蘇英鈺， 黎敏靈， 程彬彬， 劉潔， 黃慧琴， 徐良華， 左文波， 張微微*

(1. 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)野生動植物資源保護(hù)研究中心，南昌330045； 2. 江西官山國家級自然保護(hù)區(qū)管理局，江西宜春336330)

行為是指動物面對外界環(huán)境和體內(nèi)環(huán)境變化而產(chǎn)生的外在反應(yīng)(尚玉昌，2005)，是動物長期進(jìn)化的結(jié)果。同時，動物會不斷調(diào)整行為以適應(yīng)周圍環(huán)境和自身生理狀況的改變，進(jìn)而形成特定條件下的時間分配和活動節(jié)律模式(Flannigan & Stookey,2002；Everts，2004;夏參軍等，2009)，這2種模式是研究動物生存策略、動物行為及生態(tài)環(huán)境關(guān)系的重要基礎(chǔ)(孫儒泳，2001)，并對保護(hù)區(qū)制定管理和保護(hù)野生動物措施具有重要意義。

白鷴Lophuranycthemera隸屬于雞形目Galliformes雉科Phasianidae，是國家二級重點保護(hù)野生動物，主要分布于我國福建、浙江、江西、安徽、湖南等省份(邵晨，胡一中，2005；吳友貴等，2017)，主要棲息于亞熱帶季風(fēng)常綠闊葉林、溝谷雨林、針闊混交林及竹林等樹木茂密、林下灌叢稀少且靠近水源的生境(丁平等，1992；高育仁，1996；熊志斌等，2003)。官山國家級自然保護(hù)區(qū)擁有茂密的森林植被，多樣的生態(tài)環(huán)境符合白鷴種群棲息地選擇的要求(林大昌，林堅，2014；游衛(wèi)云等，2019)，白鷴種群數(shù)量較多(劉信中，2005)，是保護(hù)區(qū)的主要保護(hù)對象之一。但目前對保護(hù)區(qū)的白鷴種群研究集中在種群數(shù)量(戴年華等，1997)、生境選擇(劉鵬等，2012；陳俊豪等，2019)等方面，尚缺乏行為節(jié)律和時間分配的研究，不利于掌握區(qū)內(nèi)白鷴的種群動態(tài)。白鷴警惕性高、反應(yīng)敏捷，難以利用傳統(tǒng)方法(如樣線法)對其活動節(jié)律和時間分配狀況展開調(diào)查。紅外觸發(fā)相機(jī)陷阱技術(shù)具有人工成本相對較低、準(zhǔn)確性高、無創(chuàng)、對環(huán)境干擾小以及可探測到活動隱蔽、警惕性高的物種等優(yōu)點(Karanth & Nichols，1998；Silveiraetal.，2003)。因此，本研究基于紅外相機(jī)技術(shù)對保護(hù)區(qū)白鷴的活動節(jié)律及時間分配進(jìn)行分析，探討其對保護(hù)區(qū)生境的適應(yīng)策略，從而為該物種的保護(hù)和管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)域和研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

江西官山國家級自然保護(hù)區(qū)位于江西省銅鼓縣、宜豐縣九嶺山脈中部，地理位置114°29′～114°45′E，28°30′～28°40′N，總面積11 500.5 hm2，海拔200～1 480 m。屬中亞熱帶溫暖濕潤氣候區(qū)，年均氣溫16.2 ℃，無霜期長，年均降水量1 950～2 100 mm(劉鵬等，2011)。主要植被類型有常綠闊葉林、山頂矮林、竹林、山頂灌草叢、沼澤植被等10個類型，是典型的亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)(林大昌，林堅，2014)。

1.2 研究方法

2015年1月—2016年8月，根據(jù)生境類型、海拔、人為活動及白鷴的活動習(xí)性等因素，在保護(hù)區(qū)內(nèi)先后布設(shè)28個紅外相機(jī)監(jiān)測位點，相機(jī)主要固定在樹干上距地面45～100 cm的位置，鏡頭略傾向于地面，海拔每100 m布置1臺紅外相機(jī)，同時記錄布置時間、經(jīng)緯度及生境。相機(jī)型號為獵科Ltl-5210，參數(shù)設(shè)置為工作時間24 h，觸發(fā)間隔時間1 s，敏感度中等，自動連續(xù)編碼，每次觸發(fā)為拍攝照片3張后錄制10～15 s視頻，每隔3個月檢查各相機(jī)是否需要更換存儲卡、電池，以及是否需要更換位置以獲取更多的白鷴種群動態(tài)信息。

1.3 數(shù)據(jù)分析

根據(jù)動物行為譜定義習(xí)慣(趙玉澤等，2013；唐創(chuàng)斌等，2020)，將拍攝資料中白鷴日常行為歸類為4種：(1)覓食：移動時啄取地面食物或停下扒掘土取食；(2)移動：緩慢或急速地行走，飛行；(3)梳理：用喙啄理羽毛、用爪搔抓頭部及頸前部分、用喙啄跗蹠及足、挺胸拍翅、抖羽等；(4)靜息：整體基本不動，局部無明顯活動，包括躺臥靜棲、蹲伏靜棲和站立靜棲。所有行為記錄頻次，如一段視頻中有2種及以上行為，則每種行為記錄1次。

對所獲得的紅外相機(jī)數(shù)據(jù)按相機(jī)編號分類，統(tǒng)計各相機(jī)拍攝到的白鷴數(shù)量、性別、行為和拍攝時間等信息。單臺紅外相機(jī)在野外連續(xù)工作24 h記為1個有效相機(jī)工作日；對于連續(xù)拍攝的白鷴照片(視頻視為照片)，為降低同一物種照片的自相關(guān)性，將同一相機(jī)位點的拍攝時間間隔小于30 min的連續(xù)相同物種照片算作1張獨立有效照片(Masatoshi，2004；李佳等，2017)。以100 m將相機(jī)監(jiān)測位點的海拔劃分為300～400 m、400～500 m、500～600 m、600～700 m、700～800 m、800～900 m、1 000～1 100 m和1 100～1 200 m。

分析白鷴性別差異時，首先采用Kolmogorov-SmirnovZ-test檢驗數(shù)據(jù)的正態(tài)性，符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)采用獨立樣本t檢驗；不符合正態(tài)分布的經(jīng)轉(zhuǎn)換后，再次進(jìn)行正態(tài)性檢驗(劉鵬，張微微，2017)。用One-Way ANOVA分析季節(jié)差異性，多重比較使用Tukey法。所有數(shù)據(jù)利用SPSS 19.0和Excel 2013處理，顯著性水平設(shè)為α=0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 白鷴拍攝概況

28個紅外相機(jī)監(jiān)測位點均拍攝到白鷴，累計監(jiān)測5 643個有效相機(jī)日，共獲得 1 316 張白鷴獨立有效照片，合計1 801只次；成體及亞成體雄性共587只次，雌性共785只次，雌雄比例為1.34∶1；幼體及初期亞成體共429只次。

不同海拔布設(shè)的紅外相機(jī)拍攝到的白鷴頻次不同，白鷴的集中活動區(qū)為海拔600～700 m和900～1 200 m(表1)。紅外相機(jī)拍攝數(shù)量最多的月份是6月和7月，共583只次，拍攝率分別為68.45%和52.42%(表2)，雌雄間拍攝率的差異無統(tǒng)計學(xué)意義(t22=0.916，P=0.370)。

表1 江西官山國家級自然保護(hù)區(qū)白鷴在不同海拔的分布情況Table 1 Distribution of Lophura nycthemera at different altitudes in the Guanshan National Nature Reserve, Jiangxi

表2 江西官山國家級自然保護(hù)區(qū)白鷴的紅外相機(jī)拍攝概況Table 2 Photos of Lophura nycthemera in the Guanshan National Nature Reserve, Jiangxi

2.2 白鷴日活動節(jié)律和時間分配

從圖1可看出，白鷴活動集中在04∶00—20∶00，活動高峰為06∶00—08∶00與12∶00—14∶00。雌雄白鷴均有2個日活動高峰，第一個活動高峰都出現(xiàn)在06∶00—08∶00，第二個活動高峰為雌鳥(12∶00—14∶00)、雄鳥(10∶00—12∶00)；雌雄白鷴在各時間段內(nèi)的活動強度之間的差異無統(tǒng)計學(xué)意義(t22=0.979，P=0.338)。春、夏和秋季在06∶00—08∶00均出現(xiàn)第一個較為明顯的活動高峰(圖2)；第二個活動高峰為春季(12∶00—14∶00)，夏季與秋季(14∶00—16∶00)；而冬季僅在12∶00—14∶00出現(xiàn)1個活動高峰，相比其他3季的晚6 h。不同季節(jié)的日活動強度間的差異有統(tǒng)計學(xué)意義(F3=4.238，P=0.010)。覓食高峰期為10∶00—12∶00，移動高峰期為06∶00—08∶00和14∶00—16∶00(圖3)，而靜息與梳理行為因拍攝率較低，未做分析。

各行為時間分配比例依次為移動(61.71%)、覓食(37.01%)、靜息(0.88%)和梳理(0.40%)。白鷴隨季節(jié)變化會不斷調(diào)整自身主要行為活動及時間分配，主要表現(xiàn)為：移動行為在春季的時間分配比例為71.52%、夏季60.87%、秋季53.00%、冬季41.10%；覓食行為在春季的時間分配比例為27.85%、夏季38.54%、秋季45%、冬季53.99%；但不同季節(jié)的覓食(F3=0.813，P=0.494)與移動行為(F3=0.680，P=0.569)之間的差異均無統(tǒng)計學(xué)意義(圖4)。

3 討論

江西官山國家級自然保護(hù)區(qū)白鷴雌雄比為1.34∶1，高于王志淦等(2019)在江西齊云山國家級自然保護(hù)區(qū)的調(diào)查結(jié)果(1.08∶1.00)，低于廣西弄崗國家級自然保護(hù)區(qū)(2.62∶1.00)(劉佳等，2019)。一方面可能與紅外相機(jī)布設(shè)的主要季節(jié)不同有關(guān)，另一方面，可能不同地區(qū)的白鷴雌雄比確實存在差異。根據(jù)王志淦等(2019)的研究，齊云山保護(hù)區(qū)白鷴的主要行為為警戒，并且日活動強度分析發(fā)現(xiàn)，警戒行為在每個時間段均占最大比例，表明白鷴在該地區(qū)有較大的被捕食風(fēng)險。而弄崗保護(hù)區(qū)白鷴的警戒行為僅次于移動與覓食行為，表明白鷴在該地區(qū)的被捕食風(fēng)險也很高，該地為喀斯特石山地貌，雄性白鷴體型較大且羽色鮮艷，在裸露的巖石中容易被發(fā)現(xiàn)，因此營集群生活的白鷴可能為降低被捕食風(fēng)險而減少群體中的雄性個體(劉佳等，2019)。權(quán)衡被捕食風(fēng)險而傾向以單性集群的方式作為反捕食對策，也見于白冠長尾雉Syrmaticusreevesii等鳥類(張曉輝等，2004；趙玉澤等，2016)。

本研究結(jié)果表明白鷴主營晝間生活，而夜間活動較少被記錄，這與其夜棲行為有關(guān)(邵晨，胡一中，2005)。由于紅外相機(jī)多設(shè)于獸徑，固定高度一般為50～100 cm，無法拍攝到樹棲鳥類(朱淑怡等，2017)。同樣，白頸長尾雉S.ellioti(丁平等，2002)、白冠長尾雉(孫全輝等，2002)、白腹錦雞Chrysolophusamherstiae(康明江，鄭光美，2007)、紅腹角雉Tragopantemminckii(叢培昊，鄭光美，2008)、黑頸長尾雉S.humiae(貝永建等，2009；原寶東等，2017)等雉類也是以晝間活動為主，夜棲于喬木蓋度較高的環(huán)境。雉類為日行性鳥類，有2個活動高峰，普遍集中于晨昏(06∶00—09∶00、17∶00—19∶00)，如石雞Alectorischukar(周曉禹等，2008)、紅腹錦雞C.pictus(劉小斌等，2017)、白眉山鷓鴣Arborophilagingica和灰胸竹雞Bambusicolathoracicus(陳立軍等，2019)、原雞Gallusgallus(王方等，2020)、綠孔雀Pavomuticus(晏鳴霄等，2021)等，均表現(xiàn)出相似的晨昏活動模式，而官山保護(hù)區(qū)白鷴的活動高峰則為清晨及午后，可能與其生存環(huán)境有關(guān)。鳥類在不同的環(huán)境下會表現(xiàn)出不同的行為節(jié)律(曾賓賓等，2013)，這可能與各地區(qū)的溫度差異有關(guān)。同樣利用紅外相機(jī)技術(shù)，有研究發(fā)現(xiàn)白鷴活動集中于午間(李生強等，2016；徐建國等，2019)、晨午昏(余建平等，2017；王志淦等，2019)或晨昏(王方等，2020)3個時間段，說明白鷴的行為表現(xiàn)出更大的彈性。此外，本研究表明白鷴的活動高峰存在季節(jié)差異，第一個活動高峰全年均出現(xiàn)在07∶00，即日出后1 h左右，春季和秋季的第二個高峰出現(xiàn)在15∶00，夏季和冬季的則出現(xiàn)在13∶00，可能與不同季節(jié)食物的可獲得性不同有關(guān)，食物豐富的季節(jié)白鷴傾向于推遲覓食。白鷴日活動強度季節(jié)之間存在顯著差異，表現(xiàn)為春季與秋季午間出現(xiàn)的活動高峰比日出前后更活躍，而夏季是日出前后出現(xiàn)活動高峰；其他季節(jié)均在午后出現(xiàn) 1個高峰，且比第一個高峰晚6 h左右，但峰值更高，說明白鷴活動節(jié)律隨季節(jié)溫度的變化而變化。野生動物常常通過降低活動頻率以躲避高溫或低溫造成的能量浪費(施澤攀，2015；潘丹等，2019)；江西屬溫暖帶多雨氣候，主要特征為冬冷、春寒、夏熱(7、8月氣溫最高)和秋干(陸晴等，2019)，因此白鷴活動表現(xiàn)為夏季明顯回避高溫，冬季回避低溫，類似活動節(jié)律在勺雞Pucrasiamacrolopha(韓芬茹，周天林，2005)、血雉Ithaginiscruentus(趙聯(lián)軍等，2020)等雉類研究中均有出現(xiàn)。

白鷴各行為時間分配比例依次為移動(61.71%)、覓食(37.01%)、靜息(0.88%)和梳理(0.40%)，以移動和覓食行為為主。由于不同季節(jié)的食物資源不同，動物個體會根據(jù)能量需求采取最優(yōu)行為時間分配策略，尤其是在食物緊缺的冬季，白鷴需要更多時間覓食以滿足自身營養(yǎng)的需要(Pépin，2006；連新明等，2012)，覓食時間隨季節(jié)的食物豐富度變化而變化；移動行為在春季所占的時間分配比例最高，夏季次之，冬季最低，與覓食行為在季節(jié)變化上呈負(fù)相關(guān)。王志淦等(2019)的研究結(jié)果亦出現(xiàn)同樣現(xiàn)象。說明白鷴在食物豐富度高的時候更愿意投入能量到移動等消耗性行為，而在食物缺乏時，則減少移動能量投入。此外，春季是白鷴的主要繁育期，雌雄需通過更大范圍的活動獲得配偶以及撫育后代，可能是白鷴對棲息地環(huán)境的一種行為適應(yīng)和生存策略。

結(jié)合樣線法和樣方法，劉鵬等(2012)發(fā)現(xiàn)官山國家級自然保護(hù)區(qū)的白頸長尾雉、勺雞、灰胸竹雞和白鷴等4種雉類在海拔200～1 400 m分布，其中白鷴幾乎分布在保護(hù)區(qū)的各個海拔梯度，集中分布在200～600 m及1 000～1 200 m，與陳俊豪等(2009)采用同種方法發(fā)現(xiàn)白鷴集中分布區(qū)為海拔300～500 m和1 000～1 200 m的結(jié)論類似，而本研究發(fā)現(xiàn)，白鷴主要在600～700 m和900～1 200 m的海拔活動，2種調(diào)查方法的結(jié)論有差異。說明紅外相機(jī)調(diào)查受相機(jī)布設(shè)位置及抽樣強度的影響。因此，為更全面掌握白鷴的種群現(xiàn)狀，應(yīng)合理使用紅外相機(jī)技術(shù)，并結(jié)合其他調(diào)查方法，以消除單一調(diào)查方法可能存在的誤差。