趙安，周曉雷，田青，史瑞錦，黃海霞，曹雪萍，陸剛，周旭姣

(1.甘肅農業(yè)大學 林學院，甘肅 蘭州 730070；2.廣西大學 林學院，廣西 南寧 530000；3.甘肅農業(yè)大學 草業(yè)學院，甘肅 蘭州 730070)

林火是陸地生態(tài)系統(tǒng)的主要干擾類型之一，它不僅改變局部生境的植被結構與動態(tài)，而且能改變景觀格局與生態(tài)過程[1-2]。林火干擾在20世紀初受到林學家和生態(tài)學家的關注，但一直被認為是破壞生態(tài)系統(tǒng)和導致群落逆行演替的干擾因子之一，直到20世紀60年代，人們才逐漸意識到林火干擾對生態(tài)系統(tǒng)具有兩面性和普遍性[3-4]，并對森林植被林火干擾開展了廣泛的研究。研究表明，林火干擾后植被群落變化主要取決于火燒強度，輕度林火干擾能夠加速植物群落的演替，有利于改善林地環(huán)境，促進物質循環(huán)與林木的更新、生長和發(fā)育，對于生態(tài)平衡與穩(wěn)定起著重要作用；重度林火干擾能對森林造成毀滅性的破壞，使森林植被化為灰燼，森林結構和功能喪失，種子庫遭到破壞，在災后甚至能引發(fā)大面積的病蟲害，造成更加嚴重的損失[5-8]。中度林火干擾對森林植被的影響尚未有一致定論，Swan等[9]和Roberts[10]認為與重度火燒相比，中、輕度能對植物物種多樣性產生更積極的影響。楊一等[11]認為輕度火干擾可以增加次生灌叢生物多樣性、促進群落更新，中度火干擾下木本植物物種多樣性喪失較大，而草本植物多樣性顯著增加，不利于群落的正向演替。

林火干擾對森林群落的直接作用使短期內植物種類減少和物種多樣性降低，但隨著森林群落的演替與發(fā)展，物種多樣性回歸正常水平[5,8,12]。本研究以青藏高原東北邊緣迭山北坡云冷杉林重度火后恢復15 a的灌木群落為研究對象，通過樣方調查和數據分析，探究火燒跡地森林演替過程中不同坡位森林群落的恢復特征，闡明迭山北坡火燒跡地不同坡位處森林植物群落恢復與重建和群落演替機制，為當地林業(yè)部門對火燒跡地森林的恢復和演替進程中進行合理的干預，以為盡快恢復森林重要的生態(tài)效益提供合理的依據。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于青藏高原東北邊緣迭山北坡(34°10′40.66″～34°10′47.30″N，103°12′51.35″～103°12′57.43″E)，地處秦嶺西，白龍江中游高山峽谷之中，屬于甘南高原山地植被區(qū)，是長江流域和黃河流域的重要分水嶺，對長江流域和黃河流域的水土保持、水源涵養(yǎng)和生物多樣性保護具有重要意義[13-14]。在氣候分區(qū)上屬于甘南高寒濕潤區(qū)，處于大陸性氣候與季風氣候的過渡帶上，年平均氣溫在8～11 ℃之間，無霜期147 d，降水量635 mm，平均海拔3 200 m，地形相對高差約1 200 m，平均坡度30°～50°。森林覆蓋率為75%，喬木樹種以針葉樹為主，主要以云杉(PiceaasperataMast.)、冷杉[Abiesfabri(Mast.)Craib]、紅樺(BetulaalbosinensisBurkill)等為優(yōu)勢樹種；灌木層主要以唐古特忍冬(LoniceratanguticaMaxim.)、小葉薔薇(RosawillmottiaeHemsl.)、大刺茶藨子(RibesalpestreWall.ex Decne.)、扁刺薔薇(RosasweginzowiiKoehne)等為優(yōu)勢樹種；草本層主要以密生薹草(CarexcrebraV.I.Krecz.)、總狀橐吾[Ligulariabotryodes(C.Winkl.)Hand.-Mazz.]、酢漿草(OxaliscorniculataL.)、峨參[Anthriscussylvestris(L.)Hoffm.]、三角鱗毛蕨[Dryopterissubtriangularis(C.Hope)C.Chr.]等為優(yōu)勢種。

由于該區(qū)域是藏民族聚居地，其生活和取暖主要以放牧和薪柴為主，森林生態(tài)系統(tǒng)受到干擾較為嚴重。歷年來，青藏高原東北邊緣曾連續(xù)多年發(fā)生森林火災，次數頻繁，森林生態(tài)系統(tǒng)、群落結構和景觀格局遭到破壞，生物多樣性減少。本研究區(qū)森林火災發(fā)生于2005年4月19日，位于迭部縣益哇鎮(zhèn)納家村47林班，過火面積約為5.72 hm2，火勢主要由下坡位向上坡位蔓延，森林火災級別為重度，過火后其森林生態(tài)系統(tǒng)遭到毀滅性破壞，火燒跡地上生物多樣性完全喪失，現(xiàn)以灌木種類為建群種。目前，對于該研究區(qū)域火燒跡地森林植物群落恢復與重建、群落演替機制鮮有相關報道。

1.2 研究方法

根據研究區(qū)域的實際地形地貌，可將研究區(qū)坡位分為上坡位、中坡位和下坡位，中坡位正中地段屬于險坡(≥45°)，故在設置樣地時，下坡位至中坡位約50 m，中坡位至上坡位約80～100 m。采用典型抽樣法在不同坡位處設置2個面積大小為20 m×20 m(閉合差<1/200)的樣地，記錄坡度、坡向、海拔、坡位、枯落物厚度、土層深度等(表1)；在樣地中設置5個5 m×5 m的灌木樣方，調查灌木種類、株(叢)數、平均樹高、地徑、冠幅、蓋度等；在每個灌木樣方中設置1個1 m×1 m草本樣方，調查草本種類、株(叢)數、平均高度、蓋度等。此次共設置灌木樣方和草本樣方分別都為30個，共計60個樣方。

表1 火燒跡地樣地的基本信息

1.3 數據分析

采用R語言[15]、SPSS和Excel 2010進行群落的重要值計算、方差分析、群落組成與結構和物種多樣性分析。

1.3.1 重要值計算

重要值(IV)=相對密度+相對頻度+相對蓋度[16-17]。

1.3.2 群落結構特征

(1)垂直結構 以0.2 m為高階來研究火燒跡地不同坡位群落垂直結構[18-19]。

(2)水平結構 以4 mm為徑階，通過分析灌木平均地徑的方法來研究火燒跡地的水平結構[18-19]。

1.3.3 α多樣性指數計算

選定α多樣性中的物種豐富度R、Shannon-Wiener指數、Simpson指數、Pielou均勻度指數來分別衡量火燒跡地灌木層和草本層的植物豐富性、多樣性、優(yōu)勢度和分布狀況[19-20]。

(1)物種豐富度R

R=S

(2)Shannon-Wiener指數

(3)Simpson指數

(4)Pielou均勻度指數

J=H/Hmax,Hmax=lnS

式中：Pi為每個物種的相對頻度；Hmax為最大物種多樣性指數；i=1、2、3...；S為物種數。

2 結果分析

2.1 火燒跡地不同坡位典型群落與優(yōu)勢種劃分

本次研究的火燒跡地是以灌木為建群種，采用灌木層+草本層優(yōu)勢種命名原則，根據重要值對火燒跡地不同坡位處恢復15 a的植被進行典型群落的劃分，并以重要值大于或等于0.2來劃分優(yōu)勢種，可將植被劃分為以下3種典型群落：上坡位為唐古特忍冬+扁刺薔薇-密生薹草群落，中坡位為箭竹(FargesiaspathaceaFranch.)-密生薹草群落，下坡位為黑水柳(SalixheishuiensisN.Chao)-野草莓(FragariavescaL.)群落(表2)。

表2 火燒跡地不同坡位處典型群落優(yōu)勢種重要值

2.1.1 唐古特忍冬+扁刺薔薇-密生薹草群落

灌木層主要優(yōu)勢種有唐古特忍冬、扁刺薔薇、大刺茶藨子、峨眉薔薇(RosaomeiensisRolfe)、毛花忍冬(LoniceratrichosanthaBureau & Franch.)、箭竹、山梅花(PhiladelphusincanusKoehne)等。其中，唐古特忍冬重要值最大，為0.481；其次是扁刺薔薇，重要值為0.431；接著重要值依次排序為大刺茶藨子0.394、峨眉薔薇0.388、毛花忍冬0.339、箭竹0.327、山梅花0.325。草本層主要優(yōu)勢種有密生薹草、總狀橐吾、婆婆納(VeronicapolitaFries)、野草莓等。密生薹草重要值最大，為0.650；總狀橐吾次之，重要值為0.375；其后按重要值排序依次為婆婆納0.341、野草莓0.338。

2.1.2 箭竹-密生薹草群落

灌木層主要優(yōu)勢種有箭竹[21-22]、山梅花、黑水柳、扁刺薔薇、大刺茶藨子、唐古特忍冬、峨眉薔薇等。箭竹為主要建群種，重要值最大，為0.738；其后按重要值排序依次為山梅花0.392、黑水柳0.338、扁刺薔薇0.336、大刺茶藨子0.333、唐古特忍冬0.295、峨眉薔薇0.261。草本層主要優(yōu)勢種有密生薹草、總狀橐吾、三角鱗毛蕨、野草莓等。密生薹草重要值最大，為0.733；其次是總狀橐吾，重要值為0.375；接著三角鱗毛蕨與野草莓重要值都是0.372。

2.1.3 黑水柳-野草莓群落

灌木層主要優(yōu)勢種有黑水柳、峨眉薔薇、小葉薔薇、唐古特忍冬、大刺茶藨子、箭竹等。黑水柳為主要建群種，重要值為1.050，要遠大于其他優(yōu)勢種；其余優(yōu)勢種重要值依次為峨眉薔薇0.401、小葉薔薇0.292、唐古特忍冬0.245、大刺茶藨子0.228、箭竹0.217。草本層主要優(yōu)勢種有野草莓、密生薹草、三角鱗毛蕨等植物。其中，野草莓為主要優(yōu)勢種，重要值最大，為0.568；接著優(yōu)勢種按重要值依次排序分別是密生薹草0.475、三角鱗毛蕨0.418。

2.2 火燒跡地不同坡位植物組成特征

從表2、表3可看出，火燒跡地植被恢復15 a后，在樣方中共調查到27科49屬60種植物。上坡位調查到植物共23科28屬32種，科、屬、種分別占火燒跡地總科數、總屬數、總種數的77.78%、57.14%和53.33%。其中，灌木層有7科7屬11種，以唐古特忍冬、扁刺薔薇、大刺茶藨子、峨眉薔薇、毛花忍冬、箭竹、山梅花等植物為主；草本層有16科21屬21種植物，以密生薹草、總狀橐吾、婆婆納、野草莓等植物為主。

表3 火燒跡地不同坡位處群落組成特征

中坡位調查到植物共21科27屬33種，科、屬、種分別占火燒跡地總科數、總屬數、總種數的66.67%、55.10%和55.00%。其中，灌木層有6科6屬10種，以箭竹、山梅花、黑水柳、扁刺薔薇、大刺茶藨子、唐古特忍冬、峨眉薔薇等植物為主；草本層有15科21屬23種植物，以密生薹草、總狀橐吾、三角鱗毛蕨、野草莓等植物為主。

下坡位調查到植物共25科40屬49種，科、屬、種分別占火燒跡地總科數、總屬數、總種數的88.89%、81.63%和81.67%。其中，灌木層有7科9屬14種，以黑水柳、峨眉薔薇、小葉薔薇、唐古特忍冬、大刺茶藨子、箭竹等植物為主；草本層有18科31屬35種植物，以野草莓、密生薹草、三角鱗毛蕨、車前等植物為主。

研究還發(fā)現(xiàn)，在同一坡位中，不同樹種的個體數量差異較大(圖1)，如上坡位中，扁刺薔薇個體數為31株(叢)，大刺茶藨子個體數為104株(叢)，箭竹個體數為52株(叢)等。在不同坡位中，同一樹種的個體數量差異較大，如大刺茶藨子在上坡位中個體數104株(叢)，在中坡位中為59株(叢)，在下坡位中為11株(叢)等。下坡位各物種的數量相較于上坡位和下坡位都偏少。

圖1 火燒跡地上坡位處各主要樹種高階個體數分布情況

2.3 火燒跡地不同坡位群落結構特征

2.3.1 火燒跡地不同坡位群落垂直結構

不同坡位處群落高度結構存在差異，上坡位和中坡位處群落高階分布總體上都呈倒“J”型分布，但下坡位群落的高階分布呈正態(tài)和雙峰連續(xù)分散分布(圖2)。其次群落中主要植物種的高度結構也存在著一定的差異，中坡位各主要灌木種的高階分布類似于倒“J”型，個別樹種呈雙峰連續(xù)分散分布(圖3)。上坡位與下坡位灌木層高階分布基本類似于正態(tài)和多峰連續(xù)分散分布(圖1、圖4)。

圖2 火燒跡地群落高階個體數分布情況

圖3 火燒跡地中坡位處各主要樹種高階個體數分布情況

圖4 火燒跡地下坡位處各主要樹種高階個體數分布情況

在同一坡位中，各主要樹種在高階范圍出現(xiàn)最多個體數量差異較大，且出現(xiàn)最多個體數量時高階中值也不同，如：中坡位中，高階中值為0.3 m時，山梅花的最多個體數為41株(叢)，扁刺薔薇的最多個體數為6株(叢)，唐古特忍冬的最多個體數為13株(叢)等；上坡位中大刺茶藨子個體數最大值為52株(叢)，所對應的高階中值是0.3 m，而唐古特忍冬個體數最大值為31株(叢)，所對應的高階中值是0.7 m。在不同坡位中，同一樹種在高階范圍出現(xiàn)最多個體數量差異較大，如高階中值為0.3 m時，上坡位中箭竹的最多個體數為15株(叢)，中坡位中為35株(叢)，下坡位中為10株(叢)。上坡位和中坡位中、小高度級樹木數量占比較大，這說明群落具有良好的自我更新能力，下坡位樹種高階分布圖呈正態(tài)和多峰連續(xù)分散分布，具有良好的穩(wěn)定性[23-25]。

2.3.2 火燒跡地不同坡位群落水平結構

不同坡位處群落的徑階分布都呈現(xiàn)出倒“J”型(圖5)。在不同坡位中各主要樹種的徑階分布存在差異，在上坡位和中坡位中，各主要樹種的徑階分布也基本上呈倒“J”型(圖6、圖7)，下坡位中各主要樹種的徑階主要呈正態(tài)和多峰連續(xù)分散分布(圖8)。在同一坡位中，各樹種在徑級范圍內出現(xiàn)最多個體數量差異較大，如在上坡位中，徑階中值為6 mm時，唐古特忍冬的最多個體數為51株(叢)，大刺茶藨子最多個體數為75株(叢)，毛花忍冬最多個體數為23株(叢)等。同一樹種在不同坡位處徑級范圍內出現(xiàn)最多個體數量差異較大，如徑階中值為6 mm時，唐古特忍冬在上坡位的最多個體數為51株(叢)，中坡位為21株(叢)，下坡位為11株(叢)。在整個火燒跡地中，與上坡位和中坡位樹高階分布一樣，中、小徑級樹木數量占比較大，這與高度結構相互印證，說明了群落的更新能力較強、穩(wěn)定性較高，往正向演替[23-25]。

圖5 火燒跡地群落徑階個體數分布情況

圖6 火燒跡地上坡位處各主要樹種徑級階個體數分布情況

圖7 火燒跡地中坡位處各主要樹種徑級階個體數分布情況

圖8 火燒跡地下坡位處各主要樹種徑級階個體數分布情況

2.4 火燒跡地不同坡位群落物種多樣性特征

由表4可以看出，不同坡位的灌木層和草本層物種多樣性指數值存在差異。在灌木層群落中，下坡位的物種豐富度R最大，上坡位次之，中坡位最??；Shannon-Wiener指數上坡位最大，下坡位次之，中坡位最小；Simpson指數與Pielou均勻度指數上坡位最大，中坡位次之，下坡位最小。在草木層群落中，物種豐富度R和Shannon-Wiener指數隨著坡位的上升逐漸減少；Simpson指數中坡位最大，上坡位最?。籔ielou均勻度指數中坡位最大，上坡位次之，下坡位最小。

表4 不同坡位處灌木層草本層群落物種多樣性變化

對于整個火燒跡地植被群落，除上坡位Simpson指數值草本層比灌木層小外，草本層的物種豐富度R、Shannon-Wiener指數和Simpson指數值都大于灌木層，但灌木層Pielou均勻度指數值都大于草木層。這說明在火燒跡地中，草本層比灌木層物種豐富，優(yōu)勢度和多樣性高，但草本層群落分布沒有灌木層群落分布均勻。

3 討論與結論

3.1 討論

在研究區(qū)火燒跡地上，隨著坡位的升高，形成了唐古特忍冬+扁刺薔薇-密生薹草群落、箭竹-密生薹草群落和黑水柳-野草莓群落3種典型群落。根據實際走訪調查和查閱相關資料得知，黑水柳和野草莓主要生活在退化森林或受干擾的地區(qū)[26]，而下坡位以黑水柳和野草莓為主要建群種，群落的個體數量相較于上坡位和中坡位都偏少，原因是下坡位比較平坦，適于藏民生活放牧和梅花鹿(Cervusnippon)、野豬(Susscrofa)等人為活動和野生動物活動，對下坡位灌木下層植被、枯落物厚度、土層厚度以及土壤密度等干擾較大[27]，從而降低群落個體數量，而動物對黑水柳和野草莓的嗜口性較差，最后形成下坡位以黑水柳和野草莓為主要建群種格局[28]。動物雖對中坡位和上坡位主要建群種的嗜口性較好，如箭竹、密生薹草等，但由于中坡位坡度較陡，動物很難爬上山頂，局部小生境遭到的干擾較小，在不同坡位形成了生境異質性，土壤的水肥氣熱良好，為中坡位和上坡位的植物演替提供了很好的演替條件[29-30]，從而使上坡位和中坡位群落的個體數量大于下坡位個體數量。干擾、坡位、坡度等環(huán)境因子是相同樹種在不同坡位個體數量存在較大差異的重要原因，對于不同樹種在同一坡位的個體數量差異較大，這主要是取決于群落物種間的競爭作用和自身的生物學特性。上坡位和中坡位灌木層多個樹種重要值相差不明顯，優(yōu)勢種多樣，這主要還是由于受到的干擾較少，火燒跡地還正處于恢復初期，各樹種獲得的養(yǎng)分充足，種間競爭較小，優(yōu)勢樹種呈現(xiàn)出多樣化[31-32]。草本層則相反，下坡位的優(yōu)勢種多樣，上坡位和中坡位優(yōu)勢種單一，原因是下坡位灌木層和草本層的演替受到了野生動物、放牧和人為活動等的干擾，林地上陽光和資源空間充足，適合草本植物生長，而上坡位和中坡位遭到的干擾較輕，整個灌木層群落蓋度較大，草本層植物對光的利用率減小，喜陰草種逐漸代替喜陽草種，草本層演替達到相對穩(wěn)定狀態(tài)，上坡位和中坡位優(yōu)勢種較下坡位單一[33-35]。

研究區(qū)范圍內植物資源約有60科123屬314種[36]，在火燒跡地上，共調查到27科49屬60種植物，與未過火的林分相比，植被群落恢復15 a后，結構組成依然單一，火燒跡地出現(xiàn)了紅樺更新先鋒種。而針葉樹種更新甚少，森林群落仍以灌木為建群種，這說明火燒跡地森林生態(tài)系統(tǒng)仍需很長的時間才能恢復到原有水平[12,37]。在森林恢復與重建的過程中，由于受到環(huán)境因子、氣候變化、競爭作用、各種干擾等的影響，存在著很多的不確定性[38]。不同坡位的灌木層物種多樣性與植物群落科、屬和種組成的特征比例不同，均呈現(xiàn)出在上坡位和下坡位物種多樣性指數值與群落組成特征比例都比中坡位高，這與前人研究的隨著坡位的升高物種多樣性降低的結果相反[39]，這可能是由于上坡位坡度較小，地勢較平坦，水土流失不嚴重[37,40]，上坡位和中坡位流失的土壤元素和有機質都富集于下坡位，從而使下坡位的土壤比較厚且肥沃[37,41]。上坡位除了物種豐富度小于下坡位外，其余3種物種多樣性指數均最高，這與上坡位的土層深度、枯落物厚度、各種干擾程度和生境異質性有關，造成下坡位物種多樣性比上坡位低；研究區(qū)中坡位雖干擾不嚴重，但由于火燒跡地火后初期，植被較少，坡度較陡，可能導致水土流失比較嚴重，導致土層變薄，土壤養(yǎng)分降低[37,42]，從而使中坡位灌木層植被物種豐富度和多樣性較低。對于草本層，除Pielou均勻度指數外，物種豐富度和多樣性指數基本隨著坡位的升高而降低，物種多樣性指數普遍大于灌木層，草本層物種多樣性指數普遍大于灌木層，這是由于群落恢復15 a后仍處于初始演替階段，草本物種數量增加最快，且很快達到高峰[37,43]。與灌木層形成較大的差異，形成這種格局的可能是草本層植物耐陰性、適應能力較強、生態(tài)位較寬等[44]。相較于草本層，灌木層可能受坡度、土層厚度，枯落物厚度、干擾因素和光競爭等因素影響較大。草本層群落Pielou均勻度指數比灌木層低，說明草本層群落各種群分布不均勻，灌木層群落進行正向演替，對水肥氣熱的競爭較大，進而使草本層植物分布不均勻。

除下坡位高度結構呈雙峰分布以外，火燒跡地群落高度結構和徑級結構均呈現(xiàn)出倒“J”型分布(即隨著樹高和徑級的增加，群落個體數量現(xiàn)出先升高而后降低的變化趨勢，株數減少幅度趨于平穩(wěn))，較低矮和小徑級植物數量占比較多，下坡位樹種數量少于上坡位和中坡位，這說明下坡位可能長期受到動物活動的干擾，對于幼樹的影響較大，降低幼苗數量，主要灌木樹高和地徑值較大；而中坡位主要由于坡度較大，上坡位和中坡位植被群落受到干擾較小，幼樹數量較多，較低高徑和小徑級數量占比大于下坡位。各主要樹種的高度結構和徑級結構均呈現(xiàn)出倒“J”型分布、正態(tài)和多峰連續(xù)分散分布，種群呈倒“J”型分布，說明更新能力較強[45]，個別樹種呈正態(tài)分布或多峰分布且連續(xù)分散分布，說明該種群穩(wěn)定性較高[23-25]；對于整個火燒跡地灌木群落來說，總體呈倒“J”型分布，個別樹種種群又接近于正態(tài)或多峰連續(xù)分散分布，說明目前還正處于正向演替階段，更新能力較強，穩(wěn)定性較高[23-25]。

3.2 結論

通過對火燒跡地恢復15 a后植被群落進行初步分析，植物種組成受植被生物學特性、干擾因子、地形因子、生境異質性等多因素的綜合作用，在不同坡位形成小生境，不同坡位群落的類型、物種組成、群落結構和生物多樣性存在著一定的差異。按不同坡位從上到下可依次劃分唐古特忍冬+扁刺薔薇-密生薹草群落、箭竹-密生薹草群落和黑水柳-野草莓群落3種典型群落。在這3種典型群落中，共調查到27科49屬60種植物。其中上坡位調查到23科28屬32種植物，中坡位調查到21科27屬33種植物，下坡位調查到25科40屬49種植物。除下坡位高度結構呈雙峰分布以外，火燒跡地灌木群落高度結構和徑級結構均呈現(xiàn)出倒“J”型。除Pielou均勻度指數外，草本層物種多樣性指數總體優(yōu)于灌木層；灌木層下坡位植物種豐富度最高，但本研究的其他多樣性指數上坡位最高，草本層Shannon-Wiener指數隨坡位上升而逐漸降低，Simpson指數中坡位最高，上坡位最低，Pielou均勻度指數中坡位最高，下坡位最低。

本研究對火燒跡地上不同坡位處的典型群落進行劃分，分析不同坡位處群落結構、物種組成和生物多樣性等，可為后續(xù)深入探討重度火燒跡地群落恢復與重建、植物種內種間關系、群落物種組成與環(huán)境因子之間的關系、生物多樣性與環(huán)境因子之間的關系等重要生態(tài)問題的研究打下基礎，同時，為當地林業(yè)生態(tài)部門火燒跡地恢復與重建過程中的管理提供理論依據。