列，3個區(qū)組重復，各小區(qū)間用 20 cm 高田埂隔開；以秈稻(黃華占、天優(yōu)華占)作為對照，設常規(guī)粳稻(嘉58、南粳46、寧粳4號、秀水134)和秈粳雜交稻(甬優(yōu)1540、甬優(yōu)540、甬優(yōu)538)兩個處理，具體品種信息見表1(數(shù)據(jù)來源：國家水稻數(shù)據(jù)中心，http://www.ricedata.cn)；分別于2018年6月26日、2019年6月27日(6月25日/溫州)播種。水育秧，手工移栽，行株距16.5 cm×26.4 cm，常規(guī)稻3～4本，雜交稻2本。田間水分管理、病蟲害防治與當?shù)馗弋a(chǎn)栽培相同。氮肥以尿素為主，施用量202.5 kg/hm2(折合純N)，其中基蘗穗肥比例為5∶3∶2；鉀肥和磷肥分別為氯化鉀和過磷酸鈣，折算成K2O和P2O5分別為165 kg/hm2與97.5 kg/hm2；其中鉀肥基肥和穗肥質量為6∶4，磷肥全部基施。

表1 2018－2019年試驗品種信息

IR—秈稻；IJR—常規(guī)粳稻；IJHR—秈粳雜交稻。下同。

IR,rice; IJR, Inbredrice; IJHR,/hybrid rice. SR, Single-cropping rice; DLR, Double-cropping late rice. The same below.

1.3 測定項目及方法

1.3.1 生育期

記錄兩地試驗材料的播種期、移栽期、幼穗分化期、齊穗期和成熟期。幼穗分化期采用剝穗觀察，具體方法為標記同期移栽的20穴主莖，移栽后25～30 d開始，每隔2～3 d取1穴，剝穗觀察，直至觀察到穗發(fā)育(毛毛穗)；齊穗期，以小區(qū)內85%抽穗為準；成熟期以小區(qū)內95%以上小穗變黃為準。

1.3.2 產(chǎn)量

成熟期于中心測產(chǎn)區(qū)選擇5 m2，收獲，脫粒風干去雜后，稱重并測定含水量，按照14%的含水量，計算最終產(chǎn)量；取樣區(qū)選取20穴水稻實測有效穗數(shù)并計算其平均穗數(shù)，據(jù)此選取具有代表性的6穴水稻人工脫粒，水選法(自來水)和風選法(SXJ-80A 型種子清選凈度儀，中國水稻研究所稻作技術中心)區(qū)分飽粒、空粒和癟粒后，測定每穗粒數(shù)、結實率以及烘干至恒重的實粒千粒重，計算水稻產(chǎn)量構成。將水稻植株樣品按不同組織分開，于105 ℃溫度下殺青30 min，再于75 ℃溫度下烘干至恒重，稱量不同組織重量后計算其總干物質量。收獲指數(shù)=產(chǎn)量(t/hm2)×0.86/成熟期干物質量(g/m2)×100；單位面積庫容=單位面積有效穗數(shù)×每穗粒數(shù)。

1.3.3 氣候參數(shù)

日照時數(shù)、最低/高溫度、平均溫度等參數(shù)均來自國家氣象信息中心(http://data.cma.cn，中國地面氣候資料日值數(shù)據(jù)集3.0)，通過Hargreaves&Samani模型根據(jù)經(jīng)緯度和海拔計算日照輻射[16]。富陽和溫州2018－2019年水稻生長季天氣變化如圖1。

1.4 數(shù)據(jù)整理與分析

所有數(shù)據(jù)均采用Excel 2010軟件進行整理，SAS 9.2進行方差分析和相關性分析，R語言(4.0.2) lavaan、semPlot、semTools、Hmisc、psych、ggplot2等軟件包以及Origin 2020b對水稻生育期、溫光因子、產(chǎn)量及其構成因子等進行分析并作圖。

2 結果與分析

2.1 不同緯度間水稻產(chǎn)量及產(chǎn)量構成因子的差異

由圖2可知，水稻產(chǎn)量在品種類型與緯度間互作顯著。與高緯度相比，低緯常規(guī)粳稻產(chǎn)量顯著降低，降幅達14.0%～17.9%，秈稻和秈粳雜交稻產(chǎn)量存在年際間差異，溫州2018年無顯著差異，2019年則顯著降低，其中秈稻和秈粳雜交稻分別降低10.6%和19.1%。不同類型水稻品種比較，秈粳雜交稻產(chǎn)量最高 (溫州8.0～10.2 t/hm2；富陽8.8～10.3 t/hm2)，較秈稻和常規(guī)粳稻分別提高12.2%～27.1%和14.2%～33.8 %，這表明相較于其他類型品種，秈粳雜交稻品種穩(wěn)產(chǎn)高效潛力更大，但其在低緯度生態(tài)區(qū)產(chǎn)量潛力的實現(xiàn)受季節(jié)條件影響。

圖1 浙江富陽和溫州2018－2019年氣候變化

Fig. 1. Changes in the climate from 2018 to 2019 in Fuyang and Wenzhou, Zhejiang.

水稻產(chǎn)量構成因子隨品種類型和生態(tài)區(qū)的變化而有所差異，其中品種類型間差異達到極顯著水平(表2)。與高緯度相比，低緯度水稻單位面積有效穗數(shù)、干物質量和庫容分別降低3.9%～25.2%、21.6%～28.3%和5.7%～39.1%；每穗粒數(shù)年度間存在變化，2018年降低13.1%～34.0%，2019年則剛好相反，秈稻和秈粳雜交稻分別提高6.5%～46.3%和8.3%～42.4%，常規(guī)粳稻則無顯著差異；不同類型品種的結實率和千粒重在不同緯度間變化不大，但年度間有所差異。不同品種類型有效穗數(shù)表現(xiàn)為常規(guī)粳稻＞秈稻＞秈粳雜交稻；每穗粒數(shù)和庫容表現(xiàn)為秈粳雜交稻＞秈稻＞常規(guī)粳稻；結實率常規(guī)粳稻最高，較秈稻和秈粳雜交稻分別高出5.7百分點和3.5百分點；而干物質量相反，較秈稻和秈粳雜交稻分別降低8.6%和16.9%；常規(guī)粳稻收獲指數(shù)最高(2018年低緯度秈粳雜交稻除外)。綜上，與高緯度地區(qū)相比，粳型品種在低緯度地區(qū)種植，表現(xiàn)為干物質減少，庫容縮小，結實率和千粒重提高，且年度環(huán)境變化對于穗型和結實率影響顯著，其中秈粳雜交稻對于年度環(huán)境的變化更敏感。

圖1 浙江富陽和溫州2018－2019年氣候變化圖

Fig. 1. Changes in the climate from 2018 to 2019 in Fuyang and Wenzhou, Zhejiang.

不同小寫字母代表品種類型或緯度間顯著性差異(P＜0.05，鄧肯新復極差法)。

Fig. 2. Differences in the yield of different types of late rice from 2018 to 2019 in Fuyang and Wenzhou, Zhejiang.

表2 浙江富陽和溫州不同類型晚稻產(chǎn)量構成差異

2019IR富陽Fuyang黃華占Huanghuazhan1906±1760.32±0.01312±6139±591.6±0.322.4±0.34.3±0.1 天優(yōu)華占Tianyouhuazhan1828±2160.44±0.03311±12134±1093.7±3.023.9±0.84.2±0.3 溫州Wenzhou黃華占Huanghuazhan1434±1570.43±0.03278±23148±792.6±0.320.6±0.14.1±0.3 天優(yōu)華占Tianyouhuazhan1340±1750.49±0.04238±9196±1180.1±3.221.9±0.14.6±0.1 IJR富陽Fuyang嘉58 Jia 581839±1240.41±0.03330±22123±893.8±1.722.7±0.44.1±0.1 南粳46 Nanjing 461561±1190.46±0.02370±1891±193.9±0.825.7±0.63.4±0.2 寧粳4號Ningjing 41307±1480.56±0.03299±23155±382.8±2.223.5±0.84.6±0.4 秀水134 Xiushui 1341512±840.46±0.03320±13105±697.3±0.723.4±03.4±0.3 溫州Wenzhou嘉58 Jia 581239±1620.51±0.04258±9115±891.5±024.8±0.33.0±0.1 南粳46 Nanjing 461175±2230.49±0.08254±20109±1191.4±3.125.8±0.52.8±0.3 寧粳4號Ningjing 41020±680.59±0.09240±4131±384.5±0.323.5±0.43.2±0.1 秀水134 Xiushui 1341335±3340.45±0.10236±12139±1592.3±1.924.3±0.23.3±0.5 IJHR富陽Fuyang甬優(yōu)1540 Yongyou 15401935±2420.46±0.03253±11205±1590.5±2.920.5±0.95.2±0.4 甬優(yōu)538 Yongyou 5381743±780.50±0.04232±3222±393.8±4.119.6±0.35.1±0 甬優(yōu)540 Yongyou 5401869±410.45±0.01243±8228±590.4±2.119.1±0.95.5±0.1 溫州Wenzhou甬優(yōu)1540 Yongyou 15401450±3420.49±0.08189±8292±2691.5±2.321.4±0.15.5±0.7 甬優(yōu)538 Yongyou 5381373±1340.54±0.03205±11241±5285.0±2.620.9±0.14.9±0.9 甬優(yōu)540 Yongyou 5401491±2270.46±0.03185±5249±987.1±020.8±0.44.6±0.1 均值IR富陽 Fuyang1867 a0.38 b311 a136 d92.7 a23.2 b4.2 bc Average溫州 Wenzhou1387 bc0.46 a258 b172 c86.4 b21.3 c4.4 b IJR富陽 Fuyang1555 b0.47 a330 a119 d91.9 a23.8 ab3.9 c 溫州 Wenzhou1192 c0.51 a247 b124 d89.9 ab24.6 a3.0 d IJHR富陽 Fuyang1849 a0.47 a243 b218 b91.5 a19.7 d5.3 a 溫州 Wenzhou1438 b0.50 a193 c260 a87.9 ab21.0 c5.0 a ANOVA 品種類型 Type(T)5.17**9.06***44.64***76.55***15.33***93.88***32.06*** 緯度 Latitude(L)62.63***11.78**311.87***31.50***36.28***7.38*16.40** T×L0.661.325.83***6.75***8.26***12.96***4.92**

數(shù)據(jù)為平均值±標準差(=6)，不同小寫字母代表品種類型或緯度間顯著性差異(＜0.05, 鄧肯新復極差法);***表示＜0.001；**表示0.001≤＜0.01；*表示0.01≤＜0.05。下同。

Values are mean±SD(=6); Different lowercase letters represent significant differences between different types of late rice or latitudes in the same year (＜0.05, the Duncan’s New Multiple Range Test),***means＜0.001;**means 0.001≤＜0.01;*means 0.01≤＜0.05. The same as below.

表3 浙江富陽和溫州不同類型晚稻生育期差異

Veg－營養(yǎng)生長期(播種期至幼穗分化期)；Rep－穗發(fā)育期(幼穗分化期至齊穗期)；GF－灌漿期(齊穗期至成熟期)；GP－全生育期。下同。

Veg, Vegetative stage ( a period from sowing to the initiation of panicle ); Rep, Reproductive stage( from panicle initiation to full heading ); GF, Grain filling stage( from full heading to maturity ); GP, Growth period. The same below.

2.2 不同緯度間水稻生育期的差異

水稻生育進程因品種類型和緯度不同而有所不同(表3)，其中水稻營養(yǎng)生長期長度約56～62 d，地區(qū)間差異較小，平均變異幅度在3 d左右；穗發(fā)育期為16～26 d，總體上，低緯度地區(qū)要短于高緯度地區(qū)，但縮減幅度受品種類型和年份影響；與高緯度相比，低緯度地區(qū)秈稻灌漿期無顯著差異，但常規(guī)粳稻和秈粳雜交稻分別顯著縮短18 d和17 d。此外，相較于秈稻，粳稻營養(yǎng)生長期和穗發(fā)育期略有縮短；灌漿期長度與緯度有關，高緯地區(qū)常規(guī)粳稻和秈粳雜交稻較秈稻分別延長7～20 d和11～18 d，但低緯度品種類型間無顯著差異。

2.3 不同緯度間水稻各生育階段的溫光資源配置差異

水稻不同生育階段的溫光資源特征與配置受生態(tài)區(qū)域和品種類型互作影響(圖3)。與高緯度相比，低緯度水稻營養(yǎng)生長期平均溫度顯著降低，而灌漿期剛好相反(2018年秈稻除外)，穗發(fā)育期平均生長溫度隨年份不同而有所差異，2018年顯著降低，2019年則顯著提高；營養(yǎng)生長期、穗發(fā)育期和灌漿期的有效積溫(日平均氣溫≥10℃)分別降低0.6%～11.4%、0.6%～30.4%和4.4%～20.6%(除2019年營養(yǎng)生長期秈粳雜交稻和灌漿期秈稻外)；高緯度地區(qū)幼穗分化期的日照時數(shù)與低緯地區(qū)無顯著差異，但齊穗期的日照時數(shù)略有延長(0.1～0.2 h)。

2.4 不同緯度各類型水稻主要農(nóng)藝性狀及溫光資源主成分分析

由主成分因子載荷值(表4～5)可以看出，主成分1是溫光資源配置屬性，其中主導因子全生育期、灌漿期長度和有效積溫、營養(yǎng)生長期平均溫度，是生物量形成的主要因子；主成分5，主導因子為幼穗分化期的日照時長、營養(yǎng)生長期長度及有效積溫，是影響和判斷幼穗分化的重要參數(shù)，可視為穗發(fā)育溫光敏感度屬性；主成分2是產(chǎn)量差異屬性，包含產(chǎn)量、穗發(fā)育期長度及其有效積溫；主成分3、4是穗粒結構屬性。

表4 2018－2019年富陽和溫州晚稻主要農(nóng)藝性狀及溫光資源貢獻率

表5 2018－2019年浙江富陽和溫州主成分因子載荷表

Veg-T, Average temperature during vegetative stage; Rep-T, Average temperature during reproductive stage; GF-T, Average temperature during grain filling stage; Veg-AET, Effective accumulated temperature during vegetative stage; Rep-AET, Effective accumulated temperature during reproductive stage; GF-AET, Effective accumulated temperature during grain filling stage; GP-AET,Effective accumulated temperature during growth period; PI-SH, Sunshine duration during initiation of panicle primordium; HD-SH, Sunshine duration during full heading stage. The same as below.

Veg—營養(yǎng)生長期；Rep—穗發(fā)育期；GF—灌漿期；PI—幼穗分化期；HD—齊穗期。

Fig. 3. Differences in the allocation of temperature and light resources among different growth stages of different types of late rice from 2018 to 2019 in Fuyang and Wenzhou, Zhejiang.

由PC1/PC5的載荷圖(圖4-C)和PC1/PC2的載荷圖(圖4-A)可以看出，大部分低緯度樣本聚集在PC1的負軸，而高緯度樣本聚集在PC1的正軸，這說明PC1可以區(qū)分低緯和高緯的樣本表現(xiàn)，即緯度間差異是導致溫光資源配置差異的主要原因，而溫光資源配置與產(chǎn)量差異相關(表6)，其中秈粳雜交稻表現(xiàn)最明顯；PC5可能是劃分品種類型的指標，秈粳雜交稻樣本主要聚集在PC5的正軸，而秈稻樣本剛好相反，常規(guī)粳稻在PC5上均有分布；PC2作為產(chǎn)量屬性，粳型水稻產(chǎn)量與其均呈正相關(表6)。PC3可以有效區(qū)分秈粳雜交稻、常規(guī)粳稻和秈稻三個組分，由圖4-B可知秈粳雜交稻是大穗型、大庫容型品種，而常規(guī)粳稻和秈稻(尤其是常規(guī)粳稻)則為多穗型、小庫容型品種。

3 討論

3.1 緯度對晚稻產(chǎn)量、干物質積累及產(chǎn)量構成因子的影響

前人大量研究表明，在保證水稻正常抽穗結實前提下，水稻產(chǎn)量隨緯度降低而下降[14,17-18]。本研究大部分品種結果與此一致。在此基礎上，本研究揭示了不同類型品種在緯度間的產(chǎn)量差異；其中，秈稻受緯度影響很小，而粳型品種在緯度降低后減產(chǎn)，減產(chǎn)幅度還受年度環(huán)境影響，如2018年常規(guī)粳稻低緯度產(chǎn)量較高緯度顯著降低但降幅較小，嘉58和南粳46產(chǎn)量分別降低11.8 %和13.6 %，而秀水134則平產(chǎn)；2019年減產(chǎn)幅度明顯增大。由此可見，粳型品種產(chǎn)量潛力的實現(xiàn)相當程度上受雙季晚稻年度生長環(huán)境影響，其中晚稻生育后期的溫光資源配置可能是主要因素。篩選粳稻品種及優(yōu)化栽培模式，以適應低緯度地區(qū)晚季生態(tài)環(huán)境，是雙季稻區(qū)早秈晚粳模式成功的關鍵。

從干物質積累和產(chǎn)量構成上來看，與高緯度相比，低緯度水稻干物質、有效穗數(shù)和庫容均呈降低趨勢。一般而言，干物質累積量與產(chǎn)量呈正相關[19-21]；我們對產(chǎn)量的觀察結果與此基本一致。品種間產(chǎn)量主要由其庫容決定[14]，秈粳雜交稻的產(chǎn)量優(yōu)勢與其大穗特征密切相關[22]，我們的結論與其一致。本研究中粳型水稻緯度間年度產(chǎn)量差異與結實率顯著相關(表6)，2018年低緯度地區(qū)粳型品種的庫容降低，但結實率提高，緯度間產(chǎn)量差異較小，而2019年，緯度間庫容差異較小，但低緯度結實率下降，導致緯度間產(chǎn)量差異顯著。張洪程等[23]在比較長江下游多個生態(tài)區(qū)秈稻和粳稻產(chǎn)量表現(xiàn)時指出，籽粒充實是粳稻產(chǎn)量提高的關鍵。因此，結實率高低可能是緯度間粳稻產(chǎn)量差異形成的關鍵。本研究中緯度間產(chǎn)量與產(chǎn)量構成的年際間差異，揭示了雙季晚粳生育中后期的溫光資源配置年際間不穩(wěn)定(圖3)，這可能是不同類型品種產(chǎn)量表現(xiàn)差異的根源。我們認為優(yōu)化配置低緯地區(qū)穗發(fā)育期和籽粒灌漿充實期的溫光資源，是粳稻作為雙季晚稻種植時高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的關鍵。

圖4 2018－2019年浙江富陽和溫州不同類型晚稻主成分1與主成分2、主成分3以及主成分5因子載荷圖

Fig. 4. Distribution of principal component 1 and principal component 2, component 3 and component 5 of different types of late rice in Fuyang and Wenzhou, Zhejiang from 2018 to 2019.

表6 不同類型品種緯度間產(chǎn)量差異與主要農(nóng)藝性狀及溫光資源差異之間的相關性

此外，相較于高緯度地區(qū)，低緯度地區(qū)秈粳雜交稻產(chǎn)量有所下降，但其實際產(chǎn)量仍顯著高于測試中的其他水稻品種，包括秈稻。因此，我們認為大穗型秈粳雜交稻在低緯度雙季晚稻應用上更具有穩(wěn)產(chǎn)潛力。

3.2 緯度對晚稻主要生育階段及其溫光資源配置的影響

生育進程及溫光資源是影響水稻物質積累和最終產(chǎn)量形成的關鍵因子[24]。水稻實收產(chǎn)量與全生育期天數(shù)呈極顯著正相關，延長灌漿結實期可提高干物質積累量[25]。前人研究表明水稻生育期隨緯度降低而縮短[26]。本研究結果與此相似，但在雙季晚稻中應用粳稻，其不同生育時期的縮短幅度有所差異。相較于高緯度地區(qū)，低緯度地區(qū)各生育階段受緯度影響程度表現(xiàn)為灌漿期＞穗發(fā)育期＞營養(yǎng)生長期，品種生育期緯度間的差異主要源于灌漿期，穗發(fā)育期次之(表3)。對水稻主要農(nóng)藝性狀及溫光資源主成分(表5，圖4)分析發(fā)現(xiàn)，灌漿期長度及有效積溫是影響生物量形成的主要因子，而緯度差異是造成溫光資源配置差異的主要原因。因此，低緯度粳稻灌漿期縮短，可能是由于期間溫度較高，加快籽粒灌漿結實。據(jù)此，灌漿期縮短可能是制約雙季晚粳稻南移應用的瓶頸問題之一。

與秈稻相比，粳稻對晚季環(huán)境的變化尤其是溫光資源的變化更敏感[11]。PCA分析表明，PC5主導變量包括營養(yǎng)生長期持續(xù)時長、有效積溫和幼穗分化期日照時數(shù)，為溫光敏感屬性(表5)，PC5由正到負，依次可理解為感光性到感溫性的品種變化，從圖4-C可以看出，無論是高緯度還是低緯度，秈粳雜交稻均富集在PC5的正軸方向，秈稻則主要富集在PC5的負軸，常規(guī)粳稻在正負軸均有分布。結合表5分析，秈粳雜交稻以感光性為主，常規(guī)粳稻兼?zhèn)涓袦?、感光性，而秈稻則以感溫性為主，因此感光性是雙季晚粳稻品種篩選的重要指標之一。

3.3 晚粳稻品種類型的環(huán)境適應性差異

長江中下游稻區(qū)是我國典型的單雙季混種區(qū)域，雙季稻種植面積達總稻谷種植面積的49.2%[27-28]。但不同生態(tài)區(qū)雙季稻的適宜區(qū)亦有所不同。王學林等[29]認為，雙季稻最適宜區(qū)域在湖南零陵、浙江麗水以及江西大部分地區(qū)，適宜區(qū)和次適宜區(qū)依次向北遞進。本研究中秈稻、常規(guī)粳稻和秈粳雜交稻于兩點試種，產(chǎn)量分別相差0.2～0.9、1.2～1.5和0.1～1.9 t/hm2；傳統(tǒng)晚秈稻源于生產(chǎn)應用，其生態(tài)區(qū)間差異最?。怀Ｒ?guī)粳稻生態(tài)適應性最差，這表明粳稻品種的應用具有很強的地域性，離開適宜生態(tài)區(qū)，粳稻品種難以發(fā)揮產(chǎn)量潛力。

關于秈粳雜交稻在不同生態(tài)區(qū)的表現(xiàn)前人研究結果仍未統(tǒng)一。如唐建等[30]研究不同生態(tài)區(qū)雜交稻，發(fā)現(xiàn)秈粳雜交稻在贛中和贛北更具有產(chǎn)量優(yōu)勢，而在贛南產(chǎn)量表現(xiàn)不及雜交秈稻；甬優(yōu)系列等秈粳雜交稻在湖南地區(qū)產(chǎn)量較同期秈稻品種增加約750 kg/hm2[31]，而在蘇北地區(qū)，播種期推遲到6月25日以后，甬優(yōu)秈粳雜交稻產(chǎn)量遠低于常規(guī)粳稻[32]。也有研究認為不同生態(tài)區(qū)秈粳雜交稻在產(chǎn)量和溫光資源利用上均高于其他類型品種[14]。本研究中秈粳雜交稻緯度間產(chǎn)量變幅最大(0.1～1.9 t/hm2)，這表明在晚季應用中，秈粳雜交稻產(chǎn)量潛力的實現(xiàn)與實時的溫光資源有關。相關分析亦表明，緯度間的產(chǎn)量差異與溫光資源配置存在相關性(表6)。基于秈粳雜交稻較高的產(chǎn)量表現(xiàn)，其作為雙季晚稻應用仍有巨大潛力。綜上，常規(guī)粳稻盡管灌漿期較秈稻有所延長，但干物質積累和產(chǎn)量優(yōu)勢并不明顯，且品種產(chǎn)量在緯度間差異較大，采用當?shù)嘏嘤贩N是其應用的可行途徑；秈粳雜交稻產(chǎn)量潛力大，但生態(tài)適應性差異也較大，作雙季晚稻種植需進一步篩選和優(yōu)化。

4 結論

本研究表明，相較于高緯度地區(qū)，低緯度地區(qū)的水稻產(chǎn)量、成熟期干物質量均降低，主要表現(xiàn)在有效穗數(shù)和庫容降低，生育時期尤其是灌漿期顯著縮短，常規(guī)粳稻降幅最為顯著。相較于高緯度地區(qū)，低緯度秈粳雜交稻產(chǎn)量有所下降，其絕對產(chǎn)量仍顯著高于測試中的其他水稻品種，包括晚秈稻。因此，我們認為大穗型秈粳雜交稻在低緯度雙季晚稻應用更具穩(wěn)產(chǎn)潛力。緯度間的產(chǎn)量差異與其溫光資源配置存在一定相關性，粳稻產(chǎn)量的實現(xiàn)一定程度上受限于低緯度地區(qū)雙季晚稻中后期的溫光資源配置。不同生態(tài)區(qū)應用雙季晚粳稻，常規(guī)粳稻需采用當?shù)嘏嘤贩N；而秈粳雜交稻需提前篩選和優(yōu)化。

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Ecological Differences in Yield, Growth Period and the Utilization of Temperature and Light Resources of Double-cropping LateRice in the Middle and Lower Reaches of the Yangtze River

WANG Mengjia, YIN Min, CHU Guang, LIU Yuanhui, XU Chunmei, ZHANG Xiufu, WANG Danying,CHEN Song*

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【Objective】The aim of this study is to clarify the differences in yield, growth period and the allocation of temperature and light resources of different types of double-cropping laterice in different ecological regions in the middle and lower reaches of the Yangtze River, so as to lay a theoretical basis for application of earlyand latemodel in the rice growing area of the middle and lower reaches of the Yangtze River.【Method】The experiment was conducted at Fuyang (30.13°N, 41.7 m above sea level) and Wenzhou (28.52°N,83 m above sea level ), Zhejiang Province from 2018 to 2019. Rice cultivars were selected based on the large area of application, including inbred(IJR) andhybrid rice (IJHR) with the high-yieldrice (IR) as a control. The differences in yield, growth period and the allocation of temperature and light resources of IR, IJR and IJHR in the late growing season in different ecological regions were compared.【Result】1) The dry matter, effective panicle number and sink ofrice declined at low latitude as compared to high latitude. As a result, the yield declined by 2.4%－19.1%, while the grain setting and 1000-grain weight remained stable or went up slightly. Meanwhile, the yield of IJHR was 8.8－10.3 t/hm2in Fuyang and 8.0－10.2 t/hm2in Wenzhou, being the highest in both sites. 2) The growth period of the tested cultivars at two latitudes differed. Compared with the high latitude, there was no significant difference in the vegetative stage at the low latitude, and the reproductive stage was slightly reduced (4.2%－27.3%), while the grain filling stage was significantly shortened, among which IR, IJR and IJHR shortened by 7.3%－11.9%, 20.8%－41.9%, 23.1%－35%, respectively. 3) The differences in the temperature and light allocation in different growth period mainly reflected in the grain filling stage. The average temperature during the grain filling stage at the low latitude was higher than that at the high latitude (IR, IJR and IJHR increased by 0.4－2.4 ℃, 2.3－3.5 ℃ and 2.5－2.8 ℃, respectively). The effective accumulated temperature at the two latitudes varied with cultivars, and IR had no significance, while IJR and IJHR declined by 24.7－126.4 ℃ and 25.7－107 ℃, respectively. 4) The analysis of PCA showed that latitude was the primary cause for the accumulation differences of temperature and light resources and the yield (PC1 and PC2, contribution of 49%), followed by the cultivars' temperature and light sensitivity (PC5, contribution of 18%) and the panicle and grain structure (PC3, contribution of 14%).【Conclusion】Compared to the high latitude, the decrease of yield ofrice is mainly due to the shortened growth period especially the grain filling stage, decreased effective accumulative temperature and sink. IJHR is characterized by higher yield advantages, which may be due to its grain superiority. Therefore,with heavy or large panicles may have higher application potential in the middle and lower reaches of the Yangtze River.

double-cropping laterice; the middle and lower reaches of the Yangtze River; latitude; yield; growth period; temperature and light resources

10.16819/j.1001-7216.2021.201109

2020-11-30；

2021-02-09。

國家重點研發(fā)計劃資助項目(2016YFD0300208-02)；中央級公益性科研院所基本科研業(yè)務費專項(2017RG004-5)。