趙文龍，陳紅剛，袁永亞，張 娟，杜 弢，晉 玲*

(1.甘肅中醫(yī)藥大學藥學院，甘肅 蘭州 730000；2.西北中藏藥協(xié)同創(chuàng)新中心，甘肅 蘭州 730000)

全球平均地表溫度在過去130多年上升0.85℃，至本世紀末地表溫度還將持續(xù)攀升[1]。我國青藏高原地區(qū)氣候變暖趨勢尤為明顯,1961-2007年間，平均每10年年均溫升高0.36℃[2-3]。以變暖為主要特征的氣候變化將對這一地區(qū)的自然環(huán)境、生態(tài)系統(tǒng)以及物種分布等造成巨大影響[4-6]，也會對該地區(qū)野生藥用植物的生長和分布造成影響。

獨一味又名獨步通，藏語亦稱“打巴”、“打布巴”，為藏族習用藥材，是唇形科植物獨一味(Lamiophlomisrotata(Benth.)Kudo)的干燥地上部分[7-8]。藏藥典籍《晶珠本草》對獨一味的性味記載為“山生甘、苦”，對其功能主治描述為“固精髓，引流黃水，山生獨一味治風病”[9]。近年來，獨一味藥材活血化瘀、祛風止痛的功效受到醫(yī)藥界廣泛關(guān)注，但本課題組在青藏高原地區(qū)的實地調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，很多歷史文獻及標本信息中記載的生境地區(qū)現(xiàn)在已很難發(fā)現(xiàn)其種群分布，無序采挖是導致資源量下降的原因之一[10]。青藏高原相對脆弱的生態(tài)系統(tǒng)及氣候變暖引起的生境變遷可能也是潛在影響因素。因此，研究氣候變化對獨一味生境適宜分布范圍的影響，探討其地理空間分布規(guī)律，將有助于該物種引種馴化地的篩選和種質(zhì)資源的保護,從而使這種藥用植物資源持續(xù)繁衍下去。

生態(tài)位是維持物種生存所必須的所有非生物條件的總和，它反映了一個物種的生理生態(tài)需求。近年來，生態(tài)位模型被廣泛應(yīng)用于全球變化對物種分布的影響，常見的模型有分類回歸樹(Classification and regression tree，CART)、人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)(Artificial neural network，ANN)、支持向量機(Support vector machine，SVM)、最大似然法(Maxlike)和最大熵模型(MaxEnt)等，其中MaxEnt模型由于構(gòu)建方案合理，操作簡便，參數(shù)配置界面圖形化，以及輸入數(shù)據(jù)與GIS高度結(jié)合，被廣大研究者廣泛使用[11-13]。最大熵模型(MaxEnt)就是以生態(tài)位理論建立的模型，它利用物種已知的分布信息和相關(guān)環(huán)境變量，根據(jù)最大熵算法構(gòu)建模型，判斷物種的生態(tài)需求，并通過物種的實際分布預(yù)測潛在適宜生境[14-15]。陳積山等[16]利用MaxEnt模型分析了我國羊草(Leymuschinensis)的適生氣候特征及分布；武自念等[17]預(yù)測了不同氣候變化背景下我國扁蓿豆(Medicagoruthenica)的潛在適生區(qū)。近年來，國內(nèi)部分學者嘗試利用生態(tài)位模型開展藥用植物生境適宜性方面的研究，趙文龍等[18]采集全國不同產(chǎn)區(qū)的板藍根藥材進行生境適宜性和品質(zhì)研究，發(fā)現(xiàn)不同地區(qū)種植的板藍根藥效成分存在較大地理性差異；盧友媛等[19]對藏藥秦艽4種基原植物的適宜生境分布開展研究，發(fā)現(xiàn)4種基原植物適宜生長地區(qū)的空間分布格局存在差異。

本研究通過實地調(diào)查和查閱文獻及標本資料，收集青藏高原地區(qū)獨一味地理分布信息，運用MaxEnt模型和GIS空間分析手段，結(jié)合環(huán)境氣候數(shù)據(jù)，研究獨一味在不同氣候時期適宜生境地理分布格局的動態(tài)變化，探索其適生地變遷對氣候變化的敏感性規(guī)律，從而為其引種馴化及資源保護提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 獨一味生長點地理分布信息

本課題組于2018年7月和2019年8月赴青藏高原的甘肅、青海和四川部分地區(qū)實地調(diào)查，采集獨一味實際生長點地理信息23個；通過查閱“CVH中國數(shù)字植物標本館”(http://www.cvh.ac.cn)以及“中國國家標本資源平臺”(http://www.nsii.org.cn)，收集歷史標本有效記錄19個，兩種方式最終獲取42個獨一味實際生長點分布信息(圖1)。這些點主要分布在甘肅的瑪曲、碌曲縣，青海的治多、雜多、稱多、達日、馬沁等縣，西藏的堆龍德慶、林周、當雄、隆子、曲松、浪卡子、索縣、八宿等縣，四川的鄉(xiāng)城、木里等縣，云南的德欽、中甸等縣。

圖1 獨一味實際生長點空間分布

1.2 環(huán)境氣候因子

本研究使用的當前氣候數(shù)據(jù)來源于“中藥資源空間信息格網(wǎng)數(shù)據(jù)庫”，是根據(jù)我國氣象觀測站1950—2000年的氣候觀測數(shù)據(jù)空間插值得到。未來氣候數(shù)據(jù)來源于世界氣候數(shù)據(jù)網(wǎng)(http://www.worldclim.org)，由于未來幾十年我國碳排放將呈逐年遞減趨勢[20-21]，采用聯(lián)合國政府間氣候變化專門委員會(Intergovernmental Panel on Climate Change，IPCC)第五次報告公布的溫室氣體排放場景(Representative concentration pathways,RCPs)中比較適合我國實際的中等溫室氣體排放情景RCP6.0(到2100年大氣CO2濃度達到670 ppm)[1]，通過全球氣候模式BCC-CSM1.1模擬生成未來3個時期2040s(2031-2050年平均值)、2060s(2051-2070)年平均值和2080s(2071-2090年平均值)的氣候數(shù)據(jù)(表1)。

表1 本研究使用的環(huán)境氣候因子

1.3 研究方法

1.3.1MaxEnt模型參數(shù)設(shè)置與精度評價 將獨一味生長點位置信息和4個時期(當前,2040s,2060s,2080s)的氣候數(shù)據(jù)按要求分別導入Maxent模型，在對模型參數(shù)進行設(shè)定時，選取所有樣點分布數(shù)據(jù)中的85%作為訓練數(shù)據(jù)集，剩余15%的作為測試數(shù)據(jù)集，同時設(shè)定104迭代次數(shù)來估算每個特征在訓練數(shù)據(jù)中的分布，直到訓練集樣本的特征分布和模型的特征分布相同時給出模型最優(yōu)參數(shù)。模型建立成功后，采用受試者工作特征曲線(ROC)下面積(AUC)的大小作為模型預(yù)測準確度的衡量指標，其取值范圍為[0，1]，AUC值越高，表示模型判斷力越強，結(jié)果可信度越高。AUC值在0.5～0.6 為失敗，0.6～0.7為較差，0.7～0.8為一般，0.8～0.9為好，0.9～1.0為非常好[13-15]。

1.3.2適生區(qū)劃分 MaxEnt模擬出的物種生長適宜性為0～1的值，數(shù)值越大表明物種在該地區(qū)生長適宜性越高。常用的適宜性等級劃分方法主要有百分比劃分法、自然斷點劃分法和正態(tài)分布參數(shù)劃分法，方法不同適宜性等級劃分結(jié)果也存在差異。本研究使用正態(tài)分布參數(shù)劃分法，通過ArcGIS空間提取分析工具，提取獨一味生長點所處位置的適宜性值，以提取結(jié)果中最小值(Min)作為適宜生長和不適宜生長的閾值分隔；對于適宜生長的區(qū)間，則以正態(tài)分布中的μ,δ為界區(qū)分次適宜區(qū)和最適宜區(qū)，即[0，Min]為不適宜區(qū)，[Min，μ～δ]為次適宜區(qū)，[μ～δ，1]為最適宜區(qū)。

1.3.3空間分析與統(tǒng)計 本研究中涉及的空間分析和制圖均在ArcGIS 10.2中完成，其中，獨一味適生區(qū)空間分布格局使用制圖模塊完成，適生面積及動態(tài)變化使用區(qū)域分析模塊完成，適生區(qū)幾何中心遷移使用度量地理模塊完成，氣候敏感區(qū)海拔梯度統(tǒng)計使用提取分析和地統(tǒng)計分析模塊完成，平均值、中位數(shù)和標準差等統(tǒng)計指標使用SPSS軟件輔助完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 MaxEnt模型預(yù)測評價

模型預(yù)測AUC值大小作為模型預(yù)測準確度的衡量指標，結(jié)果中訓練數(shù)據(jù)集和測試數(shù)據(jù)集的AUC值分別為：當前(0.997,0.995)，2040s(0.997,0.998)，2060s(0.997,0.996)，2080s(0.997,0.997)，不同時期模型預(yù)測AUC值均接近于1，表明模型預(yù)測結(jié)果具有很高的準確度和可信度，可用于獨一味適生區(qū)分布的預(yù)測(圖2)。

圖2 不同氣候時期獨一味的ROC曲線及AUC值

2.2 影響適生分布的主要因子

通過分析當前時期獨一味生境適宜性發(fā)現(xiàn)，對其適生性影響最大的環(huán)境氣候因子為海拔(貢獻率57.1%)，其次為9月份降水(貢獻率26.7%)，1月份降水和晝夜溫差月均值的貢獻率較小，分別為2.8%和2.1%，綜合貢獻率達到88.7%，對適生性起關(guān)鍵作用。結(jié)合模型對各環(huán)境氣候因子的響應(yīng)曲線分析，發(fā)現(xiàn)適宜獨一味分布的海拔變化閾值在2 800～4 650 m之間，9月份平均降雨量為42～140 mm之間，1月份平均降雨量為2～10 mm之間，晝夜溫差月均值為13.8～17.2℃之間(表2，圖3)。

表2 影響?yīng)氁晃渡尺m宜性的因子

圖3 影響?yīng)氁晃渡尺m宜性的因子

2.3 當前氣候條件下適生區(qū)分布

當前氣候條件下的模擬結(jié)果顯示，獨一味適生區(qū)主要分布在西藏、四川、青海、甘肅和云南5省的青藏高原地區(qū)。其中，最適宜地區(qū)主要集中于四川與西藏，甘肅與青海交界處(圖4A)，總面積約596.9×103km2，占青藏高原總面積的24.87%。上述5省中，西藏自治區(qū)適生區(qū)面積最大(238.6×103km2)，占青藏高原總面積的9.94%；其次是四川和青海(180.5×103km2和106.1×103km2)，分別占比7.52%和4.42%；甘肅和云南占比最小(39.7×103km2和32.1×103km2)，分別僅占總面積的1.65%和1.34%(圖4A)。

2.4 未來適生區(qū)及其動態(tài)變化

對比當前和未來氣候條件下的預(yù)測結(jié)果發(fā)現(xiàn)：至本世紀的3個不同時期(2040s,2060s,2080s)，青藏高原地區(qū)獨一味適生區(qū)分布范圍均有所擴大，其中最適宜分布區(qū)增加明顯。具體來看，當前至2040s時期，西藏昌都和林芝，青海澤庫，四川甘孜適生區(qū)增加較多；至2060s時期，西藏察雅和芒康適生面積有所下降，但在2080s時期這兩地又逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)樽钸m宜區(qū)(圖4B,C,D)。

圖4 不同氣候時期獨一味青藏高原適生區(qū)空間分布

從跨越青藏高原地區(qū)的各省分布面積來看，當前至2040s時期，獨一味最適生境面積均呈現(xiàn)增長趨勢。其中，西藏增長最多，達到117.0×103km2；其次是青海和四川，分別增長40.6×103km2和33.1×103km2；甘肅和云南增長最少，僅為5.2×103km2和1.4×103km2。上述5省未來3個時期間的變化各不相同，2040s至2060s兩個時期，除四川適生面積持續(xù)增長外(16.9%)，其余5省均有所下降，其中西藏和青海下降最多(-21.5%和-21.2%)；2060s和2080s年代間，西藏和青海適生區(qū)面積有所回升(39.8%和16.4%)，而甘肅下降明顯(-44.7%)，四川則基本保持不變(圖5)。

圖5 青藏高原地區(qū)獨一味適生區(qū)省份面積

2.5 適生區(qū)對氣候變化的敏感性

2.5.1氣候變化下的適生區(qū)幾何中心遷移 對獨一味4個時期最適生區(qū)的幾何中心位置、遷移距離和海拔變化進行空間量算發(fā)現(xiàn)，4個時期的最適生境中心都位于西藏境內(nèi)。其中，當前時期適生區(qū)中心位于江達縣卡貢鄉(xiāng)附近；2040s氣候變化導致這一中心向西遷移約63.9 km，至昌都埃西鄉(xiāng)，海拔提升約354 m；從2040s至2060s再到2080s，遷移趨勢為先向東至貢覺縣青泥洞鄉(xiāng)，再向西南至昌都若巴鄉(xiāng)附近。與當前時期相比，2080s時期最適生區(qū)幾何中心向西南共計遷移97.1 km，海拔提升267 m(圖6)。

圖6 不同氣候時期適生區(qū)幾何中心遷移

2.5.2氣候變化敏感區(qū)垂直分布 提取不同時期氣候變化敏感區(qū)的海拔分布面積，進行500 m的垂直梯度分析，結(jié)果顯示：(1)獨一味適生區(qū)擴大總面積為354.88×103km2，海拔5 000 m以下區(qū)域占擴大總面積的95.06%，其中4 001～4 500 m和4 501～5 000 m的擴大面積最多，分別占比24.02%和37.89%,小于3 000 m的擴大面積最少，僅占3.73%；(2)適生區(qū)退化總面積為174.70×103km2，海拔5 000 m以下區(qū)域占退化總面積的95.46%(表3)。

表3 氣候變化海拔敏感區(qū)面積分布

對氣候敏感區(qū)海拔數(shù)據(jù)進行基本統(tǒng)計后顯示：獨一味擴大的適生區(qū)主要集中在垂直落差2 659～5 129 m的范圍，平均海拔3 965 m，面積占比所處的海拔為25%(3 753 m)、50%(4 381 m)和75%(4 718 m)，表明75%的氣候敏感區(qū)位于4 718 m以下；退化的適生區(qū)主要集中在垂直落差2 624～5 102 m的范圍，平均海拔3 998 m，面積占比所處的海拔為25%(3 729 m),50%(4 372 m)和75%(4 699 m)，表明75%的氣候敏感區(qū)位于4 699 m以下(表4)。

表4 氣候變化敏感區(qū)海拔數(shù)據(jù)統(tǒng)計

3 討論

本研究基于MaxEnt模型和GIS空間分析技術(shù)，對當前及本世紀未來3個時期，青藏高原地區(qū)藏藥獨一味適生區(qū)的動態(tài)變化進行了預(yù)測比較，AUC精度評價顯示模擬結(jié)果準確可信。通過分析可知，海拔和9月降水量對獨一味適生性影響最大，其中最適海拔為2 800～4 650 m，這與《中國植物志》記載的2 700～4 500 m較為一致[7]；9月青藏高原高海拔地區(qū)溫度已逐漸降低，晝夜溫差增大，該月降水量是土壤冰凍前的重要水分來源，對來年土壤解凍后的含水量起積極作用，從而有利于獨一味的生長。

當前氣候條件下，青藏高原地區(qū)獨一味最適宜生長地區(qū)主要集中于西藏昌都、四川阿壩和甘孜、甘肅甘南以及青海玉樹的部分地區(qū)，西藏林芝有零星分布，這與一些前人研究結(jié)果相一致[10，22-23]。至本世紀未來3個不同氣候時期，由于氣溫升高，適生區(qū)分布范圍均有所擴大，擴大區(qū)域主要集中在西藏林芝到昌都一帶，青海境內(nèi)玉樹州雜多一帶的巴顏喀拉山地區(qū)最適宜分布面積也有所增加。通過對比地形特點發(fā)現(xiàn)，擴增適生區(qū)均位于更高海拔的高山地區(qū)，這可能由于氣候變暖使獨一味原生境中物種豐富度增加，出現(xiàn)了生態(tài)位的重疊，種間競爭促使其向更高山區(qū)遷移，這與Jump等[24]和Engler等[25]的研究結(jié)果較為相似。但本研究顯示向高海拔地區(qū)遷移的過程并不是無界限的，例如本研究2040s和2060s時期的適生區(qū)擴大過程中，在四川與西藏交界處的康芒至八宿一線，以及青海班馬和久治一帶的高山地區(qū)出現(xiàn)了適生區(qū)的縮減，說明這一帶山區(qū)海拔過高，還達不到獨一味的適生條件，但隨著在2080s氣候持續(xù)變暖，這一縮減現(xiàn)象也逐漸消失。氣候變化帶來的適生區(qū)擴大面積約為退化面積的2倍，未來3個時期青藏高原各省獨一味適生區(qū)面積均呈現(xiàn)增長趨勢，其中，西藏、四川和青海增加面積明顯高于甘肅和云南，這可能是由于上述3省境內(nèi)高海拔山區(qū)較多。

本研究中，獨一味4個時期的適生區(qū)幾何中心都位于西藏境內(nèi)，未來氣候變化將使其向西南方向的八宿地區(qū)遷移，同時海拔將上升267 m，這表明未來氣溫升高不利于較低海拔地區(qū)獨一味的生長，其只能通過向更高海拔地區(qū)遷移來應(yīng)對氣候變暖。這一結(jié)果與高顏龍等[26]的研究結(jié)果較為相似，其團隊發(fā)現(xiàn)氣候變化將使高原藥用植物桃兒七適宜生境的平均海拔逐漸升高。還有一些國外研究顯示，隨著全球氣溫升高，物種分布范圍將出現(xiàn)變化，低海拔地區(qū)生境可能出現(xiàn)退化[27-28]，這說明生長于低海拔地區(qū)的獨一味生境可能出現(xiàn)退化，而高海拔地區(qū)由于未來溫度條件的改善，達到其生長需求，使原本不適宜生長的部分地區(qū)轉(zhuǎn)變?yōu)檫m宜生長，從而擴大了其適生范圍。上述結(jié)果提示，氣候變化背景下獨一味人工馴化和引種區(qū)域的海拔應(yīng)選擇在海拔相對較高地區(qū)，而低海拔地區(qū)由于存在退化風險，應(yīng)作為該物種資源保護區(qū)進行重點監(jiān)測。

需要指出的是，本研究中存在一些不確定因素可能影響MaxEnt模型預(yù)測的準確性。一是分布數(shù)據(jù)定位質(zhì)量的不確定性，本研究的獨一味分布數(shù)據(jù)一部分來源于“中國數(shù)字植物標本館”和“中國國家標本資源平臺”，這些數(shù)據(jù)標本采集時間多為上世紀末，當時的定位精度具有一定的局限，且部分標本僅標注了地名無經(jīng)緯度信息，針對這一問題我們使用衛(wèi)星地圖對部分標本位置信息進行了人工識別，去除了具有明顯定位錯誤的數(shù)據(jù)，以提高分布數(shù)據(jù)質(zhì)量；二是模型參數(shù)設(shè)置的不確定性，我們在進行正式預(yù)測之前，將訓練樣本集和測試樣本集分別設(shè)為75%和25%，85%和15% 2組，再組合以102和1042種迭代次數(shù)，結(jié)果顯示AUC值均在0.96以上，預(yù)測結(jié)果均較好，且差別不大;三是未來氣候數(shù)據(jù)提供了高、中、低3種CO2排放情景，不同情景下對溫度的預(yù)測存在差異，由于未來幾十年我國碳排放將呈逐年快速遞減趨勢，故本研究選取了中等排放情景下的未來氣候數(shù)據(jù)。

4 結(jié)論

我國獨一味最適宜生長地區(qū)主要分布于青藏高原地區(qū)的四川與西藏，甘肅與青海交界處，氣候變暖將使適生區(qū)空間分布格局發(fā)生變化，總體向西南和高海拔地區(qū)遷移，而低海拔適生區(qū)則趨于退化。