陳喜娜 袁澤科 胡珍珍 趙全志 孫紅正

QTL-Seq定位粳稻整精米率QTL

陳喜娜#袁澤科#胡珍珍 趙全志 孫紅正*

(河南農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，鄭州 450046；#共同第一作者；*通信聯(lián)系人，E-mail：sunhongzheng@foxmail.com)

【目的】稻米整精米率是加工品質(zhì)的重要評(píng)價(jià)指標(biāo)之一，其QTL定位將為提升稻米品質(zhì)提供理論依據(jù)?！痉椒ā客ㄟ^兩個(gè)粒型相近、整精米率差異極大的粳稻材料構(gòu)建的F2分離群體為材料，利用QTL-Seq方法對(duì)分離群體中的高整精米率單株和低整精米率單株進(jìn)行混池重測序以定位粳稻整精米率QTL位點(diǎn)?！窘Y(jié)果】經(jīng)過QTL-Seq分析發(fā)現(xiàn)在第8和第12染色體區(qū)間存在控制粳稻整精米率的QTL位點(diǎn)。進(jìn)一步通過200個(gè)F2分離群體單株對(duì)第8和12染色體進(jìn)行InDel分子標(biāo)記QTL作圖，發(fā)現(xiàn)粳稻中控制整精米率的QTL位點(diǎn)：、和。其中，位于第8染色體21.8?23.2 Mb的表型貢獻(xiàn)率達(dá)到10.80%，其他兩個(gè)QTL的貢獻(xiàn)率較小。位于第8染色體24.2?25.2 Mb，表型貢獻(xiàn)率為3.26%。位于第12染色體的2.9?4.5 Mb的表型貢獻(xiàn)率為4.06%?！窘Y(jié)論】本研究定位了1個(gè)控制粳稻整精米率的主效QTL位點(diǎn)，對(duì)克隆粳稻整精米率控制基因以及在品質(zhì)育種中提高粳稻整精米率有一定的參考價(jià)值。

水稻; 稻米加工品質(zhì); 整精米率; QTL定位

整精米率是稻米加工品質(zhì)評(píng)價(jià)指標(biāo)之一，不同品種間的整精米率有很大差異，直接影響稻米的商品價(jià)值和生產(chǎn)效益，因而提高整精米率對(duì)于稻米品質(zhì)育種有重要意義[1]。遺傳研究表明，整精米率是受多基因控制的數(shù)量性狀，且易受環(huán)境影響[2]。分子標(biāo)記技術(shù)的發(fā)展為復(fù)雜性狀的分子改良提供了可能，迄今已利用遺傳群體對(duì)稻米整精米率進(jìn)行了QTL定位分析，檢測到多個(gè)QTL位點(diǎn)[3-10]。2002年梅捍衛(wèi)等[3]利用秈粳雜交重組自交系群體定位4個(gè)主效QTL，其中位于第6和第7染色體的和具有較大遺傳效應(yīng)。2007年劉家富等[4]利用秈稻與野生稻回交滲入系在第1染色體發(fā)現(xiàn)QTL位點(diǎn)，該QTL可解釋13%的整精米率表型變異。2007年翁建峰等[2]利用具有秈稻染色體片段的粳稻染色體片段置換系（CSSL）群體在第3和第6染色體定位到主效QTL位點(diǎn)和，平均表型貢獻(xiàn)率分別為34.6%和22.3%，來自秈稻親本IR24的減效等位基因分別降低整精米率9.1%和9.0%。胡霞等[5]利用回交導(dǎo)入系發(fā)現(xiàn)6個(gè)整精米率相關(guān)的QTL，分別位于第1、2、5、10、12染色體。梅德勇等[6]利用重組自交系在第3和第5染色體定位到控制秈稻整精米率的QTL和。張上都等[7]利用秈稻和爪哇稻的重組自交系在第1染色體發(fā)現(xiàn)QTL，對(duì)整精米率表型貢獻(xiàn)率為8.7%。李承欣等[8]利用旱稻和水稻的重組自交系在第6、7、8染色體上定位了5個(gè)整精米率QTL。Qiu等[9]利用272份秈稻材料進(jìn)行DArTseqTM測序獲取基因型信息，然后進(jìn)行全基因組關(guān)聯(lián)分析，定位了位于第3、4、5、6、8、12染色體的6個(gè)QTL。方雅潔等[10]利用400份秈稻種質(zhì)資源材料的芯片檢測高密度SNP基因型進(jìn)行的全基因組關(guān)聯(lián)分析發(fā)現(xiàn)4個(gè)整精米率QTL，分別位于第2、6、7、11染色體，其表型貢獻(xiàn)率為6.5%～7.9%。

近年來隨著測序技術(shù)的發(fā)展，重要農(nóng)藝性狀QTL因測序技術(shù)的應(yīng)用而得以快速定位，僅在水稻中就有大量QTL及基因使用QTL-Seq方法進(jìn)行了定位和克隆[11-13]。前人的研究中，整精米率QTL位點(diǎn)大多是秈粳雜交或秈稻全基因組關(guān)聯(lián)分析定位的QTL，粳稻基因組背景下整精米率的QTL位點(diǎn)少有研究。在我們前期的資源篩查中發(fā)現(xiàn)，有兩個(gè)粳稻種質(zhì)資源拉木加和水晶3號(hào)在花期、籽粒大小、長寬比等性狀上均差異不大，而兩者的整精米率差異較大。因此，我們利用這兩個(gè)材料構(gòu)建了F2分離群體并采用QTL-seq方法對(duì)分離群體的極端個(gè)體進(jìn)行分池測序，對(duì)分析得到的基因組區(qū)域利用傳統(tǒng)QTL定位方法進(jìn)行驗(yàn)證，最終發(fā)現(xiàn)了位于第8染色體與整精米率相關(guān)的主效QTL。本研究對(duì)克隆粳稻整精米率控制基因以及提高粳稻整精米率品質(zhì)育種有一定的參考意義。

1 材料與方法

1.1 材料

以粳稻材料水晶3號(hào)為父本，拉木加為母本進(jìn)行雜交得到F1代，F(xiàn)1代自交得到的F2群體單株以及兩親本材料于2019年種植于河南農(nóng)業(yè)大學(xué)原陽試驗(yàn)基地(N35°11′, E113°94′)，常規(guī)大田管理，并于拔節(jié)期取親本和F2單株葉片用于提取DNA。

1.2 單株整精米率表型分析及QTL-Seq測序

收獲的F2群體459個(gè)單株籽粒晾曬后于室溫條件下放置3個(gè)月后脫粒脫殼，采用小型碾米機(jī)使用相同碾磨時(shí)間碾成精米，根據(jù)大于完整精米平均長度3/4的整精米占稻谷比例計(jì)算整精米率。根據(jù)單株整精米率挑選整精米率小于30%和大于64%的兩端極端個(gè)體單株各25株，CTAB法提取極端個(gè)體單株DNA后等量混合成高整精米率池和低整精米率池，混池及兩親本DNA分別建庫采用Illumina NovaSeq6000測序儀2×150 bp雙端重測序。測序數(shù)據(jù)去除低質(zhì)量序列數(shù)據(jù)以后，使用BWA和GATK軟件對(duì)序列進(jìn)行比對(duì)和SNP讀取[14-15]。QTL位點(diǎn)搜索采用QTL-seqr R軟件包中的ΔSNP指數(shù)和ED (Euclidean distance)方法進(jìn)行計(jì)算[16]。

1.3 局部的遺傳圖譜構(gòu)建及QTL分析驗(yàn)證

根據(jù)重測序結(jié)果選取水晶3號(hào)與拉木加之間有多態(tài)性的InDel標(biāo)記，選用200個(gè)F2群體單株進(jìn)行作圖驗(yàn)證。將硅膠干燥保存的親本及F2群體單株葉片采用CTAB法提取DNA，PCR擴(kuò)增后以6%聚丙烯酰胺凝膠電泳分離片段讀取基因型。多態(tài)InDel標(biāo)記與整精米率的連鎖分析使用QTL IciMapping軟件進(jìn)行[17]。

2 結(jié)果與分析

2.1 水晶3號(hào)與拉木加及F2群體的整精米率表型

粳稻材料親本水晶3號(hào)連續(xù)兩年的整精米率都在75%左右，而另一粳稻材料親本拉木加的整精米率連續(xù)兩年都在50%左右，整精米率年際間表現(xiàn)較為穩(wěn)定（圖1-A）。兩者均為粳稻，在粒形上也差異不大。水晶3號(hào)與拉木加精米長度分別為4.82、4.88 mm，寬度分別為2.72、2.80 mm，長寬比分別為1.8、1.7。F2群體的整精米率分布于11.2%～71.7%，中值偏向于高整精米率（圖1-B）。

表1 QTL-Seq檢測到的控制整精米率的QTL區(qū)間

圖1 親本整精米率表型(A)及F2群體(B)整精米率頻次分布

Fig. 1. Phenotype of head rice rates of parents(A) and histogram distribution of the F2population(B).

2.2 QTL-seq分池重測序定位整精米率QTL位點(diǎn)

對(duì)F2群體中整精米率分布在兩端的極端個(gè)體各25個(gè)單株進(jìn)行混池重測序，高整精米率混池25個(gè)單株的整精米率均在64%以上，低整精米率混池的25個(gè)單株整精米率均在30%以下。全基因組重測序中兩親本測得的數(shù)據(jù)量分別為24.1 Gb和23.8 Gb，測序深度分別為65倍、64倍。高低混池分別得到19.46 Gb和19.47 Gb高質(zhì)量堿基序列，基因組覆蓋深度約為51倍。經(jīng)過序列比對(duì)和SNP位點(diǎn)提取，將兩個(gè)極端混池共得到的SNP和InDel位點(diǎn)與兩親本進(jìn)行比較，過濾掉不一致的位點(diǎn)后，共有1 178 288個(gè)SNP和InDel位點(diǎn)用于QTL-Seq分析。經(jīng)過R軟件包QTLseqr分析，采用ΔSNP指數(shù)法沒有得到統(tǒng)計(jì)上顯著的QTL，而使用ED方法分析后，在第8、12染色體上共得到3個(gè)QTL，第8染色體檢測到2個(gè)QTL，第12染色體檢測到1個(gè)QTL（表1），其中第12染色體上檢測到的QTL位點(diǎn)ED峰值較高（圖2-B）。進(jìn)一步對(duì)全基因組12條染色體上測序深度超過50次的SNP和InDel位點(diǎn)在高低混池的SNP指數(shù)進(jìn)行作圖，發(fā)現(xiàn)第8和第12染色體上均有較長的染色體區(qū)間呈現(xiàn)出高整精米率混池的SNP指數(shù)高于低整精米率混池的，與QTL-seq分析結(jié)果較為一致（圖3）。因此，進(jìn)一步針對(duì)第8和第12染色體設(shè)計(jì)多態(tài)性引物，采用傳統(tǒng)QTL定位方法進(jìn)行驗(yàn)證。

灰色橫線代表95%置信區(qū)間，橫軸為染色體位置(Mb)，縱軸為ED值。

Fig. 2. Results of the QTL-seq analysis.

藍(lán)色點(diǎn)代表高整精米率混池SNP指數(shù)，綠色點(diǎn)代表低整精米率混池SNP指數(shù)?？v軸為SNP指數(shù)，橫軸為染色體位置（Mb）。

Fig. 3. SNP-index of all the polymorphic sites on 12 chromosomes with sequencing depth greater than 50.

2.3 第8和第12染色體整精米率QTL位點(diǎn)分子標(biāo)記定位驗(yàn)證

根據(jù)全基因組重測序結(jié)果得到的InDel位點(diǎn)在第8和第12染色體設(shè)計(jì)引物，共獲得有多態(tài)性的引物26對(duì)（表S1），其中第8染色體14對(duì)，第12染色體12對(duì)，引物覆蓋整條染色體，引物間物理距離為1～4 Mb。利用這些多態(tài)性InDel標(biāo)記對(duì)200個(gè)F2群體單株進(jìn)行基因型鑒定，基因型與表型的連鎖作圖發(fā)現(xiàn)在第8染色體和第12染色體檢測到3個(gè)QTL，其位置與QTL-seq分析得到的QTL位點(diǎn)一致。其中第8染色體檢測到的位于21.8?23.2 Mb區(qū)間，LOD值5.11，對(duì)整精米率表型貢獻(xiàn)率為10.80%。位于24.2?25.2 Mb區(qū)間，LOD值2.15，對(duì)整精米率表型貢獻(xiàn)率為3.26%。第12染色體檢測到的QTL位于2.9?4.5 Mb區(qū)間，LOD值2.61，表型貢獻(xiàn)率為4.45%（表2，圖4）。

表2 第8和第12染色體定位到的整精米率QTL

圖4 整精米率QTL位點(diǎn)第8和第12染色體定位結(jié)果

Fig. 4. Results of head rice rate QTL mapping on chromosomes 8 and 12.

3 討論

稻米整精米率是重要的加工品質(zhì)性狀，除了環(huán)境、水分含量、加工方式等影響因素外，遺傳因素是最重要的影響因素，不同粳稻種質(zhì)資源材料之間的整精米率差異極大，整精米率可低至18%，高整精米率材料可達(dá)到73%[18]。稻米粒形與整精米高度相關(guān)，長寬比較大的稻米在碾磨過程中較易產(chǎn)生碎米，而粒形短圓的稻米則不易產(chǎn)生碎米，因此在對(duì)全國五千余份稻谷樣品進(jìn)行品質(zhì)分析時(shí)發(fā)現(xiàn)，粳稻的平均整精米率比秈稻高19%左右[19]。而前人在對(duì)整精米率QTL進(jìn)行定位多是采用秈粳雜交構(gòu)建分離群體，而秈稻的粒形細(xì)長，粒長及長寬比一般比粳稻大，因此不能排除粒形對(duì)整精米率的影響，而本研究中所用的兩個(gè)親本材料均為粳稻，籽粒大小及長寬比接近，因此，相對(duì)于秈粳雜交，粳粳雜交構(gòu)建的分離群體更具優(yōu)勢(shì)。

隨著測序成本的降低，QTL-Seq方法定位數(shù)量性狀QTL在作物研究中被廣泛應(yīng)用，在本研究中，對(duì)整精米率的QTL-Seq分析中采用了兩種方法進(jìn)行分析，即ΔSNP指數(shù)和ED方法[12, 20]。在使用ΔSNP指數(shù)方法進(jìn)行分析時(shí)，雖然也有染色體區(qū)段的ΔSNP指數(shù)偏離0假設(shè)，但是均未達(dá)到統(tǒng)計(jì)上的顯著水平，而在使用ED方法進(jìn)行分析時(shí)發(fā)現(xiàn)有3個(gè)QTL的ED值達(dá)到顯著水平。后經(jīng)實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證發(fā)現(xiàn)表型貢獻(xiàn)率最大的所處位置的ED值峰值卻不是最高的，而第8染色體另外一個(gè)貢獻(xiàn)率較小的定位的位置與ED方法得到的結(jié)果也差別較大。雖然QTL-Seq定位的QTL位置存在偏差，但是由于高通量測序的便利性，該方法可快速定位目標(biāo)QTL的區(qū)間，為進(jìn)一步的精細(xì)定位提供良好的基礎(chǔ)，因此該方法在數(shù)量性狀QTL位點(diǎn)的定位和克隆中得到了廣泛應(yīng)用。

本研究中發(fā)現(xiàn)的整精米率主效QTL位點(diǎn)、位于第8染色體21.3?25.2 Mb區(qū)間，之前報(bào)道的整精米率QTL位點(diǎn)中，Qiu等[8]通過GWAS發(fā)現(xiàn)的QTL位點(diǎn)位于第8染色體2.6 Mb附近，與、相距較遠(yuǎn)。李承欣等[7]利用陸稻與粳稻的RIL群體定位的整精米率QTL位點(diǎn)位于第8染色體RM1345?RM1384區(qū)間，相當(dāng)于第8染色體12?26 Mb區(qū)間，但由于區(qū)間過大，無法確定是否與本研究中的QTL位點(diǎn)為同一位點(diǎn)。位于第12染色體2.9?4.5 Mb區(qū)間，之前的報(bào)道僅Qiu等[9]發(fā)現(xiàn)的位點(diǎn)位于第12染色體，但該QTL位點(diǎn)位于26 Mb附近，與本研究中發(fā)現(xiàn)的位點(diǎn)明顯不同。本研究中發(fā)現(xiàn)的控制粳稻整精米率的QTL位點(diǎn)對(duì)于整精米率控制基因的克隆及粳稻品質(zhì)育種有一定的參考價(jià)值。

在線輔助性信息：有1個(gè)輔助性表S1放在《中國水稻科學(xué)》網(wǎng)上，網(wǎng)址為http://www.ricesci.cn。

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QTL-Seq Mapping of Head Rice Rate QTLs inRice

CHEN Xina, YUAN Zeke, HU Zhenzhen, ZHAO Quanzhi, SUN Hongzheng*

(College of Agronomy, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450046, China;#These authors contributed equally to this work;*Corresponding author, E-mail: sunhongzheng@foxmail.com)

【Objective】Rice milling quality is largely measured by head rice rate. So QTL mapping for head rice rate will lay a theoretical basis forrice quality improvement.【Method】Using an F2segregated population from tworice cultivars with similar grain shape but different head rice rates, QTL-Seq bulked segregated sequencing method was used to locate the QTLs controlling head rice rate inrice. 【Result】 Three QTLs were found on chromosomes 8 and 12 by QTL-Seq analysis, and the target regions were further verified by traditional QTL mapping method using 200 F2individuals. Of the three QTLs,was located at 21.8?23.2Mb with 10.80% phenotype variation contribution. The QTLlocated on chromosome 8 at 24.2?25.2 Mb andlocated on chromosome 12 at 2.9?4.5 Mb had smaller contributionof 3.26% and 4.06%, respectively. 【Conclusion】The head rice rate controlling QTLwas mappedon chromosome 8, which lay a theoretical foundation for further clone of head rice rategenes, and grain quality improvement inrice.

rice; grain milling quality; head rice rate; QTL mapping

10.16819/j.1001-7216.2021.201105

2020-11-16;

2021-02-05。

國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃資助項(xiàng)目（2017YFD0300100）；河南省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項(xiàng)目（S2012-04-G02）。