彭 欣，張華偉，唐 久，仇建標(biāo)，陳少波

(1.浙江省海洋水產(chǎn)養(yǎng)殖研究所，浙江 溫州 325005;2.浙江省近岸水域生物資源開發(fā)與保護(hù)重點(diǎn)實驗室，浙江 溫州 325005)

0 引言

生態(tài)位研究在生物群落結(jié)構(gòu)與演替、生物多樣性以及生物與環(huán)境相互作用等方面具有重要意義，是生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容之一[1]。優(yōu)勢種的生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊指數(shù)是生態(tài)位研究中的重要參數(shù)。生態(tài)位寬度大表示該物種對惡劣環(huán)境的適應(yīng)能力強(qiáng)，反之則弱；生態(tài)位重疊指數(shù)表示種間的競爭強(qiáng)度關(guān)系，值越大表明兩個物種之間的生態(tài)位相似度越高，對環(huán)境資源的利用存在交叉，潛在的種間競爭壓力較大[2]。

潮間帶生態(tài)系統(tǒng)是地球上生物多樣性和初級生產(chǎn)力最高的生態(tài)系統(tǒng)之一，受氣候變化和人類活動的影響[3]，產(chǎn)生了生境破碎、生物多樣性減少、群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性降低等一系列問題，嚴(yán)重影響潮間帶生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能。目前關(guān)于潮間帶大型底棲動物生態(tài)位研究的報道相對較少，主要集中在小空間尺度，如漁山島[2]、南麂列島[4]、靈昆島[5-6]、椒江口[7]和水磨河[8]等，而長時間、大空間尺度上潮間帶大型底棲動物的生態(tài)位研究較少。本文以浙南巖相島嶼潮間帶大型底棲動物為研究對象，對優(yōu)勢種的生態(tài)位寬度和重疊值進(jìn)行研究，通過分析優(yōu)勢種在群落中的地位和作用來闡明種群間的相互關(guān)系，以期為島嶼生物資源保護(hù)和修復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究方法

1.1 調(diào)查方法

于2006年、2010年和2016年的11月大潮期間，選取浙南沿海的洞頭列島、北龍-北麂列島和南麂列島作為調(diào)查區(qū)域(圖1)，選擇具有代表性、潮間帶較完整、人為擾動較小且相對較穩(wěn)定的區(qū)域，各布設(shè)2條斷面，每條斷面在高潮區(qū)、中潮區(qū)和低潮區(qū)布設(shè)3站，每站各采集8～12個樣方。樣品采集用25 cm×25 cm 或者10 cm×10 cm的定量采樣框，采集框內(nèi)的所有生物，清洗后裝至樣品袋中，用體積分?jǐn)?shù)為5%的福爾馬林溶液現(xiàn)場固定，帶回實驗室進(jìn)行鑒定分析。室內(nèi)樣品的分析和計算均按《海洋調(diào)查規(guī)范》(GB 12763.6—2016)[9]進(jìn)行。選用1990年11月在同一地點(diǎn)的潮間帶大型底棲動物歷史數(shù)據(jù)進(jìn)行對比分析。為了數(shù)據(jù)具有可比性，選取4次調(diào)查中均出現(xiàn)的甲殼動物和軟體動物為研究對象，分析其優(yōu)勢種的年際變化及其生態(tài)位。

圖1 采樣調(diào)查斷面圖Fig.1 Map of sampling sections

1.2 數(shù)據(jù)處理

優(yōu)勢度計算采用安傳光 等[10]的方法:

Y=(Ai/A)×Fi

(1)

式中:Ai為種i的豐度，A為總豐度，F(xiàn)i為種i出現(xiàn)的頻率。Y為優(yōu)勢度，包含了大型底棲動物的豐度和出現(xiàn)頻率這2個重要信息，能充分反映它們在群落中所處的地位[11]，Y大于等于0.02為優(yōu)勢種。

生態(tài)位寬度(Bi)反映一個種群在群落中所利用的各種不同資源的總和，其大小反映種群對環(huán)境的適應(yīng)狀況和對資源的利用程度[12]:

(2)

式中：Pij為物種i在第j個資源狀態(tài)下的個體數(shù)占該物種所有個體數(shù)的比例;R為環(huán)境位點(diǎn)的總數(shù)，將某一年份在某一區(qū)域的調(diào)查作為一次環(huán)境位點(diǎn)(本研究中R為11，缺乏2010年在北龍-北麂列島的環(huán)境位點(diǎn))。Bi取值范圍為0～R，Bi值越大表示該種生態(tài)位寬度越大。

生態(tài)位重疊值(Oik)反映了兩個或兩個以上生態(tài)位相似的物種生活于同一空間時，分享或競爭共同資源的現(xiàn)象，采用PIANKA[13]的重疊指數(shù)衡量:

式中：Pij和Pkj為種i和種k的個體數(shù)占j斷面?zhèn)€體數(shù)的比例。Oik取值范圍為0～1，值越大表示生態(tài)位重疊值越大。

2 結(jié)果與分析

2.1 優(yōu)勢種時空變化

通過優(yōu)勢度計算(表1)發(fā)現(xiàn)，1990、2006、2010和2016年浙南島嶼巖相潮間帶大型底棲動物優(yōu)勢種變化明顯，但日本笠藤壺(TetraclitajaponicaPilsbry)、條紋隔貽貝(SeptifervirgatusWiegmann)、疣荔枝螺(ThaisclavigeraKuster)3種底棲動物在4個年份調(diào)查中均為優(yōu)勢種，其中日本笠藤壺在1990、2006和2010年均為第一優(yōu)勢種，在2016年為第二優(yōu)勢種；而條紋隔貽貝的優(yōu)勢度從1990年的0.04增至2016年的0.34，增長顯著。在南麂列島、北龍-北麂列島和洞頭列島三個區(qū)域均為優(yōu)勢種的有4種，分別為日本笠藤壺、條紋隔貽貝、疣荔枝螺、小結(jié)節(jié)濱螺(NodilittorinaexiguaDunker)，其中日本笠藤壺在北龍-北麂列島和洞頭列島均為第一優(yōu)勢種，優(yōu)勢度分別為0.54和0.36，遠(yuǎn)高于其他物種；在南麂列島為第二優(yōu)勢種，優(yōu)勢度為0.12，略小于第一優(yōu)勢種條紋隔貽貝(0.19)。其它優(yōu)勢種的優(yōu)勢度在各區(qū)域和時間有明顯不同。

2.2 生態(tài)位寬度

浙南島嶼潮間帶大型底棲動物群落中優(yōu)勢種的生態(tài)位寬度(Bi)見表2，范圍為0～0.97。Bi>0.70的優(yōu)勢種有日本笠藤壺(0.75)、條紋隔貽貝(0.83)、疣荔枝螺(0.97)、小結(jié)節(jié)濱螺(0.80)、日本花棘石鱉(LiolophurajaponicaLischke)(0.85)、龜足(CapitulummitellaLinnaeus)(0.80)，在多數(shù)環(huán)境位點(diǎn)(9個以上)均有出現(xiàn)。鱗笠藤壺(TetraclitasquamosasquamosaBruguiére)(0.59)、短石蟶(LithophagacurtaLischke)(0.58)、隔貽貝(SeptiferbilocularisLinnaeus)(0.51)占據(jù)環(huán)境位點(diǎn)在4個以上，也具有較寬的生態(tài)位。其余幾個優(yōu)勢種Bi<0.40，如毛貽貝(TrichomyahirsuteLamarck)(0.38)、刺巨藤壺(MegabalanusvolcanoPilsbry)(0.25)、隆起隔貽貝(SeptiperexcisusWiegman)(0.21)、棘刺牡蠣(SaccostreakegakiTorigoe et Inaba )(0.08)、厚殼貽貝(MytiluscoruscusGould)(0.08)和東方小藤壺(ChthamaluschallengeriHoek)(0，在1個位點(diǎn)出現(xiàn))在3個及以下的環(huán)境位點(diǎn)出現(xiàn)。

表2 浙南島嶼潮間帶大型底棲動物的豐度和生態(tài)位寬度Tab.2 Abundance and ecological niche breadth of dominant species of macrobenthos in intertidal zones of islands off sourthern Zhejiang

2.3 生態(tài)位重疊

浙南島嶼潮間帶大型底棲動物優(yōu)勢種的生態(tài)位重疊值(Oik)在0～0.96之間變化(表3)，日本花棘石鱉與疣荔枝螺的生態(tài)位重疊值最高，為0.96；東方小藤壺與其他物種之間的重疊值最低，均為0。生態(tài)位寬度在0.7以上的優(yōu)勢種(Bi>0.7)，物種之間生態(tài)位重疊值均較高(Oik>0.53)；生態(tài)位寬度位于0.4～0.7之間的優(yōu)勢種(0.4

表3 浙南島嶼潮間帶大型底棲動物優(yōu)勢種生態(tài)位重疊值Tab.3 Niche overlap values among dominant species of macrobenthos in intertidal zones of islands off sourthern Zhejiang

3 討論

潮間帶作為陸海交互作用的系統(tǒng)單元，其穩(wěn)定性并不高，易受人為活動的影響[14]，謝志才 等[15]提出優(yōu)勢類群的分布決定著底棲生物的分布格局，是其適應(yīng)生境的一種表現(xiàn)[16]。浙南島嶼潮間帶大型底棲動物的主要優(yōu)勢種為日本笠藤壺、條紋隔貽貝、疣荔枝螺和小結(jié)節(jié)濱螺，這4個物種在大部分環(huán)境位點(diǎn)均占優(yōu)勢。洞頭列島和北龍-北麂列島均以日本笠藤壺為第一優(yōu)勢種，條紋隔貽貝為第二優(yōu)勢種，與臺州溫嶺海島[17]、寧波象山漁山列島[18]的結(jié)果一致，也與2012年仇建標(biāo) 等[19]報道洞頭列島的結(jié)果一致。而南麂列島以條紋隔貽貝為第一優(yōu)勢種，日本笠藤壺為第二優(yōu)勢種，與其他區(qū)域明顯不同，主要原因是南麂列島為國家級海洋自然保護(hù)區(qū)，受到嚴(yán)格的保護(hù)，而其他兩個區(qū)域均受到一定程度采捕活動的影響。此外除了前4種優(yōu)勢種變化不大，其它優(yōu)勢物種均未在2個區(qū)域同時出現(xiàn)，僅2種在2個年份同時出現(xiàn)，其余均出現(xiàn)在某一年份，表明物種之間發(fā)生了明顯的更替，物種間競爭明顯。

生態(tài)位研究中的生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊指數(shù)能夠很好地表征物種對環(huán)境的適應(yīng)能力及物種間的競爭關(guān)系。生態(tài)位寬度值大小反映了一個種群在群落中所利用的各種不同資源的總和，即物種生態(tài)位寬度值越大，對環(huán)境的適應(yīng)程度和生存優(yōu)勢越大[20]，在空間競爭中越容易勝出，物種的分布則越廣[2]、數(shù)量越多[21]。生態(tài)位較窄的物種逐漸被生態(tài)位較寬、適應(yīng)能力強(qiáng)的物種替換[5]，則群落會發(fā)生種群演替。浙南島嶼潮間帶大型底棲動物優(yōu)勢種的生態(tài)位寬度為0～0.97，變化范圍較大，生態(tài)位寬度最大的為疣荔枝螺，最小的為東方小藤壺。生態(tài)位寬度大于0.7的物種有日本笠藤壺、條紋隔貽貝、疣荔枝螺、小結(jié)節(jié)濱螺、日本花棘石鱉、龜足6種，其分布范圍較廣，在我國沿海均有分布，且不受研究區(qū)域季節(jié)變化的影響，說明這些物種對環(huán)境的適應(yīng)能力強(qiáng)。生態(tài)位寬度在0.4～0.7之間的鱗笠藤壺和短石蟶主要分布于我國東南沿海一帶，生態(tài)位寬度值分別為0.59和0.58；而隔貽貝主要分布在廣東以南沿海，較鱗笠藤壺和短石蟶的分布要窄，生態(tài)位寬度值也較低(0.51)。生態(tài)位寬度小于0.4的物種有6種，其中毛貽貝、刺巨藤壺、隆起隔貽貝、棘刺牡蠣主要分布于我國東南沿海一帶，與鱗笠藤壺、短石蟶的分布一致；而厚殼貽貝和東方小藤壺主要分布于浙江以北沿海。由此可以看出，研究區(qū)域處于生態(tài)位寬度在0.7以下的物種分布的北界或者南界，說明環(huán)境對其有一定的影響，適應(yīng)力相對較弱，不像生態(tài)位寬度大于0.7的物種，分布廣、適應(yīng)力強(qiáng)。本研究中東方小藤壺的生態(tài)位寬度為0，僅在2010年的洞頭列島環(huán)境位點(diǎn)出現(xiàn)，可能該斷面受到擾動，在重構(gòu)生態(tài)系統(tǒng)中早期東方小藤壺作為先鋒物種占據(jù)優(yōu)勢，但隨著時間的變化，在物種競爭中易被其它物種所替代。

生態(tài)位重疊值反映了群落中物種間對資源利用的重疊程度[22]，也能反映不同種群對資源利用的能力[23]及在群落中的穩(wěn)定性[24]。重疊值主要取決于物種之間對資源的利用，存在食性差異和棲息空間差異，或者兩者均一致但資源足夠豐富。浙南島嶼潮間帶大型底棲動物優(yōu)勢種的生態(tài)重疊值范圍為0～0.96，各優(yōu)勢種之間在環(huán)境位點(diǎn)上存在著不同程度的重疊，差異較大。從表3可知，生態(tài)位寬度較大(Bi>0.7)的物種，其重疊值較高。雜食性的疣荔枝螺與多個物種的重疊度較高，其中與日本花棘石鱉的生態(tài)位重疊值最高(0.96)，可能與它們之間的食性和生活方式不同有關(guān)。疣荔枝螺匍匐移動且以雜食性為主，而日本花棘石鱉吸附在礁石上移動范圍小且以舔食底棲微藻為主，競爭關(guān)系較小，可在同一環(huán)境中共生。而龜足與日本笠藤壺、疣荔枝螺、日本花棘石鱉3個物種的生態(tài)位重疊值也都大于0.8，這與棲息生境不同有關(guān)。龜足主要在高潮區(qū)的巖石縫隙中固著生活，而日本笠藤壺、疣荔枝螺、日本花棘石鱉主要分布在中、低潮區(qū)，在空間利用上存在較大的錯位。另外還有資源利用方式一致而生態(tài)位重疊值也大的現(xiàn)象，例如隆起隔貽貝和隔貽貝生態(tài)位重疊值(0.84)也較大，兩物種均營固著生活且以濾食浮游生物為主，能夠共存的主要原因可能是潮間帶棲息空間大，且隨著漲落潮不斷更新海水中豐富的食物，足夠兩者生存。另外一些物種間生態(tài)位重疊值低于0.2，如厚殼貽貝和條紋隔貽貝(0.2)、隆起隔貽貝和小結(jié)節(jié)濱螺(0.2)、而東方小藤壺與其他物種的重疊值為0。生態(tài)位重疊值較低主要有兩個原因：一方面是人為采捕的影響，隨著人類對海產(chǎn)品的青睞，采捕活動已經(jīng)從傳統(tǒng)的自給自足轉(zhuǎn)變?yōu)橐猿鍪蹫槟康慕?jīng)濟(jì)活動[25]，這種轉(zhuǎn)變對潮間帶生物造成經(jīng)濟(jì)物種分布減少、資源量降低等影響[23]，致使黃口荔枝螺、銹凹螺、牡蠣等大個體的經(jīng)濟(jì)物種數(shù)量銳減甚至消失，形不成優(yōu)勢種，與其他物種的生態(tài)位重疊值就低；另一方面是物種間的競爭，在受損的生境中出現(xiàn)的先鋒物種(如東方小藤壺)，其個體小，沒有競爭力，在生境中占優(yōu)勢的時間短，易被其他個體大、競爭力強(qiáng)的物種所取代[26-29]。因此，用生態(tài)位重疊值來研究群落中物種分布，既要考慮物種類別、生境狀況和環(huán)境位點(diǎn)的因素[7]，也要考慮物種自身與其它物種的競爭以及人為干擾等多種因素的影響[30-31]。

4 小結(jié)

對浙南島嶼巖相潮間帶大型底棲動物的調(diào)查分析結(jié)果顯示，近30 a來該區(qū)域以日本笠藤壺、條紋隔貽貝、疣荔枝螺和小結(jié)節(jié)濱螺為主要優(yōu)勢種，而其它優(yōu)勢種受人為采捕干擾，優(yōu)勢種在不同年份和區(qū)域變化較為明顯。經(jīng)濟(jì)價值不高、在各個資源位點(diǎn)均有出現(xiàn)的優(yōu)勢種，生態(tài)位寬度值以及物種之間的重疊值均較高，與它們對環(huán)境的適應(yīng)能力強(qiáng)的特征相關(guān)；而生態(tài)位寬度小的物種出現(xiàn)的環(huán)境位點(diǎn)少，除了與食性、生境和生活方式等物種本身特性有關(guān)外，也與人為采捕或者兼捕等干擾因素相關(guān)。