陳迪文，周文靈，吳啟華，李 爽，凌秋平，沈大春，黃 瑩，敖俊華*

(1廣東省科學院南繁種業(yè)研究所，廣東廣州510316；2廣東省現(xiàn)代農業(yè)產業(yè)技術研發(fā)中心(資源環(huán)境與農產品安全)，廣東廣州510316)

0 引言

我國糖料甘蔗產區(qū)主要集中在華南熱帶及亞熱帶區(qū)域的廣西、云南和廣東的旱地和坡地，這些地區(qū)缺乏有效的灌溉水源和灌溉措施，同時還常年遭受季節(jié)性干旱[1]。甘蔗植株生物量大，整個生育期對水分的需求量很大，干旱對甘蔗生長極為不利，會導致產量和糖分降低。如何提高甘蔗抗旱性已成為甘蔗研究的一個熱點[2-3]。海藻提取物主要是從褐藻中提取的一類具有促進作物生長、提高抗逆性的植物刺激素物質，主要活性成分包括海藻多(寡)糖、糖醇、甜菜堿、海藻多酚，以及鉀、鈣、鎂等礦質營養(yǎng)元素[4]，在農業(yè)領域應用廣泛[5]。它不僅有利于提高肥料的利用率[6]，促進植物生長，還可以提高作物的抗逆性能[7-9]。已有的研究表明，海藻提取物對于提高作物抗旱性具有良好的效果[10-12]。在甘蔗上的應用研究表明，海藻提取物有利于促進甘蔗生長[13-14]，增加甘蔗產量[15-16]，提高葉片POD、SOD和CAT等抗氧化酶活性，降低葉片MDA含量，從而提高抗旱性[17]。作物根系不僅以形態(tài)變化適應干旱環(huán)境，而且能發(fā)出信號使其地上部分對干旱做出相應的反應。因此，根系研究有助于更好地了解作物的抗旱性。土培條件下的干旱逆境需要通過控制土壤的水分來創(chuàng)造，難以保證土壤濕度均一性，而且不利于觀察根系形態(tài)。科研中常用分子量為6000的聚乙二醇(PEG6000)作為滲透調節(jié)劑加入營養(yǎng)液來模擬干旱脅迫環(huán)境。目前，干旱脅迫下海藻提取物對甘蔗生長以及根系形態(tài)的影響并不清楚。因此，本研究采用水培方法，在營養(yǎng)液中加入PEG6000模擬干旱脅迫環(huán)境，研究噴施海藻提取物對甘蔗植株生長及根系形態(tài)的影響，以期為海藻提取物在提高甘蔗抗旱性方面提供理論支持。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

本試驗采用的甘蔗品種為粵糖93-159，模擬干旱脅迫的試劑為PEG6000，海藻提取物為酶解海帶提取液，海藻酸含量＞20 g/L。

1.2 試驗設計

挑選健康甘蔗種莖砍成單芽，置于石英砂覆蓋的育苗盤內育苗，待出苗50天后選取生長一致的甘蔗幼苗，轉移到日光溫室內水培裝置采用自來水培養(yǎng)5天后轉入1/2濃度霍格蘭營養(yǎng)液中繼續(xù)培養(yǎng)3周，再轉入全量霍格蘭營養(yǎng)液繼續(xù)培養(yǎng)2周，每周更換1次營養(yǎng)液，營養(yǎng)液用通氣泵間歇性通氣，每隔2 h通氣30 min。之后開始進行模擬干旱脅迫處理。試驗設置5個處理，分別為：CK，不添加PEG處理；P1，10%PEG處理；P2，20%PEG處理；P1SE，10%PEG+噴施海藻提取物處理；P2SE，20%PEG+噴施海藻提取物處理，各處理均種植6株甘蔗作為6次重復。各處理的PEG在更換營養(yǎng)液時按照重量比例添加，更換營養(yǎng)液后P1SE和P2SE處理同時進行海藻提取物的噴施處理，噴施濃度為海藻提取物500倍稀釋液，以所有葉面濕潤而不滴水為準。每周更換1次營養(yǎng)液同時進行PEG和海藻提取物處理，干旱脅迫處理培養(yǎng)4周后對甘蔗進行收獲取樣分析。

1.3 樣品采集與測定

收獲時，測定株高和莖徑，株高測量莖基部到植株最高可見肥厚帶的距離，莖徑測量距離莖基部10 cm高度處的莖直徑。地上部稱量鮮重后置于烘箱烘干至恒重后稱量干重。根系用純水洗凈后收集，取1株用于根系活力測定，采用李合生[18]的方法測定。其余5株根系用根系掃描儀(EPSON Expression 10000XL)分多次對根系進行掃描，并用根系分析系統(tǒng)(WinRHIZO-LA2400)分析統(tǒng)計各項根系形態(tài)參數(shù)，包括總根長、根直徑、根系表面積和根系體積。掃描完的根系擦干水分稱量鮮重，置于烘箱烘干至恒重后稱量干重，分別計算根系和地上部的含水率=(1-干重/鮮重)×100%，統(tǒng)計地上部和根系的總干物質量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

所有數(shù)據(jù)均采用Microsoft Excel 2013整理數(shù)據(jù)，SPSS 19.0軟件進行統(tǒng)計分析，方差分析采用鄧肯氏多重比較。

2 結果與分析

2.1 不同處理對甘蔗農藝性狀和干物質量的影響

如表1所示，在模擬干旱脅迫條件下甘蔗株高、地上部干重、根系干重和總干重均比正常對照處理顯著降低，P2處理降低幅度比P1更大，P2處理的株高比正常對照處理降低14.8%，地上部、根系和總干重分別降低18.6%、12.7%和18.1%。干旱脅迫下噴施海藻提取物使株高、莖徑和干物質量比干旱脅迫處理均有一定增加，其中，P1SE處理的株高和根系干重與正常對照處理無顯著差異，P2SE處理株高、地上部干重和總干重均顯著高于P2處理。

表1 不同處理下的甘蔗農藝性狀與干物質量

2.2 不同處理對甘蔗根系形態(tài)的影響

不同處理下的甘蔗根系形態(tài)參數(shù)如表2所示，干旱脅迫下甘蔗各項根系參數(shù)相比正常對照處理均有顯著減少，其中P2處理相對減少幅度更大，P2處理的總根長和根系表面積均顯著低于P1處理，表明在20%PEG脅迫下根系的生長發(fā)育受到嚴重抑制。干旱脅迫下噴施海藻提取物處理的根系形態(tài)參數(shù)有一定改善，其中，P2SE處理的總根長、根系表面積和根系體積均顯著大于P2處理。

表2 不同處理下甘蔗根系形態(tài)參數(shù)

2.3 不同處理對甘蔗根系和地上部含水率的影響

如圖1所示，干旱脅迫處理下的甘蔗根系和地上部含水率均比正常對照處理顯著下降，而且P2處理顯著低于P1處理，說明干旱脅迫降低了甘蔗植株自身含水率。干旱脅迫下噴施海藻提取物處理使根系和地上部的含水率得到提高，其中，P1SE和P2SE的根系含水率均顯著高于其對應不施用海藻提取物的干旱處理。另外，P2SE處理地上部含水率也顯著高于P2處理。

圖1 不同處理下的甘蔗根系(a)和地上部(b)的含水率

2.4 不同處理對甘蔗根系活力的影響

如圖2所示，干旱脅迫下，P1和P2處理的甘蔗根系活力比正常對照處理分別下降14.1%和31.8%，說明干旱脅迫嚴重降低了甘蔗根系活力。干旱脅迫下噴施海藻提取物處理使根系活力得到提高，P1SE處理的根系活力比P1處理提高6.3%，P2SE處理比P2處理提高10.9%，表明海藻提取物有助于提高干旱脅迫下的根系活力。

圖2 不同處理下的甘蔗根系活力

3 討論

研究表明，干旱脅迫對甘蔗生長造成非常嚴重的負面影響，在形態(tài)上會導致株高降低和莖徑變小，根系活力下降，最終導致生物量下降[19]。本研究結果也表明，干旱脅迫條件下，甘蔗的株高以及生物 量均顯著降低，根系活力顯著下降，而莖徑變化較小，這可能是由于培養(yǎng)時間不夠長而未表現(xiàn)出顯著差異。海藻提取物對于提高抗旱性方面的研究，在其他多種作物均有報道[20-22]。本研究中，噴施海藻提取物能使干旱脅迫下的甘蔗株高和生物量增加，提高根系活力，表明海藻提取物對干旱脅迫條件下的甘蔗同樣具有緩解效應。

根系作為植物最重要的養(yǎng)分和水分吸收器官，直接影響著植物地上部生長，因此植物適應逆境脅迫的途徑之一是改變根系的形態(tài)和構型。研究表明，甘蔗在鹽脅迫以及酸脅迫等逆境脅迫條件下，根系形態(tài)參數(shù)會發(fā)生顯著變化，包括根總長、根直徑、根體積和根表面積等均會顯著減少[23-24]。本研究中，不同濃度的PEG脅迫條件下甘蔗各項根系參數(shù)比正常處理均顯著減少，而葉面噴施海藻提取物后對根系的生長也具有一定促進作用，從而緩解了干旱脅迫對甘蔗根系的傷害。這個作用可能是海藻提取物被葉片吸收后參與了ABA依賴性信號通路，調節(jié)了與抗旱性相關的基因表達[11,25]。雖然在干旱脅迫下，噴施海藻提取物對甘蔗生長具有緩解作用，但各項指標并不能達到正常處理的水平，說明海藻提取物只能在一定程度上降低干旱脅迫帶來的傷害，而無法完全消除其負面影響。即便如此，海藻提取物仍然具有作為植物抗旱物質開發(fā)研究的可能性[20]。

4 結論

研究結果表明，PEG模擬干旱脅迫導致甘蔗株高和生物量降低，根系形態(tài)參數(shù)發(fā)生顯著變化，植株含水率降低，根系活力下降。干旱脅迫條件下噴施海藻提取物能使甘蔗的株高、莖徑和干物質量增加，總根長、根系表面積和根系體積增大，根系和地上部的含水率提高，根系活力增加。因此，噴施海藻提取物能在一定程度上緩解干旱脅迫對甘蔗造成的傷害，改善植株的生長情況。