李超逸 程麗 方江平 屈興樂

摘? ? 要：為了解苔蘚植物在森林生態(tài)系統(tǒng)天然更新中可能發(fā)揮的潛在影響，以不同濃度急尖長苞冷杉林內(nèi)苔蘚植物水浸液對急尖長苞冷杉種子進(jìn)行處理，測定其發(fā)芽勢、發(fā)芽率、幼苗長度以及生物量。結(jié)果表明：冷杉林內(nèi)苔蘚水浸液對冷杉的發(fā)芽勢、幼苗長度以及生物量均表現(xiàn)出抑制作用，抑制作用隨著濃度的升高而逐漸增強(qiáng);林內(nèi)苔蘚水浸液對冷杉的萌發(fā)率表現(xiàn)出低濃度促進(jìn)、高濃度抑制的化感效應(yīng)。

關(guān)鍵詞：急尖長苞冷杉;種子萌發(fā);苔蘚植物;化感作用

文章編號： 1005-2690（2021）14-0011-03? ? ? ?中國圖書分類號： S791.14? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： B

苔蘚植物屬于高等植物中的一種，其繁殖方式是通過孢子進(jìn)行繁殖，沒有花和種子。苔蘚植物在全球的分布非常廣泛，物種數(shù)量繁多，在全球大約有23萬種。在植物界中僅次于種子植物，屬于第二大類群。

苔蘚植物具有一些特殊的功能，在較為惡劣的環(huán)境中，充當(dāng)著先鋒的作用。尤其是在水土保持方面，通過觀察苔蘚的生長狀況，對環(huán)境的污染情況起到監(jiān)測的作用，屬于一類標(biāo)志性物種。

苔蘚植物的生物結(jié)構(gòu)較為簡單，能夠在不同的環(huán)境中生長。常見的生物活性成分包括單萜類、三萜類、倍半萜類、黃酮類、不溶性長鏈脂肪酸和甾醇類、二芐基和二芐基次生代謝產(chǎn)物等特征性成分。

這些次生活性物質(zhì)作為苔蘚植物的共同特征成分，具有抗腫瘤、微生物、生物活性、寄生活性和抗氧化活性。研究發(fā)現(xiàn)，許多苔蘚植物提取物或配子體提取物作為植物生長調(diào)節(jié)劑，能促進(jìn)或抑制維管植物的萌發(fā)。但其作用機(jī)制尚不明確，缺乏深入研究。

急尖長苞冷杉（Abies georgei var. Smithii）為松科冷杉屬植物，其在西藏地區(qū)內(nèi)的分布非常廣泛。其主要生長在高海拔地區(qū)，一般海拔高度均在3 600～4 300 m范圍內(nèi)，是西藏東南亞高山暗針葉林的主要組成物種之一。

本研究以采自西藏林芝色季拉山地區(qū)急尖長苞冷杉林內(nèi)苔蘚植物為供試對象，以急尖長苞冷杉種子為生測材料，比較分析了不同濃度林內(nèi)苔蘚水浸液對冷杉種子萌發(fā)及幼苗生長的影響，以期初步揭示該地區(qū)苔蘚類物種潛在的化感效應(yīng)，為當(dāng)?shù)丶奔忾L苞冷杉林更新利用提供理論依據(jù)和技術(shù)參考。

1? ?材料與方法

1.1? ?試驗(yàn)材料

苔蘚植物：采自西藏林芝色季拉山地區(qū)海拔3 900 m急尖長苞冷杉林內(nèi)。作物種子：急尖長苞冷杉，采自西藏林芝色季拉山地區(qū)。

1.2? ?試驗(yàn)方法

1.2.1? ?苔蘚水浸液的制備

將野外采集的苔蘚配子體，去除雜質(zhì)后，用蒸餾水洗凈，再用蒸餾水清洗3次，自然風(fēng)干后，置于40 ℃的恒溫條件下進(jìn)行烘干處理，烘干后用剪刀將其剪成小段，并用1/1 000電子天平精確稱取20 g置于三角瓶中，加入蒸餾水，在恒溫?fù)u床中保持55 ℃浸提4 h（間歇振蕩），經(jīng)多次過濾后定容至250 mL，即濃度為80 mg/mL的苔蘚水浸液，再依次稀釋得到25 mg/mL、20 mg/mL、15 mg/mL、10 mg/mL和5 mg/mL水浸液，冷藏于4℃條件下，備用。

1.2.2? ?種子萌發(fā)試驗(yàn)

種子萌發(fā)試驗(yàn)采用培養(yǎng)皿加濾紙的試驗(yàn)方法，設(shè)置試驗(yàn)組與對照組兩組進(jìn)行試驗(yàn)。首先在冷杉種子中挑選大小均勻且籽粒飽滿的種子。然后準(zhǔn)備直徑為90 mm的培養(yǎng)皿，在培養(yǎng)皿中鋪填雙層濾紙。在濾紙表面放置30粒試驗(yàn)種子，隨后加入5 mL配制好的相應(yīng)濃度溶液。在對照組中加入5 mL蒸餾水，準(zhǔn)備5組重復(fù)試驗(yàn)。采用自然光照射，溫度控制在（25 ±3） ℃。在整個(gè)試驗(yàn)過程中，應(yīng)當(dāng)使整個(gè)培養(yǎng)環(huán)境保持濕潤狀態(tài)。因此，要定期向培養(yǎng)皿內(nèi)補(bǔ)充相應(yīng)的浸提液（試驗(yàn)組）和蒸餾水（對照組）。

在整個(gè)種子培育過程中，應(yīng)當(dāng)每天記錄種子的發(fā)芽情況，宜在中午進(jìn)行。當(dāng)種子發(fā)芽數(shù)量在7 d內(nèi)沒有增加時(shí)，可認(rèn)為萌芽時(shí)間結(jié)束。相關(guān)計(jì)算公式如下：

發(fā)芽勢（ % ）=（S日/S總）×100%? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?（1）

發(fā)芽率（ % ）=（S終/S總）×100%? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?（2）

式中：S日為第7天的發(fā)芽種子粒數(shù);S總為種子總粒數(shù);S終為最終正常發(fā)芽種子粒數(shù)。

1.3? ?數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

使用 SPSS 13.0 軟件進(jìn)行單因素方差分析，制表反映各濃度的苔蘚水浸液對作物種子各測量指標(biāo)的影響，以及各項(xiàng)測量指標(biāo)之間的差異性。

2? ?結(jié)果與分析

2.1? ?苔蘚水浸液對冷杉種子萌發(fā)的影響

2.1.1? ?苔蘚水浸液對冷杉種子發(fā)芽勢的影響

由圖1可知，急尖長苞冷杉林中苔蘚水浸液對冷杉種子發(fā)芽勢影響相對顯著，隨提取液濃度的升高呈一定遞減趨勢，即冷杉種子發(fā)芽勢受到林中苔蘚水浸液一定的抑制，當(dāng)水浸液濃度為25 mg /mL和80 mg/mL時(shí)，冷杉種子發(fā)芽勢顯著低于對照組（ P<0. 05），且在80 mg/mL時(shí)受抑制水平達(dá)到最高。

總體來看，急尖長苞冷杉林中苔蘚水浸液對冷杉種子發(fā)芽勢有較大影響，趨勢表現(xiàn)為提取液濃度愈高，對其種子萌發(fā)率影響愈大。所有濃度的水浸液對冷杉種子生長勢均有抑制作用，其中80 mg/mL濃度處理下對冷杉種子萌發(fā)抑制作用最強(qiáng)。表明急尖長苞冷杉林中苔蘚水浸液中可能含有能夠抑制冷杉種子發(fā)芽勢的成分（或成分組合）。

2.1.2? ?苔蘚水浸液對冷杉種子發(fā)芽率的影響

從圖2可看出，與發(fā)芽勢不同，急尖長苞冷杉林中苔蘚水浸液對冷杉種子發(fā)芽率的影響，呈現(xiàn)低濃度促進(jìn)、高濃度抑制的規(guī)律。在水浸液較低濃度時(shí)（5 mg/mL和10 mg/mL）冷杉種子的萌發(fā)受到一定的促進(jìn)，種子發(fā)芽率存在一定的增加;但當(dāng)水浸液濃度達(dá)到15 mg/mL時(shí)，冷杉種子發(fā)芽率已明顯低于對照組，而隨著水浸液濃度的進(jìn)一步升高，種子發(fā)芽率繼續(xù)下降。在80 mg /mL 時(shí)冷杉種子發(fā)芽率達(dá)到最低，僅為17. 60%。

2.2? ?苔蘚水浸液對冷杉幼苗發(fā)芽長度的影響

2.2.1? ?苔蘚水浸液對冷杉幼苗生長的影響

幼苗階段是植物早期生活史的關(guān)鍵時(shí)期，外部環(huán)境對幼苗的生長具有決定性作用，其中土壤的性質(zhì)、營養(yǎng)及周圍水分情況都會直接影響幼苗的長勢。

由圖3可以看出，急尖長苞冷杉林中苔蘚水浸液對冷杉幼苗生長有著較強(qiáng)的抑制作用。隨著苔蘚水浸液濃度的增加，對冷杉幼苗發(fā)芽長度的抑制作用也越強(qiáng)。急尖長苞冷杉林中苔蘚水浸液濃度與冷杉幼苗長度相關(guān)關(guān)系分析方程為y= 0.106 6x2-1.430 9x+14.44（R2= 0.954 4），由此可知，急尖長苞冷杉林中苔蘚水浸液對冷杉幼苗生長的抑制作用，表現(xiàn)出較為顯著的濃度效應(yīng)。

2.2.2? ?苔蘚水浸液對冷杉幼苗生物量的影響

由圖4可以看出，急尖長苞冷杉林中苔蘚水浸液對冷杉幼苗生物量的影響表現(xiàn)為，隨水浸液濃度升高，生物量逐漸降低的化感效應(yīng)。在5 mg/mL時(shí)，幼苗的鮮重略高于對照組為56.43 mg，隨著水浸液濃度逐漸升高，生物量在80 mg/mL時(shí)，達(dá)到了最低值40.15 mg。

經(jīng)過對急尖長苞冷杉幼苗生物量和林內(nèi)苔蘚水浸液濃度進(jìn)行相關(guān)性分析，發(fā)現(xiàn)急尖長苞冷杉幼苗鮮重和林內(nèi)苔蘚水浸液濃度存在著一定的負(fù)相關(guān)關(guān)系，且二者之間相關(guān)性（R2=0.861 9）較強(qiáng)。通過對比急尖長苞冷杉幼苗干重對苔蘚水浸液濃度變化的響應(yīng)，也呈現(xiàn)出類似規(guī)律（R2=0.8383）。

3? ?結(jié)論

化感作用是自然界中植物物種之間、植物與微生物之間的一種特殊相互作用。化感作用廣泛存在于自然界中，在森林更新中非常普遍。種子萌發(fā)和幼苗生長是植物生命周期的重要階段，是植物自然更新的關(guān)鍵?；凶饔靡种品N子萌發(fā)和幼苗生長，造成自然更新障礙、活力下降和連作障礙。然而，由于基礎(chǔ)研究的缺乏，植物一般都能夠合成多種化感物質(zhì)，不同的活性成分具有不同的活性。因此，自然界植物的化感作用往往是多種成分相互作用的結(jié)果，化感作用的研究已成為林業(yè)和生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的熱點(diǎn)之一。

在本研究中，苔蘚植物水浸物的化感作用抑制冷杉種子萌發(fā)和幼苗生長。低濃度時(shí)，抑制作用較弱。但隨著水浸液濃度的增加，水浸液對種子萌發(fā)和幼苗生長的抑制作用逐漸增強(qiáng)。從種子萌發(fā)的角度看，種子的發(fā)芽率是先上升，然后隨著水浸物濃度的增加而降低，這符合化感作用的一般規(guī)律：低濃度促進(jìn)高濃度抑制。從幼苗生長的角度看，冷杉幼苗的長度和生物量對苔蘚植物水分濃度的變化更為敏感。

森林更新是林業(yè)再生產(chǎn)的根本保證，是森林長期利用的基礎(chǔ)，自然更新是森林更新的主要途徑之一。研究冷杉林苔蘚植物與苗木的關(guān)系，對冷杉林的更新利用具有潛在的應(yīng)用價(jià)值。