黃伊琦 顏亞奇 吳友爐 陳笙 李銀 易慧琳 劉曉洲 譚廣文

摘要為探討干旱及復(fù)水條件下2種不同濃度抗蒸騰劑對角莖野牡丹生理調(diào)節(jié)作用的影響，分別對角莖野牡丹噴施清水，以及中威與標(biāo)典2種稀釋不同倍數(shù)的抗蒸騰劑，且在自然干旱條件下連續(xù)處理4 d及復(fù)水4 d，并通過光合參數(shù)比較2種抗蒸騰劑不同濃度對角莖野牡丹抗旱性的影響。結(jié)果表明：與 CK組相比，抗蒸騰劑降低了角莖野牡丹的氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率，使其保持相對較高的光合速率和水分利用率;復(fù)水后，噴施抗蒸騰劑的角莖野牡丹光合參數(shù)總體優(yōu)于清水組，所有處理均未對植株生存造成威脅;利用主成分分析法得出，在不同濃度處理中，以噴施300倍稀釋的中威抗蒸騰劑對提高角莖野牡丹抗旱能力效果最為顯著。

關(guān)鍵詞干旱脅迫;角莖野牡丹;抗蒸騰劑;主成分分析法;光合參數(shù)

中圖分類號 S688 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A? DOI：10.12008/j.issn.1009-2196.2021.12.003

Effects of Two Transpiration Inhibitors on Photosynthetic Parameters of Tibouchina granulosa Under Drought Stress

HUANG Yiqi1 ，2） YAN Yaqi3） WU Youlu1 ，2） CHEN? Sheng1 ，2） LI Yin1） YI? Huilin1） LIU? Xiaozhou1） TAN? Guangwen1）

（1 Pubang Landscape Architecture Co.， Ltd.， Guangzhou， Guangdong 510627， China;

2 College of Horticulture and Landscape Architecture， Zhongkai University of Agriculture and Engineering， Guangzhou， Guangdong 510230， China;

3 Sichuan Guoguang Agrochemical Co.， Ltd.， Chengdu， Sichuan 641499， China）

Abstract? In? order? to? investigate? the? effects? of? two? different? concentrations? of? anti-transpirants? on physiological regulation? of Tibouchina granulosa under? drought? and rehydration? conditions，? Tibouchina granulosa was treated with water or two anti-transpirants， Zhongwei and Biaodian with different dilution rates by? spraying，? and? its photosynthetic parameters? were? measured? to? compare? the? effects? of the? two anti-transpirants with? different? dilution rates? on? drought resistance? of T. granulosa. The results? showed that compared with CK group， the anti-transpirants reduced stomatal conductance and transpiration rate， kept relatively higher photosynthetic rate and water use efficiency of T granulosa. After rehydration， the photosynthetic parameters? of the treatments with the? anti-transpirants? are? generally better than those? of the? water? treatment，? and? all? the? treatments? did? not? threaten? the? survival? of the? plant. The? principal component? analysis? showed? that? that? the? anti-transpirantZhongwei? diluted 300 times? has? the? most significant effect on drought resistance of T. granulosa.

Keywords? drought? stress ; Tibouchina? granulosa ; anti-transpirant ; principle? component? analysis ; photosynthetic parameter

苗木移栽是綠化建設(shè)必不可少的環(huán)節(jié)，植物在移栽過程因蒸騰作用而導(dǎo)致的水分散失，嚴(yán)重可破壞植物正常的生理功能，降低移栽成活率，造成不必要的經(jīng)濟(jì)損失[1]。植物對干旱脅迫的應(yīng)答是多基因、多途徑共同完成的，是一個(gè)復(fù)雜的多方調(diào)控的應(yīng)激反應(yīng)[2]。研究表明，水分脅迫對光合作用影響巨大，即使是輕度的水分脅迫，也會(huì)導(dǎo)致植物光合速率下降、生長受到抑制[3]。由此，植物的抗蒸騰劑應(yīng)運(yùn)而生，并且在實(shí)際應(yīng)用過程中取得了良好效果，樹木移栽工程中抗蒸騰劑的使用大大提高了苗木的抗旱能力，雖然在一定程度上增加工程建設(shè)成本，但是造林工程所發(fā)揮的生態(tài)效益和經(jīng)濟(jì)效益遠(yuǎn)遠(yuǎn)超出成本支出[4]。本研究通過了解抗蒸騰劑對水分脅迫下綠化苗木光合響應(yīng)的影響，篩選出提升苗木干旱適應(yīng)性的藥劑種類和濃度，對苗木反季節(jié)生長或全冠幅移栽技術(shù)的提升有重要意義。

光合速率和蒸騰速率反映植物光合作用和蒸騰作用的強(qiáng)度，通過兩者計(jì)算出的水分利用效率，可以直觀反映植物水分利用情況;胞間 CO2濃度和氣孔限制值反映了細(xì)胞吸收和利用 CO2的情況，均是評價(jià)植物抗旱能力的重要指標(biāo)[5]。相關(guān)學(xué)者對抗蒸騰劑和干旱脅迫下植物的光合特性已進(jìn)行了研究。如張喬松等[6]詳細(xì)介紹了以抗蒸騰劑的應(yīng)用為核心的大樹免修剪移植技術(shù)原理;苑華臻[7] 研究了抗蒸騰葉面肥對國槐幼苗水分利用效率的影響，得出了國槐效果最優(yōu)的葉面處理方式;宮彥章等[8]研究了3種抑制蒸騰劑對白蘭光合特性的影響，發(fā)現(xiàn)抑制蒸騰劑作用的最佳效果在噴施次日;魏磊等[9]通過對干旱脅迫下山杏光合和生理特性的研究，發(fā)現(xiàn)山杏的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度隨著干旱脅迫程度的加強(qiáng)而降低，以這樣的變化適應(yīng)干旱;曹曉霞[10]通過對刺槐的研究試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，與清水對照組相比，使用了抗蒸騰劑葉面肥的苗木在抗旱能力與成活率方面都顯著優(yōu)于清水對照組?？偠灾?，干旱脅迫會(huì)改變植物內(nèi)部水分情況，抑制植物的光合作用，噴施葉面抗蒸騰劑，可減少植物水分散失，提高移栽成活率。

目前國內(nèi)應(yīng)用的抗蒸騰劑的作用原理主要有2種：（1）通過黃腐酸等有機(jī)質(zhì)作用于氣孔保衛(wèi)細(xì)胞，使氣孔開度減少或關(guān)閉氣孔;（2）通過高分子化合物在葉面形成薄膜，阻止水分子向大氣擴(kuò)散[11]。同時(shí)學(xué)者指出[12]，不同藥劑和濃度對同一樹種的氣孔阻力會(huì)產(chǎn)生不同影響，因此需要針對性地對不同植物種類進(jìn)行抗蒸騰劑和濃度篩選，以達(dá)最好的抑蒸騰效果。本試驗(yàn)選擇綠化灌木角莖野牡丹 [ Tibouchina granulosa （ Desr.） Cogn.]為實(shí)驗(yàn)苗木，研究在干旱脅迫及復(fù)水后，不同的葉面處理方式對角莖野牡丹幼苗光合參數(shù)的影響，為提高角莖野牡丹的移栽成活率提供試驗(yàn)依據(jù)。

1材料與方法

1.1材料

1.1.1試驗(yàn)地點(diǎn)

試驗(yàn)于2019年6—7月在廣東省廣州市從化區(qū)鰲頭鎮(zhèn)百木苗場溫室大棚內(nèi)進(jìn)行，棚內(nèi)溫度為25～35℃。

1.1.2供試材料

供試植物為長勢一致、無病蟲害的1年生角莖野牡丹。

1.2方法

1.2.1試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)處理前2個(gè)月將供試材料統(tǒng)一移植于直徑25 cm、高度30 cm 的塑料花盆中，將每株葉片摘至40片等量的健康葉片。栽培基質(zhì)由營養(yǎng)土和蛭石按3∶1（ V ∶ V）混合而成。本試驗(yàn)共設(shè)置11個(gè)干旱脅迫處理組，其中2種抗蒸騰劑分別以其推薦濃度為基準(zhǔn)，按一定梯度設(shè)置試劑樣本濃度共10組（表1），且另設(shè)1組清水對照組（ CK），每個(gè)處理組重復(fù)3次。

1.2.2干旱脅迫與復(fù)水處理

實(shí)驗(yàn)開始時(shí)將所有植株土壤澆透，此后不再進(jìn)行澆水，采用自然干旱處理。澆水后，將配制好的不同濃度的抗蒸騰劑均勻噴施于角莖野牡丹葉片的正反兩面，以葉片濕潤但不滴水為宜，干旱處理期間不再噴施。11個(gè)處理組分別噴施相應(yīng)劑量的抗蒸騰劑后以自然干旱進(jìn)行脅迫處理，并于4 d后復(fù)水（預(yù)實(shí)驗(yàn)顯示角莖野牡丹樣品在干旱4 d后葉片已完全下垂，甚至開始出現(xiàn)枯萎），在每株幼苗完全展開的成熟葉中選3枚葉片掛牌標(biāo)記。

1.2.3指標(biāo)測定及性狀記錄

在干旱處理開始后的連續(xù)4 d 和復(fù)水后連續(xù)4 d上午9：00—11：00進(jìn)行指標(biāo)測定及性狀記錄。采用 LI-6400便攜式光合儀測定幼苗針葉在飽和光強(qiáng)1600?mol/（m2·s）下的凈光合速率（ Pn）、氣孔導(dǎo)度（ Gs）、蒸騰速率（ Tr）、胞間 CO2濃度（ Ci），并計(jì)算氣孔限制值（ Ls）和水分利用率（ Rwue），測定時(shí)使用開放氣路?？諝饬魉贋?.5 L/min，葉溫25℃，相對濕度60%，外界 CO2濃度（ Ca ）為385?mol/mol。Rwue和 Ls計(jì)算公式如下：Rwue=Pn/Tr，Ls=（ Ca-Ci）/Ca ×100%[13]。

1.2.4數(shù)據(jù)處理

采用 Excel 2013和 SPSS 23.0對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析并作圖。

2結(jié)果與分析

2.1干旱脅迫對角莖野牡丹葉片光合速率（Pn）的影響

光合速率（ Pn ）是指植物在光合作用中吸收 CO2能力的強(qiáng)弱。光合速率越大，植物產(chǎn)生的有機(jī)物質(zhì)就越多，越利于植株生長發(fā)育。不同葉面處理對角莖野牡丹的凈光合速率影響如圖1所示。角莖野牡丹光合速率Pn隨著干旱天數(shù)的增加持續(xù)下降，在3 d 時(shí)顯著低于0 d，并于4 d 達(dá)到最低值。除了 BD-60，其他處理在4 d 時(shí)Pn值均高于 CK [1.88?mol/（m2·s）]，干旱脅迫前4 d，Pn下降率均低于 CK （84.06%），最低與次低的分別為 ZW-500、ZW-400，下降率為52.57%、62.58%。相較于 CK，大部分處理組Pn于1、2 d 時(shí)下降稍快，但 CK 干旱處理3 d 時(shí)Pn驟然下降，相較2 d 時(shí)下降率為68.3%。經(jīng)過復(fù)水4 d后（ R4），各組Pn的恢復(fù)情況差異大，Pn值較高的為 ZW-300、ZW400、BD-40，分別為0 d 的89.0%、78.30%、69.37%，最低與次低的 CK、BD-50分別為0 d 的23.6%、34.85%，所有噴施抗蒸騰劑處理的Pn恢復(fù)情況都優(yōu)于 CK。

2.2干旱脅迫對角莖野牡丹幼苗葉片氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr ）的影響

蒸騰速率是反映植物抗旱能力的一個(gè)重要指標(biāo)，它的大小反映了葉面水分的蒸騰量與溫度的狀況。不同葉面處理對角莖野牡丹的氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率如圖2、3所示。

干旱脅迫期間，各處理角莖野牡丹葉片氣孔導(dǎo)度Gs持續(xù)下降。大部分處理于干旱脅迫1 d急劇下降，降幅最大的前三排序是 BD-20>BD-50>BD-30，下降率分別為80.7%、72.0%和62.3%;此時(shí) ZW-600、CK、BD-60處理組氣孔導(dǎo)度下降不明顯，下降率分別為1.7%、3.7%、11.1%。干旱脅迫4 d 后，除 ZW-500、BD-40、BD-20的Gs值分別達(dá)到0.043、0.022、0.016?mol/（m2·s）外，其余處理組幾乎為0。復(fù)水4 d后大部分處理組Gs值可恢復(fù)到0 d 狀態(tài)，恢復(fù)后介于0 d 的70.5%～97.8%，Gs值恢復(fù)情況較差的為 CK 和 BD-50，Gs值分別為0 d 的27.2%、34.7%。在高溫干旱條件下，為了散發(fā)體內(nèi)熱量，植物會(huì)張大氣孔提高氣孔導(dǎo)度，從而提高葉片水汽蒸騰速率，達(dá)到降溫的效果。

抗蒸騰劑的施用在一定程度上抑制了氣孔導(dǎo)度的上升，從而使蒸騰速率維持在低于 CK 的水平（圖3），避免葉面水分快速蒸發(fā)，從而達(dá)到保護(hù)植物的效果。

如圖3所示，葉片蒸騰速率 Tr同樣在干旱脅迫的4 d 內(nèi)持續(xù)下降。各處理組 Tr值同時(shí)在3 d 時(shí)驟降， Tr值僅介于0 d 的18.3%～33.4%。復(fù)水4 d 后，各處理組 Tr值排序前三的為 BD-40>ZW-600> ZW-500。噴施抗蒸騰劑后角莖野牡丹蒸騰速率下降較 CK快，但3、4 d 的 Tr值相較于 CK維持在更高水平，復(fù)水后呈現(xiàn)較強(qiáng)的恢復(fù)能力，Tr恢復(fù)情況均優(yōu)于 CK。

2.3干旱脅迫對角莖野牡丹幼苗葉片水分利用率（Rwue）的影響

葉片水分利用效率（ Rwue ）是凈光合速率（ Pn ）與蒸騰速率（ Tr ）的比值，描述植物在不同生境中對水分的適應(yīng)策略，不同葉面處理對角莖野牡丹Rwue的影響如圖4所示。干旱脅迫期間，各處理組葉片水分利用率Rwue總體呈上升趨勢，但在2 d有所下降，CK 的Rwue在干旱處理3 d達(dá)到4.25?mol/mol 后持續(xù)下降。干旱脅迫4 d 后 ZW-400、ZW-500 Rwue上升率明顯高于其他組，相比0 d分別上升178.92%、147.52%;其他上升率排序?yàn)?BD-30>ZW-300>BD-50>BD-20>ZW600，相比0 d 上升率介于84.87%～117.36%。復(fù)水4 d 后， BD-60、ZW-600、BD-50和 CK Rwue值低于0 d水平，分別下降了8.48%、14.23%、16.43%、28.42%，其余處理均恢復(fù)至接近0 d 的水平。

2.4干旱脅迫對角莖野牡丹幼苗葉片胞間 CO2濃度（Ci ）的影響

植物進(jìn)行光合作用所需要的 CO2從細(xì)胞間獲取，不同葉面處理對角莖野牡丹 Ci 的影響如圖5所示。干旱脅迫期間各處理組 Ci持續(xù)下降，至3 d 時(shí)顯著低于0 d組，并于干旱處理4 d 時(shí)到達(dá)最低值。4 d 時(shí)，ZW-600、BD-20的 Ci顯著低于其他處理，分別為229.89、234.51?mol/mol，相比0 d 分別下降了32.11%，30.75%。復(fù)水4 d后各處理組 Ci上升， ZW-200、ZW-400的 Ci值恢復(fù)至0 d 水平，分別為324.69、316.52?mol/mol，達(dá)到0 d 的95.89%、93.47%，顯著高于其他處理組。與圖1、2比較可知，由于處理組植物氣孔導(dǎo)度快速下降，大氣 CO2進(jìn)入葉片受阻，同時(shí)植物繼續(xù)消耗胞間 CO2進(jìn)行光合作用，導(dǎo)致干旱處理期間植物胞間 CO2濃度持續(xù)下降。

2.5干旱脅迫對角莖野牡丹氣孔限制值Ls 的影響

氣孔限制值（ Ls）是植物胞間 CO2濃度與大氣CO2濃度的比值，不同葉面處理對角莖野牡丹 Ls的影響如圖6所示。

干旱脅迫下角莖野牡丹 Ls值呈上升趨勢，3 d 時(shí)總體驟然上升，4 d 時(shí)達(dá)到峰值。ZW-600、BD-20干旱處理4 d后 Ls值明顯高于其他處理，分別達(dá)到0.40%、0.39%，較0 d 時(shí)高234.65%、224.68%;最低的為 ZW-200，較0 d 時(shí)高135.86%。復(fù)水4 d后各處理 Ls值呈下降趨勢，Ls最接近0 d 的是 ZW-200，較0 d 時(shí)高30.11%。

2.6處理后角莖野牡丹的綜合抗旱能力

利用 SPSS 23.0統(tǒng)計(jì)分析軟件，對處理后的角莖野牡丹的試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行主成分分析。為了消除由于量綱不同可能引起的不利影響，對原始數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理。首先按以下公式對數(shù)值進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化：

式中，X為標(biāo)準(zhǔn)化后所得數(shù)據(jù)，xi為某項(xiàng)指標(biāo)的觀察值，x為某項(xiàng)指標(biāo)的平均值， S為標(biāo)準(zhǔn)差。對標(biāo)準(zhǔn)化后的數(shù)據(jù)進(jìn)行主成分分析，運(yùn)算得出各因子的特征根和相應(yīng)的方差貢獻(xiàn)率，如表2所示。

同時(shí)，按照特征值大于1的原則，提取2個(gè)公因子，累計(jì)方差貢獻(xiàn)率為83.727%，故提取2個(gè)公共因子，既可反映原變83.727%的方差，其中主成分1的特征值為3.271，主成分2的特征值為1.752。

以主成分的方差貢獻(xiàn)率為權(quán)重，對該指標(biāo)在各主成分線性組合中的系數(shù)進(jìn)行加權(quán)平均歸一化，利用主成分分析方法計(jì)算指標(biāo)權(quán)重。

首先，計(jì)算線性組合中的系數(shù)，計(jì)算公式為：

式中，Wij為第i個(gè)指標(biāo)第 j成分對應(yīng)的線性組合中的系數(shù)，θj為成分矩陣中每個(gè)變量對應(yīng)的系數(shù)（表3），而λi為第i個(gè)主成分對應(yīng)的特征值的開根值。計(jì)算得 W11、W12、W13、W14、W15、W16分別為0.430、0.471、0.443、-0.443、-0.055、0.443; W21、W22、W23、W24、W25、W26分別為0.460、-0.124、0.399、0.3169、0.644、-0.316。

且 Fi=Wi1X1+Wi2X2+Wi3X3+Wi4X4+Wi5X5+Wi6X6，式中 X1、X2、...、X6分別表示6個(gè)指標(biāo)。計(jì)算綜合得分（ F）： F=aiF1+aiF2，其中 ai表示第i個(gè)主成分的方差百分比。按照相關(guān)指標(biāo)實(shí)測數(shù)值并結(jié)合上述公式進(jìn)行運(yùn)算，主成分得分結(jié)果如表4所示。由此得出干旱脅迫下11種葉面處理方式幼苗的抗旱性大小順序，其中 ZW300組綜合抗旱性最強(qiáng)， CK 組最弱。

3討論

在高溫干旱環(huán)境中，降低葉片氣孔導(dǎo)度，維持一個(gè)高的葉片水勢水平，盡可能地降低蒸騰速率，減少水分流失，是植物適應(yīng)干旱的重要機(jī)制?？拐趄v劑可通過生理或物理方法，使植物提早進(jìn)入并持續(xù)處于高溫干旱防御狀態(tài)，由此提升其對環(huán)境的適應(yīng)力，但蒸騰作用是植物實(shí)現(xiàn)自我降溫的重要途徑，若葉片長時(shí)間氣孔閉合，會(huì)對植物造成高溫?fù)p傷[14]，并且實(shí)驗(yàn)結(jié)果也表明，更高濃度的試劑未必能起到更好的保護(hù)效果，施用抗蒸騰劑要針對性選擇合適的類型與劑量。

由研究結(jié)果可以看出，2種抑制蒸騰劑對角莖野牡丹的Pn、Tr和Gs均產(chǎn)生不同程度的影響，其中，以稀釋300倍的中威抗蒸騰劑處理效果最佳。造成這樣的結(jié)果可能是由于這2種抑制蒸騰劑作用機(jī)理不同。就2種類型的試劑而言，相較于中威代謝型試劑，成膜型抗蒸騰劑標(biāo)典對植物氣孔導(dǎo)度Gs影響更快，噴施1 d后，標(biāo)典組Gs急劇下降，但中威組3 d后方達(dá)到與標(biāo)典1 d相近的水平，4 d后中威組Gs、Tr、Rwue指標(biāo)總體優(yōu)于標(biāo)典，可見中威對角莖野牡丹的影響雖然較慢，但最后的效果總體優(yōu)于標(biāo)典。成膜型抗蒸騰劑利用高分子化合物直接在葉片表面成膜，無需經(jīng)過代謝型的生理調(diào)節(jié)過程，在本試驗(yàn)中的藥效比代謝型快，但2種類型的藥劑對比是否普遍如此，還需要進(jìn)一步驗(yàn)證。

由于藥劑的作用，本研究出現(xiàn)自然情況下趨勢應(yīng)同步的參數(shù)出現(xiàn)不同步的現(xiàn)象。氣孔導(dǎo)度（ Gs）直接影響植物的蒸騰速率（ Tr），標(biāo)典組角莖野牡丹各處理Gs值在噴施1 d 后驟降，此時(shí) Tr 下降趨勢卻沒有Gs顯著，原因是1 d 時(shí)植物葉片內(nèi)部還維持較高水汽濃度，即使氣孔導(dǎo)度Gs驟降，高溫光照依然較快蒸發(fā)葉片水分。但總體上看，相較 CK組抗蒸騰劑發(fā)揮了抑制蒸騰的作用，并在干旱后期使植物生理狀態(tài)更加穩(wěn)定。由于實(shí)驗(yàn)在盆栽苗中進(jìn)行，植物根系完整，與植物移栽時(shí)根系受損的情況有差異。本研究顯示，不同抑制蒸騰藥劑與濃度對植物的光合參數(shù)均有一定影響。

參考文獻(xiàn)

[1]宋帥杰.抗蒸騰劑和保水劑對雷竹林抗高溫干旱生理的影響[ D].杭州：浙江農(nóng)林大學(xué)，2015.

[2]謝騰芳，薛立.干旱脅迫對4種園林綠化樹種幼苗光合參數(shù)的影響[J].廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017，44（12）：53-58.

[3]劉軍霞.超表達(dá)高粱果糖-1，6-二磷酸醛縮酶基因（SbFBA）擬南芥對干旱脅迫的響應(yīng)[ D].楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2015.

[4]段俊，裴峰，付劍.淺談樹木抗旱性及抗旱造林技術(shù)[J].南方農(nóng)業(yè)，2021，15（3）：128-129.

[5]王曉.水分脅迫對貝殼堤植被杠柳光合效率及其水分生理的影響[ D].哈爾濱：東北農(nóng)業(yè)大學(xué)，2018.

[6]張喬松，張志紅，丁鋒.大樹免修剪移植技術(shù)——一種顛覆傳統(tǒng)的樹木移植技術(shù)[J].中國園林，2009，25（3）：87-90.

[7]苑華臻，郭建斌，劉巖，等.抗蒸騰葉面肥對國槐幼苗水分利用效率的影響[J].西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2017，32（5）：29-32+90.

[8]宮彥章，吳彩瓊，鐘彥山，等.3種抑制蒸騰劑對白蘭光合特性的影響[J].浙江農(nóng)業(yè)科學(xué)，? 2012（8）：1140-1142.

[9]魏磊，崔世茂.干旱脅迫對山杏光合特性的影響[J].華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2008（5）：194-197.

[10]曹曉霞.抗蒸騰葉面肥對苗木基本生理及抗旱性指標(biāo)的影響研究[ D].北京：北京林業(yè)大學(xué)，2011.

[11]張小雨，張喜英.抗蒸騰劑研究及其在農(nóng)業(yè)中的應(yīng)用[J].中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2014，22（8）：938-944.

[12]吳鳳.自制抗蒸騰葉面肥對苗木生長生理指標(biāo)的影響研究[ D].北京：北京林業(yè)大學(xué)，2013.

[13] BERRY J A，DOWNTON W J S. Environmental Regu‐lation of Photosynthesis [ M]. Berlin： Spring ‐ er，1982：263-343.

[14]蔡煜，馬靜，林海英，等.樹木水分脅迫和抗旱性機(jī)理研究進(jìn)展[J].環(huán)境與發(fā)展， 2014， 26（ Z1）：36-39.

（編輯排版：林海妹）