張丙昌，武志芳，李 彬

（山西師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院，山西臨汾 041004）

黃土高原地區(qū)位于我國中北部（32°~41°N，107°~114°E），總面積約64.87萬km2。 黃土高原地形地貌復(fù)雜多樣，溝壑縱橫，黃土物質(zhì)疏松，易遭受侵蝕，是典型的生態(tài)脆弱敏感區(qū)和世界上水土流失最嚴(yán)重的地區(qū)，也是我國生態(tài)恢復(fù)和生態(tài)文明建設(shè)的重點區(qū)域[1-3]。黃土高原在退耕還林后，植被多是以檸條、沙柳、小葉楊為主的人工植被（圖1a，圖1b），在黃土高原許多地區(qū)植被不連續(xù)的空地上，普遍存在生物結(jié)皮（圖1c），其生長和發(fā)育有效地改變了土壤結(jié)構(gòu)[4]。

生物結(jié)皮是干旱半干旱地區(qū)景觀的重要組成之一，它是由隱花植物如細(xì)菌、藍(lán)藻、真核藻類、真菌、地衣、苔蘚植物與土壤表層顆粒膠結(jié)形成的復(fù)雜的有機復(fù)合體，其發(fā)育過程改變了土壤的物理、化學(xué)和生物學(xué)特性，進(jìn)而對徑流入滲、土壤侵蝕、土壤水分蒸發(fā)、地球化學(xué)循環(huán)和生物多樣性等均具有獨特的生態(tài)功能[5-6]。黃土高原的生物結(jié)皮與世界荒漠區(qū)的生物結(jié)皮生物組成、膠結(jié)方式相同，它們均是由微生物類群和地衣、苔蘚孢子植物類型與土壤顆粒結(jié)合成的有機復(fù)合體[5，7-8]；在生態(tài)功能上，生物結(jié)皮在不同區(qū)域均能維持地表穩(wěn)定性和增加土壤養(yǎng)分[4，6，9]。然而，黃土高原生物結(jié)皮在生態(tài)功能上與荒漠區(qū)生物結(jié)皮又存在明顯的區(qū)別，在黃土高原上，在不同生境中廣泛發(fā)育著不同類型的生物結(jié)皮（圖2），它們能有效地消減降雨動能和徑流的沖刷，減少甚至完全控制土壤流失[10-11]；而在荒漠區(qū)，生物結(jié)皮則在防治風(fēng)蝕、維持地表穩(wěn)定性上發(fā)揮著重要功能[12-14]。本文對生物結(jié)皮類型與演替、黃土高原生物結(jié)皮的物種多樣性、生態(tài)功能以及生物結(jié)皮的人工培養(yǎng)與生態(tài)恢復(fù)問題進(jìn)行了綜述，旨在對未來研究提供參考。

1 生物土壤結(jié)皮類型與演替

在干旱半干旱區(qū)，生物結(jié)皮在裸地上開始形成后，在適宜條件下會進(jìn)一步地發(fā)育和演替，一般而言，根據(jù)生物結(jié)皮的優(yōu)勢物種組成，可將生物結(jié)皮分為藻結(jié)皮、地衣結(jié)皮、苔蘚結(jié)皮，在發(fā)育過程中也有一些混生結(jié)皮存在，如藻-地衣混生結(jié)皮、地衣-蘚混生結(jié)皮[15-18]。生物結(jié)皮未形成的階段是裸沙或裸土階段，此階段土壤表面沙粒松散，藻類和微生物量均很低[19]。一些耐貧瘠的細(xì)菌類群如古菌門、藍(lán)藻門、放線菌在裸沙階段占較高比重，同時，一些耐極端環(huán)境的絲狀藍(lán)藻如具鞘微鞘藻（Microcoleus vaginatus）在裸土中逐漸殖入，一些絲狀藍(lán)藻開始和土壤顆粒捆綁粘結(jié)在一起，形成淺色藻結(jié)皮，厚度約為1~3 mm，在荒漠區(qū)域淺色藻結(jié)皮的主要物種以微鞘藻（Microcoleusspp.）的絲狀藍(lán)藻等占優(yōu)勢[20-21]。當(dāng)結(jié)皮進(jìn)一步發(fā)育，顏色逐漸變深，呈深色或黑色，結(jié)皮增厚，形成深色藻結(jié)皮，此階段具異形胞的固氮藍(lán)藻種類和數(shù)量增多，如念珠藻（Nostocspp.）、偽枝藻（Scytonemaspp.）、單岐藻（Tolypothrixspp.），另外一些球形藍(lán)藻和真核藻類逐漸增多[5]。深色藻結(jié)皮藻類物種多樣性明顯增多，在發(fā)育過程中藍(lán)藻或綠藻與真菌結(jié)合形成藍(lán)藻地衣或綠藻地衣，逐漸發(fā)育成地衣結(jié)皮[22-23]。藻結(jié)皮和地衣結(jié)皮在發(fā)育過程中，土壤肥力和持水能力進(jìn)一步增強，為苔蘚植物的生長提供了適宜的生境條件，苔蘚植物逐漸殖入、擴繁并最終占據(jù)優(yōu)勢，進(jìn)而演替成為蘚結(jié)皮[24]。在荒漠區(qū)域，生物結(jié)皮演替速率 很慢，從結(jié)皮開始形成到發(fā)育為成熟結(jié)皮需幾十年時間[6，15]，而在水分條件相對較好的半干旱區(qū)，如黃土高原，生物結(jié)皮演替速度顯著加快，整個演替一般在一年或幾年即可完成[25]。

研究者在不同研究區(qū)開展了生物結(jié)皮演替機制及微生物多樣性的研究，研究普遍認(rèn)為，生物結(jié)皮發(fā)育影響了土壤理化性質(zhì)，尤其是顯著提高了土壤養(yǎng)分，改善了土壤結(jié)構(gòu)[6]，從而使生物結(jié)皮的不同演替階段具明顯的生境異質(zhì)性，導(dǎo)致微生物群落多樣性的差異[22-24]，如藍(lán)藻和古菌群落在生物結(jié)皮的早期演替中發(fā)揮著重要的生態(tài)功能，而在后期演替過程中，異養(yǎng)細(xì)菌和真菌多樣性和生物量更豐富[15，22-23，25-26]。

2 黃土高原生物結(jié)皮的物種多樣性

在黃土高原，在生物結(jié)皮物種多樣性的早期研究中多關(guān)注蘚類植物[28]。苔蘚結(jié)皮在黃土高原陜北水蝕風(fēng)蝕交錯區(qū)占絕對優(yōu)勢，蘚結(jié)皮主要分布在干擾少、侵蝕弱、水分好的梁峁坡或梁峁頂上[27-28]。流域內(nèi)蘚類共有2科8屬13種，狹網(wǎng)真蘚（Bryum algovicum）、真蘚（Bryum argenteum）、尖葉對齒蘚（Didymodon constrictus）分布最廣[28]。微環(huán)境對苔蘚結(jié)皮的發(fā)育有顯著影響，蘚結(jié)皮在沙地呈連片分布，蘚結(jié)皮在黃土的覆蓋度相對低于沙地；因蘚類植物喜陰濕的環(huán)境，灌叢下有利于蘚結(jié)皮的發(fā)育，在陰坡蘚結(jié)皮的覆蓋度和厚度均高于陽坡[28]。

隨著研究的深入，研究者開始關(guān)注微生物多樣性在黃土高原生物結(jié)皮的重要作用，并進(jìn)行了積極的探討。藍(lán)藻是生物結(jié)皮中的重要光合微生物類群，主要存在生物結(jié)皮的早期階段，在生物結(jié)皮的形成和發(fā)育中發(fā)揮著重要功能。通過培養(yǎng)手段，楊麗娜[29]對黃土高原生物結(jié)皮中的藍(lán)藻進(jìn)行了初步研究，發(fā)現(xiàn)藍(lán)藻5目5科13屬76種，其中多數(shù)種類是以顫藻科占優(yōu)勢的絲狀顫藻，約占87%。通過對黃土高原水蝕區(qū)、水蝕風(fēng)蝕交錯區(qū)、風(fēng)蝕區(qū)生物結(jié)皮藍(lán)藻的進(jìn)一步研究，發(fā)現(xiàn)藍(lán)藻Shannon-Weiner多樣性指數(shù)和豐富度均表現(xiàn)為水蝕風(fēng)蝕交錯區(qū)>水蝕區(qū)>風(fēng)蝕區(qū)，水蝕風(fēng)蝕交錯區(qū)、水蝕區(qū)和風(fēng)蝕區(qū)的優(yōu)勢物種分別是阿氏鞘絲藻（Lyngbya allorgei）、含鈣席藻（Phormidium calciola）和顆粒顫藻（Oscillatoria granulata），與其他荒漠區(qū)域類似，黃土高原生物結(jié)皮的藍(lán)藻多樣性與土壤質(zhì)地、土壤pH、氣候等環(huán)境因子密切相關(guān)[30-31]。在微生物的培養(yǎng)中發(fā)現(xiàn)，黃土高原生物結(jié)皮對微生物數(shù)量具有顯著的影響，生物結(jié)皮中土壤微生物數(shù)量顯著高于無結(jié)皮，在垂直分布上，結(jié)皮層的細(xì)菌和微生物總數(shù)量顯著高于結(jié)皮下不同土壤層次，放線菌和真菌也呈明顯下降趨勢[32]。隨著實驗手段和技術(shù)的快速發(fā)展，研究者利用高通量技術(shù)對生物結(jié)皮微生物多樣性進(jìn)行進(jìn)一步探討，發(fā)現(xiàn)黃土高原蘚結(jié)皮中的細(xì)菌群落以酸桿菌門（24.3%）、變形桿菌門（23.8%）、綠彎菌門（15.8%）、放線菌門（14.5%）為主。真菌群落則以子囊菌門（68.0%）和擔(dān)子菌門（23.8%）為主[33]。蘚結(jié)皮細(xì)菌菌落數(shù)量遠(yuǎn)高于無結(jié)皮土壤，分別為固定沙地和流動沙地的2.29倍和4.41倍，真菌密度分別為固定沙地和流動沙地的2.76倍和6.41倍。細(xì)菌和真菌的物種豐富度也顯著高于沙地。蘚結(jié)皮群落中細(xì)菌和真菌數(shù)量多、多樣性高，細(xì)菌和真菌通過提高土壤肥力而在生態(tài)系統(tǒng)功能中發(fā)揮著重要作用[33]，這與荒漠區(qū)的研究結(jié)果相類似[23，25]。磷脂脂肪酸的證據(jù)表明生物結(jié)皮演替提高微生物群落的豐度，蘚結(jié)皮階段微生物群落具最高的豐度和結(jié)構(gòu)復(fù)雜性。在結(jié)皮演替過程中，微生物多樣性升高，微生物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生明顯變化，細(xì)菌/真菌和G+/G–比例在結(jié)皮層均呈降低趨勢，這表明真菌和革蘭氏陰性菌在結(jié)皮演替過程中呈升高趨勢，而細(xì)菌和革蘭氏陽性菌比例下降[34]。生物結(jié)皮微生物的生物量和多樣性受干擾強度影響，中等強度的干擾有利于提高土壤養(yǎng)分和微生物量和微生物（細(xì)菌、AM真菌和總微生物）多樣性，而嚴(yán)重的干擾將顯著降低土壤養(yǎng)分和微生物豐度[35-36]。

近年來，生物結(jié)皮微生物多樣性的研究逐漸從描述階段轉(zhuǎn)向生態(tài)過程和多樣性形成機制的探討[37-39]；同時，在土壤關(guān)鍵元素循環(huán)過程發(fā)揮重要作用的微生物功能群已成為微生物生態(tài)學(xué)的研究熱點[40-42]，并且微生物多樣性逐漸和生態(tài)功能結(jié)合在一起。在黃土高原，生物結(jié)皮還缺乏調(diào)控關(guān)鍵元素轉(zhuǎn)化過程的微生物功能群的研究，微生物多樣性的形成機制也有待于深入探究。

3 生物結(jié)皮生態(tài)功能

生物結(jié)皮在干旱半干旱地區(qū)發(fā)揮著極為重要的生態(tài)功能，國內(nèi)外學(xué)者在研究生物結(jié)皮物種多樣性的同時，對生物結(jié)皮的生態(tài)功能或多功能屬性的關(guān)注越來越多[43]。在黃土高原，主要集中在生物結(jié)皮的土壤肥力和水土保持效應(yīng)上[27，44]。黃土高原在退耕還林還草恢復(fù)措施實施后，生物結(jié)皮廣泛發(fā)育，其存在對降雨入滲、水蝕風(fēng)蝕以及植物生長等具極大的影響，尤其對黃土高原的水土保持發(fā)揮著重要功能[7，34，44]。

3.1 提高土壤肥力

生物結(jié)皮通過其光合生物和固氮微生物對碳氮的固定作用、以及對大氣顆粒和降雨養(yǎng)分的捕獲作用顯著提高土壤養(yǎng)分含量已成為研究共識[5，45]。在黃土高原的水蝕風(fēng)蝕交錯區(qū)，研究發(fā)現(xiàn)自然和人工生物結(jié)皮的發(fā)育對土壤有機質(zhì)、全氮和速效氮、全磷和有效磷、速效鉀均有顯著的貢獻(xiàn)，在退耕地中也發(fā)現(xiàn)生物結(jié)皮的發(fā)育迅速提高了土壤全磷、有效磷和速效鉀含量，蘚結(jié)皮的C、N、P含量較藻結(jié)皮分別增加了161%、127%和9%[4，44，46]。姚春竹等[48]將黃土高原生物結(jié)皮土壤有機質(zhì)和全氮的積累過程以發(fā)育13年為界限分為快速增長和趨于穩(wěn)定兩個階段，結(jié)皮發(fā)育13年后土壤有機質(zhì)和全氮含量分別為25.41 g·kg–1和1.34 g·kg–1，是一年以內(nèi)撂荒地的5.05倍和3.72倍；生物結(jié)皮層明顯增加了土壤碳氮比，結(jié)皮層發(fā)育15年其土壤碳氮比最高（11.8），表明生物結(jié)皮對有機碳固定的速率高于氮固定速率。在荒漠生態(tài)系統(tǒng)中，隨著結(jié)皮的演替，其固碳和固氮能力急劇增加，演替后期的藻類-地衣混生結(jié)皮的年固碳量和固氮量較以具鞘微鞘藻為優(yōu)勢的藻結(jié)皮分別高20倍～30倍和3倍～4倍[5，46]，生物結(jié)皮在荒漠生態(tài)系統(tǒng)凈初級生產(chǎn)力的貢獻(xiàn)高達(dá)9%，其固氮量約占全球陸地生物氮固定的27%～53%[41，49]。

3.2 促進(jìn)養(yǎng)分代謝

研究者在研究生物結(jié)皮養(yǎng)分特征的同時，對在土壤元素生物化學(xué)循環(huán)中發(fā)揮著重要作用的土壤酶有較多的關(guān)注。研究表明，生物結(jié)皮不僅能顯著提高表層土壤有機質(zhì)和土壤養(yǎng)分的含量，同時也顯著提升了碳、氮、磷相關(guān)的土壤酶活性[19，49-50]。在黃土高原水蝕風(fēng)蝕交錯區(qū)，生物結(jié)皮層的土壤堿性磷酸酶、脲酶和過氧化氫酶活性明顯高于結(jié)皮下層[46]；黃綿土蘚結(jié)皮中的蔗糖酶、堿性磷酸酶、脲酶和蛋白酶活性是無結(jié)皮土壤的20.7倍、7.6倍、2.4倍、2.4倍，而風(fēng)沙土蘚結(jié)皮這四種酶活性較無結(jié)皮土壤提高了22.3倍、22.2倍、3.5倍、2.0倍，蘚結(jié)皮中蔗糖酶和堿性磷酸酶表現(xiàn)出更快的增長速度[51]。

在土壤生態(tài)系統(tǒng)中，土壤微生物驅(qū)動了碳氮循環(huán)多個重要代謝過程，如碳循環(huán)主要有碳固定、甲烷代謝和碳降解過程[42]，而氮循環(huán)則包括固氮、硝化、反硝化、厭氧氨氧化、氨同化/異化還原、氨化和同化作用等過程[52]。同時，土壤功能微生物在磷元素循環(huán)過程（有機磷礦化、無機磷溶解、磷同化）中也扮演著重要角色[53]。研究者在黃土高原中已開展了部分生物結(jié)皮微生物多樣性的相關(guān)研究[29，33-34]，但在生物結(jié)皮功能微生物多樣性還有待于深入研究，以期解讀黃土高原生物結(jié)皮生態(tài)過程的微生物學(xué)機理。

3.3 生物結(jié)皮抗侵蝕功能

土壤侵蝕是黃土高原最嚴(yán)重的環(huán)境問題，生物結(jié)皮不僅對土壤養(yǎng)分和酶活性具有顯著影響，而且在增加土壤結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性、有效地減少或避免土壤侵蝕的發(fā)生與發(fā)展均起著關(guān)鍵作用[54-56]。隨著研究的深入，對生物結(jié)皮抗侵蝕機理的認(rèn)識越來越清楚。研究表明，生物結(jié)皮通過生物覆蓋層和生物量形成的直接物理保護以及通過間接改變土壤性質(zhì)來提高土壤的抗侵蝕性[57]。蘚結(jié)皮抗侵蝕效果優(yōu)于混合結(jié)皮；隨著結(jié)皮蓋度的增加，土壤抗蝕性能增強[58]。苔蘚覆蓋度或生物量為36% 和1.22 g·dm–2，是生物結(jié)皮抵抗徑流侵蝕的重要臨界值，在苔蘚覆蓋量小于36%的生物結(jié)皮發(fā)育早期，藍(lán)藻在抵抗徑流侵蝕方面發(fā)揮主要作用，其抗性與藍(lán)藻生物量正相關(guān)；當(dāng)苔蘚覆蓋度或生物量超過36% 和1.22 g·dm–2，生物結(jié)皮可以完全保護土壤免受徑流侵蝕[57，59]。此外，土壤有機質(zhì)和土壤凝聚力的提高對減少侵蝕也非常重要，如以蘚結(jié)皮和藍(lán)藻結(jié)皮的生物有機質(zhì)含量分別為裸地的4倍，生物結(jié)皮較裸地含有更多的細(xì)顆粒（<0.01 mm）和更少的粗顆粒（0.05～0.25 mm），土壤粒徑變細(xì)，土壤黏結(jié)力進(jìn)一步增大，同時對>5 mm的水穩(wěn)性團聚體的形成具有促進(jìn)作用，使土壤水穩(wěn)性團聚體由小向大轉(zhuǎn)變，土壤抗剪切強度明顯加強，從而提高了土壤抗侵蝕能力[55，60]。生物結(jié)皮的演替在很大程度上增加了地表粗糙度，在降雨過程中生物結(jié)皮增加入滲，減少徑流[56]；室內(nèi)模擬實驗表明，生物結(jié)皮在坡度5°、雨強46.8 mm·h–1、歷時1 h的模擬降雨下可減少49%～64%的徑流、消除土壤侵蝕[61]；相對于裸土坡面，野外人工培育的生物結(jié)皮在降雨時能夠顯著延長坡面初始產(chǎn)生徑流時間，抑制坡面產(chǎn)流產(chǎn)沙，可降低21%～78%的坡面徑流量和77%～95%的產(chǎn)沙量[11，44]。在農(nóng)田中，農(nóng)業(yè)措施也影響生物結(jié)皮的入滲和徑流，如輕度和中度翻耙生物結(jié)皮可以促進(jìn)入滲，減少徑流，而中度翻耙生物結(jié)皮入滲和減少徑流能力明顯下降[61]。

4 人工生物結(jié)皮與黃土高原生態(tài)恢復(fù)

近年來，研究者在脆弱生態(tài)系統(tǒng)開展了大量土壤侵蝕與生態(tài)恢復(fù)的相關(guān)研究工作[62-64]。在黃土高原，對生物結(jié)皮的人工培養(yǎng)和生態(tài)恢復(fù)開展了大量工作，研究主要以生物結(jié)皮中蘚類植物為培養(yǎng)材料，在黃土高原水蝕風(fēng)蝕交錯區(qū)和風(fēng)蝕區(qū)通過施加人工措施（如遮陽、澆水、覆膜、添加菌液或營養(yǎng)液）在野外對苔蘚進(jìn)行小規(guī)模的接種，結(jié)果發(fā)現(xiàn)水分對蘚結(jié)皮的生長限制作用最明顯，添加混合藻液（小球藻和硅藻）和芽孢桿菌對人工生物結(jié)皮的形成和發(fā)育具積極的影響，使蘚結(jié)皮的蓋度和厚度增加[65-67]。蘚結(jié)皮蓋度、植株密度和生物量隨表層土壤含水量和接種量的提高逐漸增加，蘚類植物的營養(yǎng)液（如Hoagland，改良Knop、Part、MS等營養(yǎng)液）和糖類（蔗糖、葡萄糖、甘露醇）均能在不同程度上提高蘚結(jié)皮的蓋度、植株密度和生物量，蘚結(jié)皮的發(fā)育速度與光照強度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系[68]。研究者對人工生物結(jié)皮開展了生理學(xué)和生態(tài)學(xué)研究，如生物結(jié)皮對失水-再水合和熱脅迫的生理響應(yīng)和水土保持效應(yīng)。肖波等[45]通過撒播粉碎后的蘚結(jié)皮，培育1個雨季即可形成蓋度高達(dá) 30%～60%的蘚結(jié)皮。蘚結(jié)皮的室內(nèi)人工培養(yǎng)發(fā)現(xiàn)，結(jié)皮團塊粉碎接種更有利于蘚結(jié)皮蓋度的形成；蘚結(jié)皮在500～750 g·m2的接種量時，其蓋度和蘚類植株密度較高；17 ℃是蘚類植物的生長和蘚結(jié)皮恢復(fù)的最適溫度；土壤田間持水量大于60%時利于蘚結(jié)皮的形成和發(fā)育[69]。與荒漠區(qū)相比，黃土高原相對較多的降雨條件為生物結(jié)皮的恢復(fù)提供了有利條件，生物結(jié)皮的人工培養(yǎng)亟需在黃土高原更大范圍內(nèi)推廣，如礦山開采后的土地修復(fù)或退耕地。然而，依靠利用自然生物結(jié)皮粉碎后直接接種將會破壞大量的生物結(jié)皮，形成新的生態(tài)脆弱區(qū)，不利于生態(tài)恢復(fù)。蘚結(jié)皮在小規(guī)模的室內(nèi)和野外培養(yǎng)中取得了一定的成功，但多處于方法探索階段，人工培養(yǎng)的蘚類植物與不同微生物類群和非生物因子的相互作用關(guān)系有待于進(jìn)一步深入探討，以期獲得突破性進(jìn)展。

5 研究展望

生物結(jié)皮是黃土高原的重要組成和典型景觀，在生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性和水土保持功能中發(fā)揮著重要作用。近20年來，國內(nèi)學(xué)者系統(tǒng)研究了黃土高原生物結(jié)皮土壤養(yǎng)分、抗侵蝕性和蘚結(jié)皮的人工培育，近幾年對生物結(jié)皮中的微生物多樣性亦開展了詳細(xì)的研究，為后期深入研究奠定了堅實基礎(chǔ)。然而，在生物結(jié)皮的演替機制、生物結(jié)皮微生物功能群與養(yǎng)分轉(zhuǎn)化規(guī)律、生物結(jié)皮不同生物類群之間以及生物結(jié)皮與維管植物的相互作用關(guān)系還缺乏深入研究。未來的研究在以下方面仍需進(jìn)一步加強：1）加強黃土高原生物結(jié)皮微生物多樣性的系統(tǒng)研究，微生物多樣性由描述性工作向機理性研究轉(zhuǎn)變，如對生物結(jié)皮演替過程的微生物群落結(jié)構(gòu)、群落物種共存和構(gòu)建機制可進(jìn)一步深入研究；2）深入開展生物結(jié)皮的功能微生物多樣性及其對碳、氮、磷關(guān)鍵元素生物地球化學(xué)循環(huán)的驅(qū)動作用的相關(guān)研究；3）進(jìn)一步研究生物結(jié)皮中不同生物類群的種間關(guān)系，如微生物（自養(yǎng)微生物-異養(yǎng)微生物）-孢子植物（地衣、苔蘚）-種子植物之間的相互作用，在區(qū)域內(nèi)篩選出適宜的喬-灌-草-生物結(jié)皮相結(jié)合的組合模式；4）深入研究生物結(jié)皮藍(lán)藻、真核藻類和苔蘚對培養(yǎng)基質(zhì)、水分、溫度、關(guān)鍵養(yǎng)分（N、P、K）、pH等關(guān)鍵環(huán)境因素的響應(yīng)機制，在實驗室或野外建立起生物結(jié)皮培養(yǎng)技術(shù)體系，為更好地利用人工生物結(jié)皮開展生態(tài)修復(fù)奠定理論基礎(chǔ)。