孫靜， 蔣際寶， 張林， 邱江平*

(1. 成都工業(yè)學(xué)院材料與環(huán)境工程學(xué)院，成都611730； 2. 上海交通大學(xué)農(nóng)業(yè)與生物學(xué)院，上海200240)

全世界有蚯蚓6 000余種，其中陸棲蚯蚓有5 000 種(Csuzdi，2012)。我國(guó)已報(bào)道陸棲蚯蚓357種，其中遠(yuǎn)盲蚓屬Amynthas205種(Xiao，2019)。我國(guó)西南部、臺(tái)灣島和海南島是遠(yuǎn)盲蚓屬的熱點(diǎn)分布區(qū)(Changetal.，2009；Zhaoetal.，2012，2018；Sunetal.，2015；Yuanetal.，2019)。本研究團(tuán)隊(duì)從20世紀(jì)80、90年代開始在我國(guó)西南部采集蚯蚓，并于21世紀(jì)開始在我國(guó)南方開展了大范圍、系統(tǒng)的蚯蚓采集和報(bào)道工作，先后報(bào)道了采集于湖北星斗山、廣東鼎湖山、廣東鶴山、廣東象頭山、廣東黑石頂、海南島、四川峨眉山、安徽黃山、江西龍虎山、福建梅花山、廣西十萬大山、廣西花坪自然保護(hù)區(qū)、廣西大瑤山、廣西九萬山、廣西貓兒山和貴州雷公山等地的蚯蚓新物種(王海軍，邱江平，2005；Zhangetal.，2006；Sunetal.，2009，2018；Zhaoetal.，2013)。本文對(duì)從云南西雙版納采集到的3個(gè)遠(yuǎn)盲蚓屬新物種進(jìn)行了報(bào)道。

1 材料與方法

1.1 材料

采集獲得蚯蚓標(biāo)本21條[標(biāo)本號(hào)：YN201107-12A、YN201107-12B、YN201109-08A、YN201109-08B(1)、YN201109-08B(2)、YN201109-08B(3)、YN201109-08B(4)、YN201109-08B(5)、YN201109-08B(6)、YN201109-08B(7)、YN201109-08B(8)、YN201109-08B(9)、YN201109-08B(10)、YN201109-08B(11)、YN201109-08B(12)、YN201109-08B(13)、YN201109-08B(14)、YN201109-08B(15)、YN201109-05(1)、YN201109-05(2)和YN201107-14]。標(biāo)本浸漬于95%以上的無水乙醇中，4 ℃保存。所有標(biāo)本均保存于上海交通大學(xué)環(huán)境生態(tài)工程實(shí)驗(yàn)室蚯蚓標(biāo)本庫中。

1.2 形態(tài)鑒定

使用Nikon SMZ800體視顯微鏡觀察標(biāo)本，參照陳義(1956)、Sims和Easton(1972)對(duì)遠(yuǎn)盲蚓屬蚯蚓特征的表述詳細(xì)記錄外部和內(nèi)部特征，并繪圖。對(duì)比中國(guó)及周邊國(guó)家遠(yuǎn)盲蚓屬蚯蚓的物種特征，進(jìn)行樣本鑒定。

2 結(jié)果和討論

2.1 墊區(qū)遠(yuǎn)盲蚓A. pulvinatus Sun & Qiu, sp. nov.(圖1)

正模：YN201107-12A，1條成體，尾部缺失，于2011年7月20日使用挖掘-手撿法采集于云南省西雙版納傣族自治州勐臘縣望天樹自然保護(hù)區(qū)石山腳下紅壤中，采樣點(diǎn)的主要植物為雛菊Bellisperennis和高喬木，101°34′54″E，21°36′21″N，海拔694 m，屬熱帶季風(fēng)季雨林雨林氣候區(qū)。標(biāo)本采集人：孫靜、蔣際寶、馮?，|、雷先德。

副模：YN201107-12B，1條成體，尾部缺失。采集信息同正模標(biāo)本。標(biāo)本采集人：孫靜、蔣際寶、馮?，|、雷先德。

外部特征：成體體長(zhǎng)>31 mm(殘?bào)w)，體寬3.1 mm，體節(jié)數(shù)>53節(jié)。無水乙醇中背側(cè)淺紅褐色，腹側(cè)從前往后由淺褐色逐漸變?yōu)闊o色?？谇叭~1/2上葉式。背孔起于12/13節(jié)間。環(huán)帶位于XIV～9/10XVI節(jié)。剛毛環(huán)生，剛毛數(shù)：32/III、36/V、40/VIII、46/XX、72/XXV。無受精囊孔。雄孔 1對(duì)，位于XVIII節(jié)腹側(cè)兩邊，各為一圓形腺狀突起，兩孔腹側(cè)間距約1/8節(jié)周長(zhǎng)，在一占據(jù)XVII～1/2XIX節(jié)的近方形墊狀大突起上(圖1：a)，與常規(guī)的“雄孔突各在一墊狀突起上”，以及該物種群的其他個(gè)體有較大區(qū)別。雌性生殖孔1個(gè)，橢圓形，位于XIV節(jié)腹中央。

內(nèi)部解剖：隔膜8/9～9/10缺，5/6～6/7肌肉質(zhì)，7/8和10/11～14/15較厚。砂囊桶狀，位于IX～X節(jié)。背血管向前延續(xù)到咽上部。腸自XV節(jié)開始膨大。盲腸起于XXVII節(jié)，向前延伸至XXV節(jié)，單式，較短，指狀，背腹緣均較光滑，無缺刻(圖1：b)。食道心臟4對(duì)，第1對(duì)比其他3對(duì)細(xì)。精巢囊2對(duì)，位于X、XI節(jié)，卵圓形，左右葉在腹側(cè)相分離。儲(chǔ)精囊2對(duì)，位于XI、XII節(jié)，較小，左右葉在腹側(cè)相分離。前列腺退化。無受精囊。

DNA條形碼：GenBank登錄號(hào)MW491941(YN201107-12A，正模)。

討論：蚯蚓多為雌雄同體異體生殖，該新種較特殊，為無雌性生殖器官(受精囊)的孤雌生殖物種，且其雄性生殖附性腺——前列腺也已完全退化。該物種在Sims和Easton(1972)的物種群中屬于A.illotus物種群，該物種群的主要特點(diǎn)為無受精囊。

1972年以前，A.illotus-group中的物種有A.ambiguus(Cognetti, 1906)、A.assacceus(Chen, 1938)、A.illotus(Gates, 1932)、A.irregularis(Goto & Hatai, 1899)、A.pusillus(Ohfuchi, 1956)、A.sheni(Chen, 1935)和A.variens(Chen, 1938)。Tsai等(2002)和Blakemore(2007)均認(rèn)為A.pusillus(Ohfuchi, 1956)和A.assacceus(Chen, 1938)是同物異名。A.variens受精囊除了0對(duì)還有1對(duì)(5/6節(jié)間)或2對(duì)(5/6/7節(jié)間)，嚴(yán)格意義上講不屬于A.illotus物種群(Chen,1938)。A.ambiguus也因?yàn)槭芫覕?shù)量易變被Easton(1981)從A.illotus物種群轉(zhuǎn)移到了A.hilgendorfi物種群(Blakemore，2007)。因此，1972年以前，A.illotus物種群有 4個(gè)物種。1972年以后，有5個(gè)來自中國(guó)臺(tái)灣和2個(gè)來自韓國(guó)無受精囊的物種被報(bào)道——A.hohuanmontisTai, Shen & Tsai, 2002、A.bilineatusTsai & Shen, 2007、A.chilanensisTsai & Shen, 2007、A.mutabilitasShen, 2012、A.amplipapillatusShen, 2012、A.namhaensisHong and James, 2014和A.vanhiHong and James, 2014(Tsaietal.，2002，2007；Shen，2012；Hongetal.，2014)。但A.hohuanmontis和A.mutabilitas是受精囊孔位置易變的物種(Tsaietal.，2002；Changetal.，2009；Shen，2012)。

至此，A.illotus物種群中共有9個(gè)物種。本文所報(bào)道的A.pulvinatusSun & Qiu, sp. nov.是A.illotus物種群中的第10個(gè)物種。

從形態(tài)上比較了墊區(qū)遠(yuǎn)盲蚓與以上提到的所有物種(表1)。新物種與以上物種的形態(tài)特征均有較大差異。

此外，野外采集發(fā)現(xiàn)有些蚯蚓物種有為躲避外界干擾主動(dòng)斷尾的行為學(xué)特征，該物種正是這種行為學(xué)特征的典型代表，因此野外獲取的2條樣本均無尾部。

在NCBI上進(jìn)行核苷酸同源性搜索比對(duì)，結(jié)果顯示與墊區(qū)遠(yuǎn)盲蚓DNA條形碼相似度最高的5個(gè)物種是MetaphireanomalaMichaelsen, 1907、A.glabrus(Gates, 1932)、A.corticis(Kinberg, 1867)、A.tontongPanha & Bantaowong, 2011和A.longisiphonus(Qiu, 1988)，分別為86.80%、85.26%、85.02%、84.86%和84.74%。DNA條形碼差異大于13%，表明新物種與以上物種在分子上為不同物種。

2.2 熱帶遠(yuǎn)盲蚓Amynthas tropicus Sun & Jiang, sp. nov.(圖2)

正模：YN201109-08A，1條成體，于2011年 7月20日使用挖掘-手撿法采集于云南省西雙版納傣族自治州勐納縣曼粉熱帶雨林原始林紅壤中，采樣點(diǎn)主要植物為藤本植物和高喬木，101°37′27″E，21°24′14″N，海拔722 m,屬熱帶季風(fēng)季雨林雨林氣候區(qū)。標(biāo)本采集人：孫靜、蔣際寶、馮?，|、雷先德。

副模：YN201109-08B，15條成體，YN201109-05，2條成體，采集時(shí)間和地點(diǎn)同正模。標(biāo)本采集人：孫靜、蔣際寶、馮海瑋、雷先德。

外部特征：體長(zhǎng)141 mm，環(huán)帶寬4.5 mm，體節(jié)數(shù)112節(jié)。無水乙醇中背部紫紅色，腹部無色素，VII～XIII節(jié)每節(jié)有2個(gè)體環(huán)，其他各節(jié)無體環(huán)。背中線清晰?？谇叭~前葉和1/2上葉混合式。背孔起于5/6。環(huán)帶灰褐色，位于XIV～XVI節(jié)，指環(huán)狀，光滑，其上無剛毛和背孔。剛毛環(huán)生，AA=1.2AB，ZZ=1.3～1.4ZY。剛毛數(shù)：48/III，46/V，52/VIII，62/XX，56/XXV，受精囊孔間25(VIII)，雄孔間12(XVIII)。雄孔1對(duì)，位于XVIII節(jié)腹側(cè)兩邊，墊狀凸起上，其周圍有3～4個(gè)白色較矮的圓形乳突，正模的左側(cè)雄孔區(qū)剛毛線上方有1個(gè)乳突，下方有2個(gè)不規(guī)則排列的乳突，正模的右側(cè)雄孔區(qū)剛毛線上、下方有1個(gè)排列規(guī)則的乳突，這些乳突的外側(cè)呈腺腫狀，雄孔間距略小于1/3節(jié)周長(zhǎng)。雌性生殖孔1個(gè)，位于XIV節(jié)腹側(cè)中央。受精囊孔1對(duì)，位于7/8，眼狀孔，清晰，孔間距約2/5節(jié)周長(zhǎng)，受精囊孔區(qū)無乳突(圖2：a)。

內(nèi)部解剖：隔膜8/9～9/10缺，5/6～6/7厚，肌肉質(zhì)，7/8和10/11～14/15較厚。砂囊桶狀，位于IX～X節(jié)。腸自XV節(jié)開始膨大。盲腸單式，起于XXVII節(jié)，向前延伸至XXIII節(jié)，背緣23/24～25/26隔膜經(jīng)過處各有1個(gè)很小的缺刻，其余部分均光滑，整體指狀(圖2：b)。食道心臟4對(duì)，位于 X～XIII節(jié)，均連于食道，在X節(jié)心臟前方有1對(duì)很細(xì)的血管環(huán)，在背部連于背血管。精巢囊2對(duì)，位于X、XI節(jié)，卵圓形，左右葉在腹側(cè)相分離。儲(chǔ)精囊2對(duì)，位于XI、XII節(jié)，非常發(fā)達(dá)，左右葉在腹側(cè)由一管相連。前列腺較發(fā)達(dá)，位于XVII～XIX節(jié)，塊狀分葉構(gòu)成，厚，前列腺管倒“U”形，位于XVIII節(jié)，管粗細(xì)均勻(圖2：c)。受精囊1對(duì)，位于VIII節(jié)，主體長(zhǎng)3.7 mm，壇囊圓形，長(zhǎng)2.9 mm，壇管粗短，盲管長(zhǎng)1.9 mm，末端1/2膨大為飽滿的卵圓形納精囊，盲管柄細(xì)而直(圖2：d)。

DNA條形碼：GenBank登錄號(hào)KF205472(YN201109-08A，正模)。

討論：該物種在Sims和Easton(1972)的物種群中屬于A.zebrus物種群，該物種群的主要特點(diǎn)為受精囊孔位于7/8節(jié)間。

通過與形態(tài)相似的物種比較，該新種與分布于四川的物種指掌遠(yuǎn)盲蚓A.palmosus(Chen，1946)相似度較高，受精囊孔均為1對(duì)，位于7/8，體型大小和體色相近，前列腺均發(fā)達(dá)。但新種第一背孔位于5/6，剛毛更密集，雄孔周圍有乳突，受精囊孔區(qū)無乳突，盲腸單式，納精囊相對(duì)較短(占盲管的1/2)，且受精囊區(qū)無附性腺，而A.palmosus第一背孔位于12/13，剛毛較稀，雄孔區(qū)無乳突，受精囊孔區(qū)有時(shí)有大乳突，盲腸復(fù)式，納精囊更長(zhǎng)(占盲管的2/3)，且受精囊區(qū)有附性腺。

在NCBI上進(jìn)行核苷酸同源性搜索比對(duì)，結(jié)果顯示與熱帶遠(yuǎn)盲蚓DNA條形碼相似度最高的5個(gè)物種是A.phatubensisPanha & Bantaowong, 2011、M.tecta(Chen, 1946)、M.posthuma(Vaillant, 1868)、A.gracilis(Kinberg, 1867)和A.moniliatusmoniliatus(Chen, 1946)，分別為83.48%、82.42%、82.40%、81.90%和81.90%。DNA條形碼差異大于16%，表明新物種與以上物種在分子上為不同物種。

2.3 裂縫遠(yuǎn)盲蚓Amynthas hiatus Sun & Qiu, sp. nov.(圖3)

正模：YN201107-14，1條成體，于2011年7月20日使用挖掘-手撿法采集于云南省西雙版納勐納縣望天樹自然保護(hù)區(qū)石山腳下紅壤中，采樣點(diǎn)主要植物為雛菊和高喬木，101°34′54″E，21°36′21″N，海拔694 m，屬熱帶季風(fēng)季雨林雨林氣候區(qū)。標(biāo)本采集人：孫靜、蔣際寶、雷先德、馮海瑋。

外部特征：體長(zhǎng)156 mm，環(huán)帶寬5.5 mm，體節(jié)數(shù)130節(jié)。無水乙醇中背部紫褐色，腹部無色素，周身無體環(huán)，背中線較清晰?？谇叭~1/3上葉式。背孔起于12/13。環(huán)帶淺灰色，位于XIV～XVI節(jié)，指環(huán)狀，隆起，其上無剛毛和背孔。剛毛環(huán)生，AA=AB，ZZ=1.8ZY。剛毛數(shù)：26/III，34/V，44/VIII，64/XX，66/XXV，雄孔間9(XVIII)。雄孔1對(duì)，位于XVIII節(jié)腹側(cè)兩邊，為1個(gè)較大的橢圓形腺區(qū)，中間1條橫縫，橢圓形外側(cè)有4圈呈銳角的皮膚褶皺，雄孔間距約1/3節(jié)周長(zhǎng)，雄孔上、下方偏內(nèi)側(cè)位置，XVII節(jié)剛毛環(huán)下方和XIX節(jié)剛毛環(huán)上方各有1個(gè)凹陷的乳突，乳突深陷于一腔內(nèi)形成“C”字形，“C”字開口向外側(cè)，乳突間距略大于1/4節(jié)周長(zhǎng)，4個(gè)乳突和2個(gè)雄孔所包圍的矩形區(qū)域?yàn)橐淮笃伾陨畹南倌[區(qū)。雌性生殖孔1個(gè)，位于XIV節(jié)腹側(cè)中央，橢圓形。受精囊孔2對(duì)，位于7/8～8/9，孔小，不易察覺(圖3：a)。

內(nèi)部解剖：隔膜8/9～9/10缺，5/6～6/7厚，肌肉質(zhì)，7/8和10/11～13/14較厚。砂囊桶狀，位于IX～X節(jié)。腸自XIII節(jié)開始逐漸膨大，XV～XVIII節(jié)初步膨大，但相對(duì)較細(xì)，XIX節(jié)開始再次膨大。盲腸起于XXVII節(jié)，向前延伸至XX節(jié)，介于單式和復(fù)式之間，背腹緣均為1排較淺的指狀小囊，整體呈現(xiàn)長(zhǎng)指狀(圖3：b)。食道心臟4對(duì)，位于X～XIII節(jié)，第1對(duì)細(xì)長(zhǎng)，連于背血管，后3對(duì)發(fā)達(dá)，連于食道上血管。精巢囊2對(duì)，發(fā)達(dá)，卵圓形，位于X、XI節(jié)，左右葉在腹側(cè)相分離。儲(chǔ)精囊2對(duì)，位于XI、XII節(jié)，發(fā)達(dá)，大小相同，左右葉在腹側(cè)相分離。前列腺中等發(fā)達(dá)，位于XVI～XIX節(jié)，外側(cè)指狀分葉，內(nèi)部塊狀分葉，厚，前列腺管“U”形，位于XVIII節(jié)，腹側(cè)管比背側(cè)管略粗。受精囊2對(duì)，位于VIII～I(xiàn)X節(jié)，第2對(duì)比第1對(duì)發(fā)達(dá)，第1對(duì)長(zhǎng)1.9 mm，第2對(duì)長(zhǎng)2.2 mm，壇囊呈飽滿的心形，壇管粗短，約為壇囊的2/5長(zhǎng)，盲管與主體等長(zhǎng)，盲管柄粗，前端1/3膨大為飽滿的卵圓形納精囊(圖3：c)。

DNA條形碼：GenBank登錄號(hào)KF205460(YN201107-14，正模)。

討論：該物種在Sims和Easton (1972)的物種群中屬于A.aeruginosus物種群，該物種群的主要特點(diǎn)為受精囊孔位于7/8/9節(jié)間。

該種與分布于中國(guó)和越南的廣布種A.triastriatus(Chen， 1946)頗為相似，都屬于體型中等偏大的蚯蚓，均有2對(duì)受精囊孔，位于7/8～8/9節(jié)間，受精囊壇囊心形，盲管前端膨大的納精囊(Sims & Easton，1972；Blakemore，2007)。但新種第一背孔位于12/13，剛毛粗細(xì)均勻，身體后部剛毛更密集，雄孔區(qū)乳突形狀復(fù)雜，盲腸背腹緣均具缺刻，受精囊盲管與主體等長(zhǎng)，前列腺中等發(fā)達(dá)，而A.triastriatus第一背孔位于10/11，前8節(jié)剛毛較長(zhǎng)，身體前后剛毛疏密均勻，雄孔區(qū)乳突形狀較為簡(jiǎn)單，盲腸背腹緣均光滑，受精囊盲管較主體長(zhǎng)，前列腺缺失(Chen，1946)。

在NCBI上進(jìn)行核苷酸同源性搜索比對(duì)，結(jié)果顯示與裂縫遠(yuǎn)盲蚓DNA條形碼相似度最高的5個(gè)物種是A.taiwumontisShen, Chang, Li, Chih & Chen, 2013、A.yambaruensis(Ishizuka & Azama, 2000)、A.amisShen, 2012、A.tuberculatus(Gates, 1935)和A.phucheefahBantaowong & Panha, 2014，分別為84.80%、84.62%、84.35%、83.66%和83.64%。DNA條形碼差異大于15%，表明新物種與以上物種在分子上為不同物種。

致謝：感謝上海交通大學(xué)馮?，|和雷先德在樣本采集工作中提供的幫助。