單鵬飛，董鋒，王潔，吳飛，孔德軍，楊曉君

(1.中國科學院昆明動物研究所 遺傳資源與進化國家重點實驗室，云南 昆明 650201；2.昆明學院 云南省高校特色生物資源開發(fā)與利用重點實驗室，云南 昆明 650214)

綠孔雀(Pavomuticus)當前主要分布在東南亞以及中國云南等地，是我國現(xiàn)今唯一的原生孔雀。作為生活在熱帶、亞熱帶河谷生境中典型的旗艦物種，綠孔雀以其華麗外形受到人們喜愛，具有很高的生態(tài)和文化價值。歷史上綠孔雀在中國南方曾經(jīng)廣泛分布，然而由于人類干擾等因素，綠孔雀分布區(qū)域一直在縮減，當前在中國僅分布于云南省中部、西部和南部少數(shù)縣(市)，種群狀況十分瀕危[1-2]。本文綜合了考古資料、歷史記載、研究文獻以及作者的相關研究，對國內綠孔雀分布的歷史變遷、種群動態(tài)以及保護研究狀況進行了梳理，以期為綠孔雀研究及保護措施制定提供參考。

1 綠孔雀簡介

綠孔雀隸屬于雞形目(Galliformes)、雉科(Phasianidae)、孔雀屬(Pavo)，是我國體型最大的雉類。因羽毛華麗、體態(tài)優(yōu)雅而廣受人們喜愛，并通過文學作品、繪畫、舞蹈等載體深入人心。由于棲息地破壞和狩獵等威脅，全球綠孔雀種群數(shù)量和分布面積急劇減少，棲息地破碎嚴重[1]，2012年世界自然保護聯(lián)盟(IUCN)將其保護等級由易危(VU)等級提升至瀕危(EN)等級[3]。

綠孔雀體重可達7 700 g，體羽主要呈金翠綠色。雄鳥體長180～250 cm，腿有長距，頭頂具一簇直立的冠羽，下背具閃耀紫輝的銅錢狀花斑；初級飛羽棕黃色，尾上覆羽(亦稱尾屏)特別發(fā)達，長可達1 m以上，羽端有一閃耀藍色和翠綠色相嵌的眼狀斑；尾羽黑褐色，形短而隱于尾屏下。雌鳥與雄鳥相似，但無尾屏，冠羽相對雄性較短，背羽多呈黑褐色而密布棕褐色斑紋，羽色也較淡，遠不如雄鳥艷麗[4-6]。

2 綠孔雀分布變遷

2.1 史前記錄

目前關于孔雀在中國分布的最早記錄來源于河南省淅川縣下王崗遺址內的骨骼遺跡。根據(jù)Dong等[7]所做的綠孔雀歷史分布分析，該遺跡所示極可能為綠孔雀。賈蘭坡等[8]研究發(fā)現(xiàn)該地層屬于仰韶文化(公元前5000—公元前3000年)早期。同時出土的動物遺跡還包括蘇門犀(Dicerorhinussumatrensis)、亞洲黑熊(Ursusthibetanus)以及亞洲象(Elephasmaximus)等，這些動物現(xiàn)今僅分布于中國南部或東南亞地區(qū)，這些發(fā)現(xiàn)表明約6 000年前中國至少河南在內的大部分南方地區(qū)均為綠孔雀的適宜分布區(qū)。

2.2 歷史記載

古代文獻記載中并未區(qū)分綠孔雀或藍孔雀(Pavocristatus)，均記錄為“孔雀”“孔爵”或“孔鳥”等，而且缺乏詳細準確的圖像資料以及形態(tài)描述。目前所發(fā)現(xiàn)的孔雀繪畫記錄也均記作“孔雀”，如清朝《清乾隆漳絨沈銓繪孔雀圖軸》中的孔雀為綠孔雀，而《乾隆觀孔雀開屏貼落》畫中則為藍孔雀，這對判斷文獻中的記錄為綠孔雀還是藍孔雀造成一定困難，所以首先需對文獻中的孔雀進行鑒別。

在很多史料中有關于古代西域孔雀分布的記載，如《漢書》中記錄“罽賓國出孔雀”“罽賓國出封牛、水牛、象、大狗、沐猴、孔爵”[9]，《魏書》記錄“龜茲國，土多孔雀，群飛山谷間”[10]，《太平御覽》中記載“張璠漢紀曰：條支國臨西海，出獅子、孔雀”[11]?！傲Y賓國”與“龜茲國”“條支國”均為古代西域國家，大致位置分別為當今的巴基斯坦、中國新疆境內的庫車以及兩河流域等地(“條支國”即“塞琉古王朝”，一度占有當今印度部分區(qū)域[12-13])。而在部分孔雀歷史分布的研究中對于該部分記錄取舍存在不同意見，其中：文煥然[14]在梳理中國孔雀歷史分布區(qū)時認為西域的孔雀記錄存疑而未納入，但未作詳細說明；王守春[15]考證認為西域龜茲國的孔雀可能為雀形目鴉科鳥類(原文中誤記作“鴨科”)；白娜[16]則對于西域的孔雀記錄同其他地區(qū)的孔雀記錄全部采納，同等看待。本文結合相關研究考證了關于西域孔雀的歷史記載，假定記載中的“孔雀”屬于當前意義的孔雀屬下物種，本文認為史料記錄中西域有分布的孔雀并不是綠孔雀，而應為藍孔雀，理由如下：(1)Dong等[7]利用不同模型構建的綠孔雀適宜棲息地分布區(qū)顯示綠孔雀自末次間冰期(約12萬年前)，末次盛冰期(約2萬年前)，中全新世(約6000年前)至當前時期，其分布區(qū)基本在長江以南，即西域極不可能為綠孔雀分布區(qū)。(2)當前全球綠孔雀的原生分布區(qū)為東南亞的中南半島、爪哇島以及中國云南等地，而藍孔雀的原生分布區(qū)主要為印度、斯里蘭卡、巴基斯坦等地，二者分布大致以孟加拉國為界[3]。古代罽賓國、條支國處于或接近當前藍孔雀的原生分布區(qū)，故罽賓國、條支國的孔雀很可能就是分布于印度的藍孔雀。對于龜茲國，王守春[15]認為所謂的孔雀可能是山鴉屬鳥類(如紅嘴山鴉Pyrrhocoraxpyrrhocorax)的維語音譯(Kum-tuche)，而且錢燕文[17]對紅嘴山鴉的記載“常集大群飛翔于山谷間”，與《魏書》記載中的“土多孔雀，群飛山谷間”習性十分一致，因此推定龜茲的孔雀有可能是其他鳥類；此外，若龜茲國相關文獻中的孔雀記錄確為孔雀屬鳥類，則有可能是來自更為臨近的南亞分布的藍孔雀，研究顯示西域各地區(qū)之間很早就有密切交流，公元前2000年以前印度河流域文明就同美索不達米亞等地有過貿(mào)易往來，在公元前950年就有藍孔雀被運送至中東以色列等地的記載[18]，更直接的證據(jù)是清代新疆哈密曾進貢孔雀給乾隆皇帝(1758年)，而后乾隆命郎世寧所畫《孔雀開屏圖》中顯示的孔雀為典型的藍孔雀，因此推測即便龜茲國記載的孔雀為孔雀屬鳥類，也應當是源于南亞的藍孔雀。(3)與綠孔雀棲息地需求類似的亞洲象、蘇門犀等物種從中新世以來的化石遺存或者史料均未見有在六盤山以西至新疆等地的分布記錄，說明古代西域國家的孔雀生境與中國南方的綠孔雀生境一直是隔離的，據(jù)此推斷綠孔雀的自然分布不會擴展到西北地區(qū)[19]。

綜上所述，本文認為史料記載中古代西域分布的孔雀極不可能是指綠孔雀。本文將西域范圍內關于孔雀的記錄剔除后，把不同歷史階段的綠孔雀主要分布整理如表1。

表1 綠孔雀歷史分布文獻記錄

2.3 歷史分布變遷

綜合考古遺跡以及史料顯示綠孔雀歷史分布變遷如下：(1)中國南方大部分地區(qū)在6000年前可能有孔雀分布；(2)四川盆地直到西晉(265—317年)以前可能還有孔雀分布，但北宋(960—1127年)文獻記載“西南相去萬里，蜀人固未嘗覩之”，說明當時綠孔雀在蜀地早已消失，這時綠孔雀就可能已經(jīng)主要局限于西南等地區(qū)了；(3)長江流域、嶺南兩廣地區(qū)清代以前可能一直有綠孔雀分布，南宋范成大(1126—1193年)記載該地區(qū)綠孔雀數(shù)量之多而經(jīng)常被人獵獲或飼養(yǎng)以做臘肉，但清初(康熙1654—1722年)廣東高州府(今廣東茂名、高州等地)余麟杰在《孔雀賦》中提到孔雀“昔產(chǎn)于茂，今也則無”(見于《高州府志》)，說明清初廣東綠孔雀很可能就已經(jīng)滅絕；廣西除了西南崇左、南寧等小部分地區(qū)直到清初(雍正1678—1735年)還可能有綠孔雀分布外(見于《廣西通志》)，其余大部分地區(qū)在宋代以后就無綠孔雀分布的確切記述資料，雖然清代《御定淵鑒類函》提到兩廣地區(qū)有綠孔雀，但該書主要基于唐朝史料匯編，難以真實反映當時綠孔雀的分布狀況，猜測清初之后綠孔雀也趨于滅絕；(4)云南則從漢代開始一直有綠孔雀的記載，也是目前綠孔雀的分布區(qū)，雖然明清以來地方志書較多，且多為抄錄前朝史志，但整體能看出清朝至近代綠孔雀在云南分布較廣、數(shù)量較多。

基于考古遺跡、史料記載、生態(tài)位模型分析，顯示綠孔雀在中國古代的分布范圍是從長江流域逐漸縮小到西南及嶺南地區(qū)，然后從兩廣再縮至云南，種群數(shù)量也一直減少，其生存狀況逐漸瀕危。

3 綠孔雀種群現(xiàn)狀

3.1 分布及數(shù)量現(xiàn)狀

1917年安得魯斯(Anderws)和赫樂(Heller)在云南怒江流域章弄村采集到一只雌性綠孔雀，這是第一次采用現(xiàn)代分類學方法記錄綠孔雀在中國的分布[20]。

1956年中蘇聯(lián)合生物考察隊在云南南部獲得了1只當?shù)孬C戶獵捕的綠孔雀皮張[21]，此外，1957年還在勐海地區(qū)曼賣鄉(xiāng)、思茅三棵莊觀察到綠孔雀[22]。自此以后，在考察報告以及相關的論文專著中常有零星的采集和觀察記錄，直到1987年彭燕章等[23]在編著《云南鳥類名錄》時才對綠孔雀在云南省內的分布狀況進行歸納和整理，當時共記錄17個縣有綠孔雀分布。此后又有多人對綠孔雀在云南省內的分布狀況進行了調查或資料整理：1991年盧汰春[24]整理的結果為27個縣分布有綠孔雀，并認為隨著考察工作的深入，云南綠孔雀分布范圍與60年代相較，已有顯著擴大；1995年楊嵐等[5]對有關資料的匯總表明在云南有29個縣有綠孔雀分布；1995年文賢繼等[25]則首次進行了綠孔雀專項調查，結果顯示當時綠孔雀在云南省分布于34個縣(市/區(qū))；2007年韓聯(lián)憲等[26]通過快速調查、綜合有關資料統(tǒng)計曾有42個縣有綠孔雀分布記錄，但當時僅有31個縣還有綠孔雀分布，同時新增了6個分布地(共計37個縣/市有分布)；2015年鄭光美[27]記錄的中國綠孔雀的分布地點共36縣/市，但未整理當前分布地點；孔德軍等[2]在2014—2017年的調查結果顯示綠孔雀僅分布于云南省的22個縣(市)；滑榮等[28]在2015—2017年的調查顯示云南省共13個縣/市有綠孔雀分布；而最新的調查為2018年由云南省林業(yè)廳組織，中國科學院昆明動物所作為技術支撐的中國云南綠孔雀資源調查，結果顯示僅有19個縣/市有綠孔雀分布。整體而言，21世紀以來綠孔雀分布的縣/市是比20世紀90年代大幅度減少的(圖1)。

圖1 歷次調查中綠孔雀分布的縣/市數(shù)量

相對于分布狀況的調查，對中國綠孔雀種群數(shù)量的調查和評估工作開展的很少，其中文賢繼等[25]的調查結果顯示云南省約有800～1 100只左右，Kong等[2]估計云南省的綠孔雀種群數(shù)量已不足500只，滑榮等[28]調查估計種群為235～280只，2018年調查估計云南省綠孔雀種群數(shù)量為485～547 只,而2021年最新估計其種群數(shù)量可能有555 ～600只。此外，Dong等[7]等采用分子生物學技術，并使用多種分析方法揭示自新石器時代中期(約6000年前)以來的綠孔雀種群縮減幅度達100倍。整體而言，當前國內綠孔雀種群數(shù)量相較于20世紀90年代下降十分劇烈(圖2)，而上述調查結果均顯示云南省中部為綠孔雀分布最集中、種群數(shù)量最大的地區(qū)，且綠孔雀集中分布于滇中的楚雄州和玉溪市，又以雙柏縣和新平縣數(shù)量最多。

圖2 歷次調查中綠孔雀種群數(shù)量

另外，除了全省調查，徐暉[29]、楊曉君等[30]、羅愛東等[31]、劉越強等[32]以及王方等[33]還對綠孔雀進行了分布及數(shù)量的區(qū)域性調查。

值得注意的是尹秉高和劉務林[34]記錄綠孔雀在西藏東南部的門隅和珞渝有分布，但數(shù)量十分稀少，這是現(xiàn)代調查研究工作中，唯一在云南之外的分布記錄。然而，此后此地區(qū)一直未有新的確切的分布證據(jù)，查閱印度東北地區(qū)的鳥類調查也未發(fā)現(xiàn)確切的關于綠孔雀的記錄，Kong等[2]在中國綠孔雀近十年分布變遷調查研究中認為當前西藏已無綠孔雀分布。

3.2 綠孔雀生物學研究

由于樸素的自然觀，古人對于綠孔雀多為獵取、利用為主，并無專門的理化及結構研究，但是仍有一些文獻記錄了古人對綠孔雀生活史和習性的觀察，宋代《桂海虞衡志》記錄了綠孔雀的生活史特征為“雄者，尾長數(shù)尺，生三年尾始長。歲一脫尾，夏秋復生”，準確記錄了雄性綠孔雀繁殖季后換羽(尾屏脫落)的生理特征，又如“喜臥沙中，以沙自浴，拘拘甚適”，記錄了綠孔雀的沙浴習性。

匡邦郁[35]于1960年在西雙版納州、思茅專區(qū)的墨江縣、玉溪專區(qū)的新平縣對綠孔雀的生態(tài)及捕獵方法進行了觀察和訪問，這是我國第一篇野生綠孔雀生活習性的報道，此后雖然有一些涉及孔雀的養(yǎng)殖、求偶和疾病的研究，但多為藍孔雀，直到20世紀末才開始有專門的綠孔雀行為節(jié)律、活動習性[36-37]，棲息地及其選擇、預測[7,38-39]，生理特征研究[40-41]，遺傳多樣性[7,42]，種群結構監(jiān)測[43]等相關的研究。從中可以看出，目前對綠孔雀的生活習性還了解的非常少，如對食物組成及變化、運動規(guī)律、繁殖習性和繁殖地、棲息地變化以及潛在棲息地等都較少涉及，還需要加強對綠孔雀基礎生物學的研究，以便為保護管理提供重要的科技支撐。

4 綠孔雀保護

20世紀60年代，綠孔雀在云南南部分布較廣，數(shù)量也較多，當時人們也缺乏保護意識，而且由于綠孔雀在玉米(Zeamays)、水稻(Oryzasativa)成熟時群集危害谷物，當?shù)鼐用襁€會毒餌毒殺[29]，這種現(xiàn)象直到20世紀90年代仍較為普遍[30,35]。但隨著人口的增加，人們?yōu)槎喈a(chǎn)糧食和增加經(jīng)濟收入，大規(guī)模開墾森林、荒山、草坡等綠孔雀的棲息生存環(huán)境，并且獵捕和毒殺綠孔雀，導致綠孔雀分布區(qū)急劇收縮，數(shù)量銳減。楊曉君等[37]的觀察表明綠孔雀與其它雉類相比，其棲息地更接近人類的居住地或活動地，同時其體型較大，羽色艷麗，也更易受到人類活動的干擾。Kong等[2]研究顯示打獵和棲息地改變是影響綠孔雀生存的主要和長期的威脅因子，此外，毒殺、水電站建設也會對綠孔雀生存造成影響。Dong等[7]研究顯示歷史氣候變化對于綠孔雀的分布變遷沒有顯著影響，而人類干擾才是自史前以來綠孔雀走向瀕危的主要驅動因素，研究同時揭示綠孔雀現(xiàn)存種群存在嚴重的近交現(xiàn)象。無論是從宏觀層面的調查還是分子生物學研究的結果，均提示綠孔雀面臨的最大威脅來自于人類，因此綠孔雀的保護工作應主要為控制人為活動的干擾，加強棲息地保護以及棲息地修復和生態(tài)廊道建設等。

雖然歷史資料以及相關研究顯示，綠孔雀在中國的分布區(qū)及種群數(shù)量一直處于縮減狀態(tài)，日趨瀕危。但是近些年以來，隨著生活水平的提高，人們環(huán)境保護意識也在不斷加強，尤其是“綠水青山就是金山銀山”理念提出以來，生態(tài)文明建設提高到新的高度。2017年“戛灑江一級水電站事件”使得綠孔雀保護工作更是受到社會和政府的廣泛關注[44-45]，在政府和社會各界的共同努力下，綠孔雀瀕危狀況開始扭轉，部分地區(qū)的綠孔雀種群數(shù)量得到恢復，例如2017年10月由基層林草管理機構牽頭、民間公益環(huán)保機構(如阿拉善SEE)和社區(qū)共同建立的“新平縣腰村綠孔雀棲息地共管保護小區(qū)”內的綠孔雀種群數(shù)量由23只增長到41只，數(shù)量幾乎翻倍，并有外擴趨勢。2015年4月中國科學院昆明動物研究所聯(lián)合云南省楚雄州雙柏恐龍河保護區(qū)布設紅外相機對保護區(qū)內的綠孔雀進行長期監(jiān)測，結合調查和監(jiān)測的結果顯示恐龍河保護區(qū)內綠孔雀種群數(shù)量由2007年的約41只增長至2017年90只以上[2,24]，綠孔雀也從雙柏縣鄂嘉鎮(zhèn)平掌村大水溝村擴散到小竹箐(新發(fā)現(xiàn)位點與最近分布位點直線距離約為7.5 km)、從鄂嘉鎮(zhèn)恐龍河保護區(qū)擴散到西舍路鄉(xiāng)禮社江河谷的大龍?zhí)?直線距離為12.7 km)，說明在嚴格的保護管理措施下，綠孔雀種群增長和恢復能力很強，而且顯示出較強的擴散能力。在綠孔雀種群增長的同時，作為緩解野外資源保護壓力的主要措施，綠孔雀人工繁育體系也開始建立。目前中國科學院昆明動物研究所與云南省野生動植物救護繁育中心建設的綠孔雀人工繁育基地，已收集到21只綠孔雀，2021年已產(chǎn)卵100余枚，并孵化出24只雛鳥。而經(jīng)過基因組學鑒定的純種人工種群也已初步建立[46]。

近些年來由于政府投入的不斷加大，公民的環(huán)境保護意識不斷提高，很多野生動植物得到了有效保護，如大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)[47]、朱鹮(Nipponianippon)[48]等物種的保護工作已經(jīng)成為全世界野生動物保護和恢復的良好范例。

由于近代以來人類干擾、棲息地破碎等因素的影響，綠孔雀種群分布地點及數(shù)量急劇下降，綠孔雀的生存狀況日益瀕危；但根據(jù)近年來的保護監(jiān)測，在恐龍河保護區(qū)、禮社江上游等地綠孔雀的種群有所恢復。然而，由于綠孔雀當前種群基數(shù)太小，棲息地面積嚴重不足，還面臨著種群隔離、遺傳多樣性衰退等威脅，尤其是現(xiàn)存綠孔雀種群存在嚴重近交[7]，有可能會造成畸形率升高和繁殖成功率下降等不利影響。綜上所述，同時結合長期的綠孔雀實際保護研究工作，總結出加強棲息地保護、強化科研監(jiān)測、提高保護管理水平、開展人工繁育和野化研究、加強宣傳教育、加強社區(qū)建設、建立穩(wěn)定資金投入渠道7類保護管理措施，尤其是強化科研監(jiān)測中需要加快布設監(jiān)測網(wǎng)絡，進一步了解綠孔雀的種群變化和活動規(guī)律，同時在棲息地保護中加強生態(tài)廊道建設、促進局域隔離種群間的交流，以促使野生綠孔雀種群健康發(fā)展。