高 雨,趙洪濤,郭銀花,張 歡,周志勇
(1北京林業(yè)大學(xué) 生態(tài)與自然保護(hù)學(xué)院,北京100083;2山西太岳山森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站,山西 長治 046000;3北京自然博物館,北京 100050)
土壤有機(jī)碳是衡量土壤質(zhì)量和可持續(xù)性發(fā)展的重要指標(biāo)之一[1-2]。土壤有機(jī)碳庫具有高度的異質(zhì)性特征,不同有機(jī)碳組分代表著不同功能的碳庫。相較于土壤總有機(jī)碳含量而言,某些特定的碳組分更能反映土壤質(zhì)量和土地管理措施的效果[3-6]。Chan等[6]改進(jìn)了Walkley等[7]的一種測定土壤中碳含量的方法,將土壤有機(jī)碳(SOC)分為4個(gè)具有不同氧化穩(wěn)定性的組分,它們分別為高氧化活性有機(jī)碳(F1)、中氧化活性有機(jī)碳(F2)、低氧化活性有機(jī)碳(F3)、穩(wěn)定有機(jī)碳(F4)。大量研究表明,不同氧化穩(wěn)定性碳組分的分布會影響土壤的物理、化學(xué)和生物學(xué)性質(zhì),并且會不同程度地影響土壤碳循環(huán)涉及的各個(gè)過程[8-11]。因此,碳的氧化程度和不穩(wěn)定性被廣泛用于衡量農(nóng)林生態(tài)系統(tǒng)土壤中有機(jī)物的質(zhì)量[12-13]。
SOC及其組分含量因林齡的不同而異[14],其變化規(guī)律一般不能用線性模型擬合。受土地利用類型的影響,SOC含量在植被恢復(fù)初期會先下降,之后隨著林齡的增加而逐漸增大[15]。邱甜甜[16]和曹吉鑫[17]對中國北方地區(qū)油松林土壤碳庫的研究均發(fā)現(xiàn),油松林土壤有機(jī)碳平均含量和活性有機(jī)碳含量隨林齡的增大而呈顯著增加的趨勢,隨土層深度的增大而呈顯著降低的趨勢,具有比較強(qiáng)烈的表層富集現(xiàn)象。同時(shí),土壤養(yǎng)分含量和顆粒組成的變化也會對土壤有機(jī)碳的氧化穩(wěn)定性產(chǎn)生影響。Liu等[11]研究表明,添加氮會顯著改變土壤中F1和F4含量,但對F2和F3含量影響不顯著。郭春雷等[18]通過秸稈還田試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),土壤pH和陽離子交換量的變化會影響土壤有機(jī)質(zhì)的電荷密度和微生物活性,從而影響活性有機(jī)碳的含量。吳慶標(biāo)等[19]認(rèn)為,土壤顆粒吸附作用和土壤微團(tuán)聚體穩(wěn)定性的變化也會導(dǎo)致有機(jī)碳及其組分的含量發(fā)生變化。由此可知,各種土壤因子都會直接或間接影響有機(jī)碳及其組分的含量和氧化穩(wěn)定性。
前人對山西省太岳山地區(qū)油松林生態(tài)系統(tǒng)的景觀格局[20]、森林生物量[21]、土壤碳儲量[22]、土壤呼吸[23]等進(jìn)行了研究,關(guān)于該地區(qū)不同林齡下油松林土壤總有機(jī)碳儲量及其氧化性的研究卻較少。本研究分析了不同林齡油松林土壤有機(jī)碳及其組分的變化特征,確定了不同演替階段油松林土壤有機(jī)碳的穩(wěn)定性,以期明確調(diào)控該地區(qū)土壤碳庫容量的關(guān)鍵生態(tài)學(xué)因子。
研究區(qū)位于山西省長治市沁源縣太岳山林區(qū),地理坐標(biāo)36°40′01″ N,112°4′28″ E,海拔1 300~1 800 m。該地區(qū)為暖溫帶半濕潤大陸性季風(fēng)氣候,年平均氣溫8.6 ℃,年平均降水量665 mm,降雨集中在7,8和9月,占全年降水量的60%以上,無霜期130 d左右。研究區(qū)土壤類型主要為棕壤、褐壤等;山體基巖則以花崗巖、石灰?guī)r、頁巖和沙頁巖為主。本地區(qū)的代表樹種有油松(PinustabuliformisCarrière)、遼東櫟(QuercuswutaishanseaMary)、白樺(BetulaplatyphyllaSuk)和山楊(PopulusdavidianaDode) 。
選取地形因子和土壤條件相對一致的40,80和110年生的油松林,在各林齡油松林內(nèi)布設(shè)4塊30 m×30 m的固定樣地,共12塊,樣地基本特征如表1所示。于2018年6月在各樣地內(nèi)采用“V”字形法隨機(jī)選取3個(gè)采樣點(diǎn),用土鉆取0~10 和10~20 cm土層土樣,去除其中的植物根系、石頭等雜物,過孔徑2 mm土壤篩后裝入自封袋內(nèi),標(biāo)記好編號,放入恒溫箱內(nèi)(溫度保持在4 ℃左右),運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室。
表1 山西太岳山不同林齡油松林樣地的基本特征Table 1 Characteristics of sampling plots of Pinus tabuliformis forests with different ages in Mt.Taiyue,Shanxi
土壤pH值采用電位法測定(水(mL)土(g)比為2.5∶1);土壤全氮(TN)含量采用凱氏定氮法測定;土壤全磷(TP)含量采用酸溶-鉬銻抗比色法測定;土壤陽離子交換量(CEC)采用乙酸銨法測定;土壤黏粒(<2 μm)、粉粒(2~20 μm)、砂粒(20~2 000 μm)含量采用馬爾文激光粒度儀 (Mastersizer 2000,Malvern,UK) 測定,采用國際制土壤質(zhì)地分級標(biāo)準(zhǔn)對土壤粒徑進(jìn)行分級;土壤酶(β-1,4-葡萄糖苷酶(BG)、纖維二糖水解酶(CBH))活性采用微孔板熒光分析法測定。
SOC含量采用重鉻酸鉀外加熱法測定。土壤有機(jī)碳組分采用Chan等[6]提出的濕氧化法測定,具體方法為:稱取1.000 0 g土樣,加入10 mL 0.167 mol/L的重鉻酸鉀后,分別加入5,10,20 mL的濃硫酸,然后用1 mol/L硫酸亞鐵滴定,所測結(jié)果分別為6,9,12 mol/L硫酸氧化的有機(jī)碳含量。SOC組分劃分如下: F1為6 mol/L硫酸氧化的有機(jī)碳;F2為9 mol/L硫酸氧化的有機(jī)碳減去6 mol/L硫酸氧化的有機(jī)碳;F3組分為12 mol/L硫酸氧化的有機(jī)碳減去9 mol/L硫酸氧化的有機(jī)碳;F4組分為SOC減去12 mol/L硫酸氧化的有機(jī)碳[9,24]。F1和F2被認(rèn)為是更易氧化的有機(jī)碳組分,而F3和F4被認(rèn)為是更難以降解的有機(jī)碳組分。
土壤有機(jī)碳穩(wěn)定性指數(shù)按照下式計(jì)算[9]:
穩(wěn)定系數(shù)=(F3+F4)/(F1+F2)。
穩(wěn)定系數(shù)<1,則土壤中的不穩(wěn)定性有機(jī)碳組分占優(yōu);穩(wěn)定系數(shù)>1,則土壤中的穩(wěn)定性有機(jī)碳組分占優(yōu)。
運(yùn)用Turkey’s-b多重比較和單因素方差分析(One-way ANOVA) 檢驗(yàn)同一林齡單變量或同一土層單變量的差異性。采用 Pearson’s Test檢測土壤有機(jī)碳與有機(jī)碳組分間的相關(guān)性。為了探究哪些環(huán)境因子對土壤有機(jī)碳及其組分有重要影響,以土壤理化因子作為自變量、有機(jī)碳及其組分含量為因變量進(jìn)行線性回歸和多元逐步回歸,利用relweights( )函數(shù)計(jì)算的相對權(quán)重來表示不同環(huán)境因子對土壤總有機(jī)碳及其組分影響的貢獻(xiàn)率。
圖1顯示,油松林土壤SOC含量為6.55~26.77 g/kg;隨林齡的增加SOC呈增大的趨勢,且80和110年生油松林SOC含量顯著大于40年生油松林(P<0.05)。SOC含量在不同土層間表現(xiàn)出一定的差異,其中80和110年生油松林0~10 cm土層SOC含量顯著大于10~20 cm土層(P<0.05)。圖2顯示,在土壤有機(jī)碳組分中,F(xiàn)1含量為1.24~2.99 g/kg,F(xiàn)2含量為0.24~0.48 g/kg,兩者含量在各土層均隨林齡的增加呈增大的趨勢,0~10 cm土層中F1和F2含量顯著大于10~20 cm土層(P<0.05);F3含量為0.14~0.28 g/kg,在不同林齡和不同土層間F3含量差異均不顯著;F4含量為4.85~23.03 g/kg,隨林齡的增加呈增大的趨勢,且110年生油松林的F4含量顯著大于40年和80年油松林(P<0.05),3個(gè)林齡油松林土壤F4含量在不同土層間表現(xiàn)出垂直差異,其中80和110年生油松林0~10 cm土層F4含量顯著大于10~20 cm土層(P<0.05)。3個(gè)林齡梯度下,土壤SOC各組分含量由高到低依次為F4>F1>F2>F3。
圖柱上標(biāo)不同大寫字母表示同一土層不同林齡差異顯著(P<0.05),標(biāo)不同小寫字母表示同一林齡不同土層差異顯著(P<0.05)。下圖同Different capital letters indicate significant differences among forest ages at same layer (P<0.05),and different lowercase letters indicate significant differences among soil layers at same forest age (P<0.05).The same below圖1 山西太岳山不同林齡油松林土壤有機(jī)碳(SOC)含量的變化 Fig.1 Changes of soil total organic carbon content in Pinus tabuliformis forests with different ages in Mt.Taiyue,Shanxi
F1.高氧化活性有機(jī)碳;F2.中氧化活性有機(jī)碳;F3.低氧化活性有機(jī)碳;F4.穩(wěn)定有機(jī)碳 F1.Highly oxidizing organic carbon;F2.Medium oxidizing active organic carbon;F3.Low oxidation active organic carbon;F4.Stable organic carbon fraction. 圖2 山西太岳山不同林齡油松林土壤有機(jī)碳組分含量的變化Fig.2 Changes of organic carbon components in Pinus tabuliformis forests with different ages in Mt.Taiyue,Shanxi
圖3顯示,(F1+F2)/SOC為0.12~0.24,隨林齡的增長總體呈降低的趨勢,40年生油松林的(F1+F2)/SOC極顯著大于80和110年生的油松林(P<0.01)。(F3+F4)/SOC為0.7~0.87,隨林齡的增大呈遞增趨勢,0~10 cm土層110年生油松林(F3+F4)/SOC顯著大于40年和80年生油松林(P<0.05),10~20 cm土層各林齡間(F3+F4)/SOC無顯著性差異。有機(jī)碳穩(wěn)定系數(shù)為2.69~6.60,在不同林齡間的變化趨勢為110年>80年>40年,40年生油松林的有機(jī)碳穩(wěn)定系數(shù)顯著小于其他林齡油松林(P<0.05),在同一林齡下不同土層的土壤有機(jī)碳穩(wěn)定系數(shù)并無顯著差異。
圖3 山西太岳山不同林齡油松林土壤氧化有機(jī)碳組分占總有機(jī)碳含量的比值和有機(jī)碳穩(wěn)定系數(shù)Fig.3 Ratio of oxidizable organic carbon to soil organic carbon and organic carbon stability coefficient of Pinus tabuliformis forest with different ages in Mt.Taiyue,Shanxi
表2顯示,各土層土壤中由黏粒和粉粒組成的較細(xì)顆粒占優(yōu)勢,占比均在54%以上。0~10 cm土層中,黏粒含量為6.74%~8.86%,粉粒含量為47.63%~48.81%,二者均隨林齡的增加而呈降低趨勢;砂粒含量為42.33%~45.62%,隨林齡的增加而增加。10~20 cm土層中,黏粒含量的變化規(guī)律與上層土壤相同,即隨著林齡的增加呈降低的趨勢;粉粒含量隨林齡的增大呈先增加后降低的趨勢;砂粒含量隨林齡的增大呈降低的趨勢。土壤顆粒組成在不同土層間并未表現(xiàn)出垂直變異性。
表2 山西太岳山不同林齡油松林不同粒徑土壤顆粒的分布Table 2 Soil particle size distribution in Pinus tabuliformis forests with different ages in Mt.Taiyue,Shanxi
表3顯示,土壤pH為6.38~7.54 ,同一土層土壤pH隨林齡的增大呈先降低后增大趨勢,但各林齡間差異不顯著;同一林齡下10~20 cm土層pH顯著大于0~10 cm土層(P<0.05)。TN含量為0.76~1.73 g/kg,其中80和110年生油松林土壤全氮含量顯著大于40年生油松林(P<0.05);相同林齡下上層土壤TN含量較下層土壤高。TP含量為0.35~0.40 g/kg,在不同土層和不同林齡油松林之間TP含量差異均不顯著。CEC為13.87~19.64 cmol/kg,隨林齡的增大呈遞增趨勢;同一林齡下上層土壤CEC均大于下層土壤。土壤BG活性為30.68~119.44 nmol/(g·h),隨林齡的增加呈增大趨勢;同一林齡下上層土壤BG活性顯著高于下層土壤(P<0.05)。土壤CBH活性為1.88~14.01 nmol/(g·h),隨林齡的增加呈增大的趨勢;同一林齡下上層土壤CBH活性顯著高于下層土壤(P<0.05)。
表3 山西太岳山不同林齡油松林土壤化學(xué)性質(zhì)與酶活性 Table 3 Soil chemical properties and enzyme activities of Pinus tabuliformis forests with different ages in Mt.Taiyue,Shanxi
由Pearson相關(guān)性分析結(jié)果(表4)可知,F(xiàn)1與F2、F4、SOC之間具有顯著或極顯著的正相關(guān)關(guān)系; F4與SOC之間具有極顯著正相關(guān)關(guān)系。
由地表凋落物現(xiàn)存量(表1)和線性回歸分析(表5)可知,40,80和110年生油松林的地表凋落物現(xiàn)存量隨林齡的增加而增大,土壤有機(jī)碳含量隨凋落物現(xiàn)存量的增加均呈逐漸增大的趨勢,且相關(guān)性顯著。F1、F2和F4含量隨凋落物現(xiàn)存量的增加呈增大趨勢,F(xiàn)3含量隨凋落物現(xiàn)存量的增加呈減小趨勢。
表4 山西太岳山油松林土壤有機(jī)碳及其組分間的相關(guān)性Table 4 Correlation between soil organic carbon and oxidized organic carbon components of Pinus tabuliformis forests in Mt.Taiyue, Shanxi
表5 山西太岳山油松林土壤有機(jī)碳及其組分與地表凋落物現(xiàn)存量的線性回歸分析Table 5 Linear regression analysis of soil organic carbon and surface litter standing crop of Pinus tabuliformis forests in Mt.Taiyue,Shanxi
以油松林土壤有機(jī)碳及其組分為因變量,以TN、TP含量和pH、陽離子交換量、β-1,4-葡萄糖苷酶活性、纖維二糖水解酶活性及土壤砂粒、粉粒和黏粒含量為自變量,進(jìn)行逐步回歸,得到回歸方程(表6)。
表6 山西太岳山油松林土壤有機(jī)碳及其組分和土壤理化性質(zhì)的多元回歸分析Table 6 Multiple stepwise regression of soil organic carbon,oxidized organic carbon components and soil physical and chemical properties of Pinus tabuliformis forests in Mt.Taiyue,Shanxi
表6顯示,絕大多數(shù)土壤理化性質(zhì)對有機(jī)碳及其組分有顯著的影響(P<0.05)。F1含量主要受全氮、陽離子交換量、粉粒含量、砂粒含量和β-1,4-葡萄糖苷酶活性的綜合影響,它們對F1的貢獻(xiàn)率分別為34.68%,25.52%,1.63%,0.91%和37.26%;F2含量主要受pH和β-1,4-葡萄糖苷酶活性的影響,它們對F2的貢獻(xiàn)率分別為41.31%和58.69%;F3含量主要受粉粒含量以及β-1,4-葡萄糖苷酶和纖維二糖水解酶活性的綜合影響,它們對F3的貢獻(xiàn)率分別為23.90%,27.15%和48.95%;F4含量主要受pH、全氮、黏粒含量、粉粒含量和砂粒含量的綜合影響,它們對F4的貢獻(xiàn)率分別為6.64%,80.34%,10.92%,1.42%和0.68%;總有機(jī)碳主要受pH、全氮含量、全磷含量和陽離子交換量的綜合影響,它們對有機(jī)碳的貢獻(xiàn)率分別為8.04%,55.11%,5.94%和30.91%。
森林SOC的主要來源是植物地表凋落物、根系分泌物及根系凋落物分解所產(chǎn)生的碎屑等[25]。本研究中,油松林SOC含量隨林齡的增加而增大,隨土層深度的增加而減小,這與胡會峰等[26]有關(guān)油松人工林土壤有機(jī)碳的研究結(jié)果比較一致。這是因?yàn)殡S著林齡的增大,林內(nèi)環(huán)境條件和林下植被覆蓋情況不斷改善,大量枯枝落葉以及樹根的更新導(dǎo)致林下凋落物逐年積累,平均厚度和現(xiàn)存量逐漸增大[27],使得其土壤有機(jī)質(zhì)的積累更多[28];而林內(nèi)環(huán)境條件和植被覆蓋的改善,使得微生物活動(dòng)更加強(qiáng)烈,凋落物分解速率加快,營養(yǎng)元素更易釋放[29],有機(jī)物向土壤內(nèi)的輸入增多,從而促進(jìn)了有機(jī)碳的積累[30]。本研究中,各林齡油松林0~10 cm土層的總有機(jī)碳含量大于10~20 cm土層,是因?yàn)橹参锛?xì)根在土壤表層的分布密度更大[31],凋落物分解后形成的有機(jī)質(zhì)在0~10 cm土層中積累較多,使得0~10 cm土層土壤有機(jī)碳含量高于10~20 cm土層,呈現(xiàn)表聚效應(yīng)[32]。隨著林齡的增加,土壤有機(jī)碳各個(gè)組分的含量總體呈增大的趨勢,但只有F4含量在不同林齡間有顯著差異,且其含量顯著高于其他組分,說明F4是影響該地區(qū)不同林齡有機(jī)碳變化的主要因素。凋落物現(xiàn)存量與F4含量的擬合效果最好,且二者之間具有極顯著的相關(guān)性,說明凋落物輸入對穩(wěn)定性有機(jī)碳的積累具有促進(jìn)作用。分析其原因是由于油松林地下生物量隨林齡的增加而增大[33],進(jìn)而促進(jìn)細(xì)根和根際沉積對土壤的輸入,從而促進(jìn)土壤中穩(wěn)定有機(jī)碳的積累[11]。
土壤有機(jī)碳穩(wěn)定性是指土壤有機(jī)碳抵抗氧化分解的能力,是土壤有機(jī)碳的一種性質(zhì),穩(wěn)定系數(shù)越大,則土壤有機(jī)質(zhì)越難分解。與一般土壤相比,肥沃土壤的有機(jī)碳穩(wěn)定系數(shù)更小[34]。土壤活性有機(jī)碳占總有機(jī)碳的比例((F1+F2)/SOC)能反映土壤活性碳庫的狀況,其值越大,說明土壤有機(jī)碳穩(wěn)定性越差[35]。本研究中,3個(gè)林齡梯度中,40年油松林土壤的活性有機(jī)碳占總有機(jī)碳的比例顯著高于其他林齡油松林(P<0.05),活性有機(jī)碳占比隨著林齡的增加總體呈降低的趨勢。說明隨著林齡的增加,土壤活性有機(jī)碳含量降低,從而減少了土壤中有機(jī)碳通過氧化而損失的風(fēng)險(xiǎn)性。隨著林齡的增加,(F3+F4)/SOC的值依次增大,與土壤有機(jī)碳穩(wěn)定系數(shù)的變化規(guī)律相符,且該值均大于0.7,表明研究區(qū)域內(nèi)有機(jī)碳的形態(tài)以穩(wěn)定性有機(jī)碳組分為主,這是因?yàn)殡S著林齡的增加,分解緩慢的穩(wěn)定性有機(jī)碳在土壤中積累,土壤有機(jī)碳庫的穩(wěn)定性逐漸增強(qiáng),這與Wang等[36]對中國華北地區(qū)樟子松林土壤碳庫的研究結(jié)果一致。
土壤有機(jī)碳及其組分的含量變化是一個(gè)十分復(fù)雜的過程,受氣候、土壤理化性質(zhì)、土壤生物活動(dòng)及人為干擾等多種因素的影響。本研究的逐步回歸分析結(jié)果顯示,F(xiàn)1、F3和F4組分受土壤質(zhì)地的影響較大,在0~10 cm土層,土壤黏粒和粉粒含量隨林齡的增加而降低,其與有機(jī)碳組分之間大多存在負(fù)相關(guān)關(guān)系,這與杜雅仙等[37]的研究結(jié)果一致;各林齡油松林土壤以黏粒和粉粒為代表的細(xì)顆粒含量高,易與土壤有機(jī)碳緊密結(jié)合,結(jié)構(gòu)穩(wěn)定,使得有機(jī)碳的穩(wěn)定性提高[38]。
本研究的相關(guān)性分析結(jié)果表明,F(xiàn)1和F4與SOC存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系,而F2和F3與SOC間無明顯的相關(guān)性,說明氧化有機(jī)碳各組分的變化受到SOC的影響,但SOC含量的變化不能完全直接反映其轉(zhuǎn)化過程。本研究的多元回歸結(jié)果顯示,土壤pH與SOC和F4含量間均有較強(qiáng)的負(fù)相關(guān)關(guān)系,這與黃曉強(qiáng)等[28]對北京山區(qū)油松人工林土壤pH與SOC相關(guān)性的研究結(jié)果一致。本研究中,SOC及其組分與土壤養(yǎng)分呈正相關(guān)關(guān)系,TN含量對F1、F4和SOC的貢獻(xiàn)率分別為34.68%,80.34%和55.11%;陽離子交換量對F1和SOC的貢獻(xiàn)率超過25%;TP含量對SOC的貢獻(xiàn)率也超過5%。說明土壤養(yǎng)分也是有機(jī)碳庫及其周轉(zhuǎn)過程的主要影響因素[39-40],陽離子交換量及TN和TP含量隨林齡的增加總體呈增大趨勢,與SOC、F1、F2和F4含量的變化相同。土壤養(yǎng)分含量影響了土壤微生物的活性,養(yǎng)分的積累能夠促進(jìn)微生物對有機(jī)質(zhì)的分解,進(jìn)而增加土壤SOC的含量。
β-1,4-葡萄糖苷酶和纖維二糖水解酶在土壤表層具有較高活性,將來自纖維素的二糖、三糖水解為小分子的葡萄糖,而葡萄糖糖類是土壤微生物的主要能量來源,其含量的增加有助于促進(jìn)微生物對地表凋落物的分解[41],進(jìn)而促進(jìn)有機(jī)碳向土壤中輸入。本研究中,隨著林齡的增加,土壤β-1,4-葡萄糖苷酶和纖維二糖水解酶活性均呈增大的趨勢,2種酶活性的增大促進(jìn)了土壤有機(jī)質(zhì)的分解,從而增加了SOC、F1和F2的含量。Jaffrain等[42]的研究也表明,β-1,4-葡萄糖苷酶等水解酶對土壤SOC積累有直接的積極效應(yīng)。因此,土壤酶活性和養(yǎng)分含量在土壤碳循環(huán)中有重要作用,且它們可能通過改變有機(jī)質(zhì)的穩(wěn)定性來改變土壤不同氧化活性有機(jī)碳組分的含量。
太岳山油松林土壤中,SOC含量、養(yǎng)分含量、酶活性和地表凋落物現(xiàn)存量都隨著油松林林齡的增加總體呈增大趨勢,使得土壤理化性狀不斷改善。有機(jī)碳組分中含量占主導(dǎo)地位的是氧化活性較低的穩(wěn)定有機(jī)碳。油松林成熟后SOC更多以穩(wěn)定的形態(tài)儲存在土壤中,土壤有機(jī)碳庫穩(wěn)定性逐漸增強(qiáng)。