劉方炎，高成杰，馮德楓，李昆

(1.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院資源昆蟲(chóng)研究所，云南 昆明 650233；2.云南元謀荒漠生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站，云南 元謀 651300)

傳統(tǒng)觀點(diǎn)認(rèn)為，物種共存和生物多樣性的維持是基于物種生態(tài)位分化的群落構(gòu)建理論[1-3]，競(jìng)爭(zhēng)排除原理是這一理論的基礎(chǔ)。在競(jìng)爭(zhēng)激烈的植物群落中，不同物種之間通過(guò)對(duì)同一生態(tài)位的競(jìng)爭(zhēng)而發(fā)生生態(tài)位分化，進(jìn)而形成了多物種的穩(wěn)定共存，這種穩(wěn)定狀態(tài)最終決定了群落的物種多樣性；但在競(jìng)爭(zhēng)較弱的植物群落中，物種生態(tài)位分化不明顯，多物種仍然能夠穩(wěn)定共存，即用生態(tài)位分化理論無(wú)法很好地解釋這一現(xiàn)象。因此，許多學(xué)者認(rèn)為，將生態(tài)位分化理論與強(qiáng)調(diào)物種生態(tài)等價(jià)性的中性理論結(jié)合能較好地解釋群落構(gòu)建的機(jī)理，并強(qiáng)調(diào)了擴(kuò)散和隨機(jī)過(guò)程對(duì)群落中物種共存和多樣性特征的影響[3]。

群落中物種共存和生物多樣性的維持是進(jìn)化、歷史和生態(tài)尺度上的過(guò)程決定的[4]。越來(lái)越多的生態(tài)學(xué)家認(rèn)為，區(qū)域生境中潛在的物種庫(kù)(或稱(chēng)種庫(kù))在很大程度上對(duì)其起著決定作用，并由此提出了種庫(kù)假說(shuō)[5-10]。根據(jù)空間尺度的大小和實(shí)際操作的便利，種庫(kù)主要分為兩個(gè)層次，即局域(或區(qū)域)種庫(kù)和實(shí)際種庫(kù)[9-11]。局域(或區(qū)域)種庫(kù)通常指可以進(jìn)入某一特定群落的潛在物種數(shù)量，即“原”群落(null community)中物種的數(shù)量，它由地史過(guò)程和區(qū)域過(guò)程所決定。實(shí)際種庫(kù)即對(duì)象群落中實(shí)際調(diào)查的物種數(shù)量，它主要由競(jìng)爭(zhēng)、捕食和干擾等局域過(guò)程和局域(或區(qū)域)種庫(kù)共同決定[4,10]。

種庫(kù)假說(shuō)認(rèn)為群落內(nèi)物種之間存在生態(tài)位的分化，發(fā)生在個(gè)體水平上的隨機(jī)性和擴(kuò)散作用在群落物種共存和生物多樣性的維持上起著重要作用。目前，爭(zhēng)論的關(guān)鍵點(diǎn)在于，區(qū)域過(guò)程(如物種的形成、遷移擴(kuò)散和消亡等)和局域過(guò)程(如競(jìng)爭(zhēng)、捕食和干擾等)在對(duì)象群落實(shí)際種庫(kù)物種組成和多樣性的形成過(guò)程中各自所占比例有多大[12]。如果區(qū)域過(guò)程(具有隨機(jī)性)在對(duì)象群落物種共存和多樣性維持過(guò)程中占主導(dǎo)作用，群落中實(shí)際種庫(kù)的物種組成和區(qū)系成分與局域(或區(qū)域)種庫(kù)不會(huì)存在明顯差異；如果局域過(guò)程(具有非隨機(jī)性)在對(duì)象群落物種共存和多樣性維持過(guò)程中占主導(dǎo)作用，群落中實(shí)際種庫(kù)的物種組成和區(qū)系成分將會(huì)與局域(或區(qū)域)種庫(kù)存在明顯差異。

干熱河谷植被是我國(guó)植被中比較獨(dú)特的一種干旱植物群落類(lèi)型，呈現(xiàn)出群落結(jié)構(gòu)單一、樹(shù)木矮化而散生、旱生禾草發(fā)達(dá)的稀樹(shù)灌木草叢狀，具有非地帶性、稀有性和脆弱性等特點(diǎn)。植物多樣性的維護(hù)是該區(qū)域生態(tài)治理的一個(gè)重要方面。目前為止，不同植物群落實(shí)際種庫(kù)的物種組成和區(qū)系特征與局域種庫(kù)之間的關(guān)系尚缺乏基本的研究。本研究通過(guò)總結(jié)歷年來(lái)的研究資料，比較分析了不同類(lèi)型植物群落的物種組成與局域種庫(kù)之間的關(guān)系，目的在于揭示干熱河谷區(qū)局域種庫(kù)在植物群落構(gòu)建、物種組成和多樣性維持上的重要性。

1 研究區(qū)域與方法

1.1 研究區(qū)概況

干熱河谷位于我國(guó)西南地區(qū)，大致跨越6個(gè)緯度和5個(gè)經(jīng)度(23°00′～ 29°00′N(xiāo)、98°50′～ 103°50′E)。區(qū)域地貌主要特點(diǎn)是大江、大河及其大支流兩側(cè)的高、中山峽谷地貌。本研究位于金沙江干熱河谷最為典型地段——元謀壩區(qū)。全年降雨量634 mm，年干燥度3.30，在我國(guó)干旱氣候分類(lèi)系統(tǒng)中，屬于半干旱類(lèi)型。區(qū)域內(nèi)降雨量的分配極為不均：雨季短暫(4～5個(gè)月)，集中了全年降雨量的92 %，旱季漫長(zhǎng)(7～8個(gè)月)，極為干旱。年平均氣溫21.8 ℃，最熱月平均氣溫27 ℃，最冷月平均氣溫14 ℃，日均溫≥10 ℃天數(shù)大于350 d。區(qū)域土壤以燥紅土為主，水稻(Oryzasativa)種植雙季稻，一年三熟。氣候類(lèi)型與世界典型薩王納地區(qū)極為類(lèi)似。區(qū)域植被在外觀上呈稀樹(shù)草原狀，具有獨(dú)特的植物區(qū)系組成，常被稱(chēng)為“半薩王納植被(semi-savanna)”或“河谷型薩王納植被(savanna of valley type)”[13]。

1.2 研究方法

2005—2018年間，通過(guò)野外實(shí)地踏查完成了研究區(qū)內(nèi)已監(jiān)測(cè)到的種子植物物種的收錄，并針對(duì)研究區(qū)內(nèi)主要植物群落灌木層、草本層植物物種組成和植物多樣性特征進(jìn)行了調(diào)查和監(jiān)測(cè)。樣地設(shè)置和調(diào)查的具體方法為：在每種植物群落中設(shè)置6個(gè)10 m×10 m的大樣方，調(diào)查群落內(nèi)灌木層植物，記錄物種名稱(chēng)、株叢數(shù)、冠幅、生長(zhǎng)狀況，以及樣方的海拔、坡度、坡向、坡位、優(yōu)勢(shì)種更新特征等指標(biāo)；采用相鄰格子法把每個(gè)10 m×10 m的樣方細(xì)分為4個(gè)5 m×5 m的樣方，在5 m×5 m的樣方正中間設(shè)置一個(gè)1 m×1 m的小樣方調(diào)查群落內(nèi)的草本層植物，記錄物種名稱(chēng)、株(叢)數(shù)、平均高度及蓋度，以及幼苗的名稱(chēng)、高度、數(shù)量等林下更新?tīng)顩r。不同植物群落基本概況見(jiàn)表1。

表1 不同植物群落基本概況

1.3 數(shù)據(jù)來(lái)源、處理與分析

本研究中使用的局域種庫(kù)是在多年來(lái)實(shí)地調(diào)查收錄的植物名錄基礎(chǔ)上，結(jié)合研究區(qū)歷年來(lái)相關(guān)學(xué)者的研究結(jié)果[13-16]總結(jié)而成。種子植物分布區(qū)類(lèi)型劃分時(shí)，屬的分布區(qū)類(lèi)型采用吳征鎰的標(biāo)準(zhǔn)[17]進(jìn)行劃分。植物群落與局域種庫(kù)的屬和種的分布特征以及區(qū)系特征采用皮爾遜相關(guān)性系數(shù)(Pearson Correlation Coefficient)進(jìn)行比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 局域種庫(kù)中屬和種的特征

局域種庫(kù)中，種子植物屬和種的數(shù)目最多的3個(gè)科均為禾本科(Gramineae)、蝶形花科(Fabaceae)和菊科(Compositae)。除此之外，唇形科(Labiatae)、大戟科(Euphorbiaceae)、爵床科(Acanthaceae)、玄參科(Scrophulariaceae)和莎草科(Cyperaceae)等種子植物屬的數(shù)目相對(duì)較多；莎草科、錦葵科(Malvaceae)、唇形科、大戟科、蘇木科(Caesalpiniaceae)和蓼科(Polygonaceae)等種子植物種的數(shù)目相對(duì)較多。由于研究區(qū)內(nèi)單種屬植物較多，有17個(gè)科種子植物屬的數(shù)目和種的數(shù)目均排在前20的科中(圖1、圖2)。從屬的分布區(qū)類(lèi)型看，局域種庫(kù)中熱帶分布的屬占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，合計(jì)達(dá)70%以上(圖3)。

圖1 局域種庫(kù)中屬的數(shù)目最多的前20科

圖2 局域種庫(kù)中種的數(shù)目最多的前20科

圖3 局域種庫(kù)中種子植物屬的分布區(qū)類(lèi)型(數(shù)據(jù)引自歐曉昆,1988)[16]

2.2 實(shí)際種庫(kù)中屬的組成特征

不同植物群落實(shí)際種庫(kù)中屬的組成特征存在較大差異(圖4)。在人工恢復(fù)植物群落中，除了印楝(Azadirachtaindica)純林(C11)外，其它群落中，包括赤桉(Eucalyptuscamaldulensis)+車(chē)桑子(Dodonaeaviscosa)混交林(C2)、赤桉+銀合歡(Leucaenaleucocephala)混交林(C3)、赤桉純林(C4)、銀合歡純林(C9)、印楝+蘇門(mén)答臘金合歡(Acaciaglauca)混交林(C10)均為禾本科或蝶形花科植物在屬的組成上占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)；印楝純林中，除了蝶形花科植物外，菊科植物也在屬的組成上占有較大比例。不同天然次生植物群落中，禾本科和蝶形花科植物所占比例仍然較高，但屬的數(shù)目排在前3位的科呈現(xiàn)多樣化的特點(diǎn)，除了禾本科、蝶形花科和大戟科外，還有唇形科、菊科、莎草科，表明天然次生植物群落在屬的組成上單個(gè)科植物具有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)的現(xiàn)象有所減弱，呈現(xiàn)出更加多元化的特點(diǎn)。

圖4 局域種庫(kù)和實(shí)際種庫(kù)(植物群落)中屬的組成特征比較

從不同植物群落實(shí)際種庫(kù)與局域種庫(kù)在屬的組成上的比較可知，人工恢復(fù)植物群落中，除了赤桉+車(chē)桑子混交林(C2)的實(shí)際種庫(kù)與局域種庫(kù)之間呈顯著相關(guān)(P<0.05)外，其它植物群落的實(shí)際種庫(kù)與局域種庫(kù)之間均沒(méi)有顯著相關(guān)性(P>0.05)；天然次生植物群落中，所有群落的實(shí)際種庫(kù)均與局域種庫(kù)呈極顯著相關(guān)(P<0.01)。表明局域種庫(kù)對(duì)大多數(shù)植物群落實(shí)際種庫(kù)屬的組成特征具有顯著或極顯著影響。

2.3 實(shí)際種庫(kù)中種的組成特征

不同植物群落實(shí)際種庫(kù)中種的組成特征與屬的組成特征無(wú)明顯差異(圖4、圖5)，實(shí)際種庫(kù)中種的數(shù)目所占比例與屬的數(shù)目所占比例基本保持一致。表明實(shí)際種庫(kù)中單種屬植物所占比例較高。

圖5 局域種庫(kù)和實(shí)際種庫(kù)(植物群落)中種的組成特征比較

從實(shí)際種庫(kù)與局域種庫(kù)在種的組成上的比較可知，除了赤桉+銀合歡混交林(C3)、赤桉純林(C4)、銀合歡純林(C9)、印楝+蘇門(mén)答臘金合歡混交林(C10)和印楝純林(C11)等人工恢復(fù)植物群落外，其它植物群落實(shí)際種庫(kù)種的組成特征均與局域種庫(kù)呈顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)相關(guān)。表明局域種庫(kù)對(duì)天然次生植物群落和少量人工恢復(fù)植物群落實(shí)際種庫(kù)種的組成特征具有顯著或極顯著的影響。

2.4 實(shí)際種庫(kù)中屬的分布區(qū)類(lèi)型

不同植物群落實(shí)際種庫(kù)屬的分布區(qū)類(lèi)型中，除了世界分布類(lèi)型以外，熱帶分布成分均占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，但不同植物群落屬的分布區(qū)類(lèi)型存在較大差異(表2)。人工恢復(fù)植物群落中，除了印楝純林(C11)外，其它植物群落，包括赤桉+車(chē)桑子混交林(C2)、赤桉+銀合歡混交林(C3)、赤桉純林(C4)、銀合歡純林(C9)、印楝+蘇門(mén)答臘金合歡混交林(C10)實(shí)際種庫(kù)屬的分布區(qū)類(lèi)型均少而集中，天然次生植物群落中植物屬的分布區(qū)類(lèi)型相對(duì)較多，但與局域種庫(kù)相比，仍然不完整。研究結(jié)果表明：不同植物群落實(shí)際種庫(kù)中的物種豐富度仍有很大的上升潛力。

表2 局域種庫(kù)和實(shí)際種庫(kù)中屬的分布區(qū)類(lèi)型比較

Pearson相關(guān)性分析結(jié)果顯示，不同類(lèi)型植物群落的實(shí)際種庫(kù)在屬的分布區(qū)類(lèi)型上與局域種庫(kù)均呈顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)相關(guān)。結(jié)果表明局域種庫(kù)對(duì)植物群落實(shí)際種庫(kù)屬的分布區(qū)類(lèi)型具有顯著或極顯著影響。

3 討論

3.1 局域種庫(kù)特征及其代表性

在研究局域種庫(kù)與對(duì)象群落(實(shí)際種庫(kù))植物種類(lèi)組成和多樣性特征的關(guān)系方面，種庫(kù)的確定是最為困難的。根據(jù)空間尺度的大小，種庫(kù)可以分為區(qū)域種庫(kù)、局域種庫(kù)和實(shí)際種庫(kù)[11]。局域種庫(kù)是指分布在某一局域尺度上(如某一特定流域等)、能夠在對(duì)象群落中潛在共存的一群物種[4,10]。區(qū)域種庫(kù)涉及的范圍和面積更大，但在實(shí)際操作過(guò)程中，很難明確區(qū)域種庫(kù)和局域種庫(kù)的界限。這也是大多數(shù)學(xué)者沒(méi)有將這一潛在共存種庫(kù)進(jìn)行細(xì)分的重要原因[10,18-21]。因此，在研究過(guò)程中，首先應(yīng)該確定的是種庫(kù)涉及的區(qū)域范圍。涉及面積過(guò)大，地形、地貌以及氣候差異也會(huì)較大，種庫(kù)不具有典型的代表性。故無(wú)論將這一種庫(kù)稱(chēng)作局域種庫(kù)還是區(qū)域種庫(kù)，只要它涉及的范圍或表示的類(lèi)型可以代表某一群落中能夠潛在共存的一群物種即可。本研究中涉及的植物群落均位于元謀壩區(qū)海拔1 600 m以下的干熱河谷區(qū)，在地貌特點(diǎn)和氣候指標(biāo)上明顯不同于四周的高原環(huán)境，使用金沙江干熱河谷典型地段——元謀壩區(qū)作為局域種庫(kù)的研究范圍，具有較強(qiáng)的代表性。

通常，采用不同的方法明確區(qū)域內(nèi)完整的植物區(qū)系資料和植物分布的環(huán)境信息，是確定一個(gè)區(qū)域植物種庫(kù)的必需環(huán)節(jié)。研究表明，利用Braun-Blanquet 法瑞植物社會(huì)學(xué)方法確定植物種庫(kù)的效果好于生態(tài)學(xué)的方法(基于物種的Ellenberg指數(shù))[10]。干熱河谷植被是我國(guó)極為特殊的植被類(lèi)型，一直受到學(xué)術(shù)界的廣泛關(guān)注。Braun-Blanquet 法瑞植物社會(huì)學(xué)學(xué)派作為植物生態(tài)學(xué)研究的四大學(xué)派之一，其理論和方法也被廣泛用于干熱河谷植被的研究。目前，作為金沙江流域最為典型的干熱河谷區(qū)，元謀壩區(qū)的植被類(lèi)型、植物區(qū)系特征、生態(tài)環(huán)境狀況、特征種、標(biāo)志種、廣布種和特有種均已非常明確[13-16]。本研究中使用的局域種庫(kù)，是在多年研究過(guò)程中收集整理的物種庫(kù)基礎(chǔ)上，結(jié)合研究區(qū)內(nèi)已有的研究成果總結(jié)而成，相對(duì)準(zhǔn)確和完整，具有一定可信度。

3.2 局域種庫(kù)與實(shí)際種庫(kù)之間的關(guān)系

局域種庫(kù)大小主要由大尺度的地史過(guò)程(如地球氣候變化)和區(qū)域過(guò)程(如物種的形成、滅絕、遷入和遷出)所決定。生境類(lèi)型的面積越大、地質(zhì)年代越古老，局域種庫(kù)就越大，實(shí)際群落中物種豐富度就越高[10]。局域種庫(kù)對(duì)植物群落物種共存和物種豐富度(即實(shí)際種庫(kù)大小)具有重要影響。但由于植物群落所處的環(huán)境不同，實(shí)際種庫(kù)除了受到局域種庫(kù)限制外，還受局域過(guò)程，如競(jìng)爭(zhēng)、捕食和干擾等因素的嚴(yán)重影響，因此，不同立地條件下植物群落的實(shí)際種庫(kù)與局域種庫(kù)之間的關(guān)系是不同的。而局域過(guò)程對(duì)實(shí)際種庫(kù)的相對(duì)重要性在不同環(huán)境條件下也是存在差異的[11]。研究表明，當(dāng)植物群落內(nèi)物種競(jìng)爭(zhēng)較弱時(shí)(空余生態(tài)位充足)，實(shí)際種庫(kù)隨局域種庫(kù)的增加而增加；當(dāng)群落內(nèi)物種競(jìng)爭(zhēng)激烈時(shí)(空余生態(tài)位缺乏)，實(shí)際種庫(kù)大小上升到一定程度后將達(dá)到飽和而不再上升[22]。本研究中，在屬和種的組成特征方面，天然次生植物群落和極少量人工恢復(fù)植物群落的實(shí)際種庫(kù)與局域種庫(kù)存在顯著或極顯著相關(guān)。表明在這些植物群落的實(shí)際種庫(kù)大小受到局域種庫(kù)的顯著或極顯著影響。此時(shí)，若群落內(nèi)空余生態(tài)位充足，其物種豐富度和植物多樣性仍有較大上升空間；若空余生態(tài)位缺乏，其物種豐富度和植物多樣性可能已經(jīng)達(dá)到飽和狀態(tài)而不再上升了。其具體情況有待進(jìn)一步研究。另一方面，大多數(shù)人工恢復(fù)植物群落的實(shí)際種庫(kù)與局域種庫(kù)并沒(méi)有顯著相關(guān)性。表明在這些植物群落中實(shí)際種庫(kù)大小并沒(méi)有受到局域種庫(kù)的顯著影響，受到局域過(guò)程，如競(jìng)爭(zhēng)、捕食和環(huán)境變動(dòng)(干擾)等因素的影響可能更加嚴(yán)重。在屬的分布區(qū)類(lèi)型上，所有植物群落的實(shí)際種庫(kù)均與局域種庫(kù)呈顯著或極顯著相關(guān)，表明研究區(qū)內(nèi)所有植物群落的實(shí)際種庫(kù)在植物區(qū)系特征上與局域種庫(kù)均是一致的，這與整個(gè)研究區(qū)生態(tài)環(huán)境密切相關(guān)。