陳 勇，古麗娜兒，王興勝，夏詩書，程 平，李 宏

（1伊犁哈薩克自治州林木良種繁育試驗(yàn)中心，新疆伊犁835311；2新疆林業(yè)科學(xué)院，烏魯木齊830000）

0 引言

光合作用是植物吸收光能轉(zhuǎn)化為生物能的重要生命活動(dòng)，光是進(jìn)行光合作用的前提條件。光合-光響應(yīng)曲線反映了光合有效輻射與植物凈光合速率之間的關(guān)系[1]，對植物進(jìn)行光合-光響應(yīng)曲線測定，可以計(jì)算得到植物重要的光合生理參數(shù)，如最大凈光合速率(Pmax)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)、光飽和點(diǎn)(LSP)、表觀量子效率(AQY)、暗呼吸速率(Rd)，最大凈光合速率反映植物的最大光合潛力，光補(bǔ)償點(diǎn)反映光合作用過程中呼吸消耗與光同化作用相等時(shí)的光照強(qiáng)度，光飽和點(diǎn)反映植物對強(qiáng)光的利用能力，表觀量子效率反映植物在低光環(huán)境對弱光的利用轉(zhuǎn)化效率[2]。不同植物的光響應(yīng)特征相異，研究植物的光合-光響應(yīng)特征是分析環(huán)境變化對植物生長影響的可靠手段[3]。光合-光響應(yīng)模型是模擬植物光合作用對光合有效輻射的核心構(gòu)建，目前用于光合-光響應(yīng)擬合的模型有直角雙曲線模型[4]、非直角雙曲線模型[5]、指數(shù)模型[6]和直角雙曲線修正模型[7-8]。其中非直角雙曲線模型應(yīng)用最為廣泛[3,9-11]，但其模型曲線不存在極點(diǎn)[12]，無法擬合出LSP，且擬合出的Pmax大于實(shí)測值，諸多學(xué)者[13-18]證明直角雙曲線模型能夠克服這些不足，擬合值貼近實(shí)測值，擬合效果好。因此，筆者選用直角雙曲線修正模型對伊犁地區(qū)22個(gè)引種雜交楊品系進(jìn)行光合-光響應(yīng)擬合，闡明引種雜交楊光合生理特性，研究結(jié)果可用于篩選適宜伊犁地區(qū)的高光效引種雜交楊，旨在為該地區(qū)優(yōu)良樹種選育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地位于新疆伊犁州林木良種繁育試驗(yàn)中心(43°45′N，81°09′E)，平均海拔660 m，地下水位1～1.5 m。該區(qū)屬溫帶大陸性氣候，年均氣溫6.7～9.9℃，極端高溫40.0℃（1997年），極端低溫-43.2℃（1969年），1月均溫-12.2℃，7月均溫22.7℃。年降水量417.6 mm，年蒸發(fā)量1425 mm，無霜期164天。試驗(yàn)地土壤類型為沙壤土，pH 8.4，土壤有機(jī)質(zhì)含量14.95 g/kg，水解氮含量78.86 mg/kg，有效磷含量42.96 mg/kg，速效鉀含量150 mg/kg，土壤肥力中等。

1.2 試驗(yàn)材料

研究對象為2016年從遼寧省楊樹研究所引種的雜交楊，生長良好的22個(gè)楊樹品系（表1）。2017年4月，按照完全隨機(jī)試驗(yàn)設(shè)計(jì)，每個(gè)品系扦插100株，行向?yàn)槟媳弊呦颍總€(gè)品系之間以當(dāng)?shù)仄贩N‘加小×俄9#’間隔。田間管理采用常規(guī)方式。

表1 參試引種雜交楊品系

1.3 測定方法

2017年8月選擇晴朗天氣進(jìn)行多天測量（8月16—22日），測定時(shí)間為10:00—12:00，使用配備6400-02B Led光源的Li-6400XT便攜式光合測定儀器測定光合-光響應(yīng)(Pn-PAR)曲線，選用Light-Curve Auto程序進(jìn)行測定，流量設(shè)定為500 μmol/s，通過CO2注入系統(tǒng)使CO2濃度保持在自然狀態(tài)(400 μmol/mol)，光合有效輻射值(PAR)依次設(shè)定為0、20、50、100、150、200、500、800、1100、1300、1500、1700、1900、2100、2300、2500 μmol/(m2·s)共 16 個(gè)梯度，即從 0 μmol/(m2·s)到2500 μmol/(m2·s)逐漸遞增的順序測定光合-光響應(yīng)(Pn-PAR)曲線。

1.4 數(shù)據(jù)處理及應(yīng)用模型

使用Photosynthesis Workbench分析軟件進(jìn)行光合-光響應(yīng)(Pn-PAR)曲線的擬合分析，使用直角雙曲線修正模型[7]對(Pn-PAR)曲線進(jìn)行修正，如式(1)。

式中，α表示初始量子斜率，I表示光合有效輻射，Rd為暗呼吸速率，β為修正系數(shù)，γ為與光合有效輻射無關(guān)的系數(shù)。

對弱光條件下[I≤200 μmol/(m2·s)]的光響應(yīng)曲線進(jìn)行直線回歸，利用所得方程計(jì)算表觀量子效率(AQY)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)、暗呼吸速率(Rd)，回歸方程如式(2)。

使用SPSS 21.0進(jìn)行單因素方差分析與多重比較，使用Excel 2013制圖。

2 結(jié)果與分析

光合-光響應(yīng)曲線能夠反映植物凈光合速率(Pn)隨外界光環(huán)境變化的動(dòng)態(tài)規(guī)律。不同引種雜交楊品系光合-光響應(yīng)曲線擬合決定系數(shù)均在0.9900以上，部分品系擬合決定系數(shù)達(dá)到1.0000，擬合效果好。各參試品系光合-光響應(yīng)變化趨勢不盡相同（圖1），0～200 μmol/(m2·s)光照條件下，‘93-8-17’、‘93-8-18’、‘108’、‘D5-9’和‘D5-26’的Pn上升速度較快，而‘D5-20’、‘I-262’、‘LX-1’、‘LX-2’、‘TL-13’和‘中綏12#’在該光照條件下Pn上升速度較慢；Pn在光照較弱時(shí)會(huì)隨著PAR值的升高而急劇上升，在達(dá)到光飽和點(diǎn)后Pn值上升態(tài)勢減慢甚至下降，在超過負(fù)荷強(qiáng)光不能及時(shí)有效進(jìn)行吸收利用時(shí)，便會(huì)受強(qiáng)光照脅迫，造成光抑制。各參試品系Pn值隨著光照增強(qiáng)急劇上升，但參試品系飽和光強(qiáng)過高，未達(dá)到光飽和點(diǎn)，因此參試品系均未出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象。

圖1 不同引種雜交楊光合-光響應(yīng)(Pn-PAR)曲線

將所測得數(shù)據(jù)用直角雙曲線修正模型進(jìn)行擬合分析（表2），不同引種雜交楊的最大凈光合速率(Pmax)變化范圍為22.12～41.40 μmol/(m2·s)，其中‘LX-2’的Pmax值最大，‘CL-6’的Pmax值最小，二者較Pn日變化最高值分別高 2.88 μmol/(m2·s)、低 0.9 μmol/(m2·s)，Pmax較Pn日變化最高值低的參試品系有‘108’、‘93-8-18’、‘CD-2’、‘CL-6’、‘D5-26’、‘DS-07-122’、‘DX-08-1’、‘DX-08-8’、‘LD-2’、‘LD-3’、‘LX-1’、‘LX-6’和‘中綏 12#’，其中‘93-8-18’、‘108’、‘CD-2’、‘D5-26’、‘DS-07-122’、‘LD-2’、‘LX-1’和‘LX-6’相差較大，相差幅度范圍為16.48%～29.10%，其余品系Pmax與Pn日變化最高值大致接近。AQY變化范圍為0.0243～0.0631，品系‘CD-2’具有最大AQY，說明‘CD-2’具有較強(qiáng)的光能轉(zhuǎn)化效率，而‘LX-6’最小，且在參試品系是唯一AQY低于0.03的品系，其在弱光條件下，二氧化碳同化能力較弱。參試品系暗呼吸速率(Rd)變化范圍為 1.14～5.23 μmol/(m2·s)，‘I-262’具有最高Rd，‘CL-6’最低，參試品系Rd存在一定差異，其中‘93-8-18’、‘108’、‘CL-6’和‘LX-6’的Rd較小，而‘I-262’、‘LX-2’和‘D5-20’要高于其2～4倍，由此說明，‘I-262’、‘LX-2’和‘D5-20’等Rd較高的品系需要消耗更多的有機(jī)物以維持自身生命活動(dòng)。參試品系LCP變化范圍為 16.16～70.17 μmol/(m2·s)，參試品系開始進(jìn)行光合作用的光照條件差異較大，‘93-8-17’、‘93-8-18’、‘108’、‘CL-6’和‘LX-6’的LCP低于 30 μmol/(m2·s)，說明這 5 個(gè)品系對低光環(huán)境適應(yīng)能力 強(qiáng) ，‘I-262’、‘LX-1’、‘LX-2’則具有 較 高 的LCP，其對低光的適應(yīng)能力較弱，這與Rd和AQY的分析結(jié)果一致。

3 結(jié)論

利用直角雙曲線修正模型擬合計(jì)算得到引種雜交楊的光合-光響應(yīng)特征參數(shù)，‘LX-2’、‘84-306’、‘I-262’、‘D5-20’、‘D5-9’、‘DX-08-1’和‘DM-9-16’最大光合潛力較強(qiáng)；‘CL-6’、‘93-8-18’、‘108’、‘93-8-17’和‘LX-6’則更能適應(yīng)弱光環(huán)境 ；‘CD-2’、‘D5-20’、‘D5-9’和‘93-8-17’對光能的轉(zhuǎn)化效率較高。伊犁地區(qū)光照強(qiáng)度大，適宜高光強(qiáng)的品系更能夠充分利用當(dāng)?shù)毓鉄豳Y源用于自身生長，因此，最大光合潛力較強(qiáng)的品系更能夠適應(yīng)伊犁地區(qū)高光環(huán)境，而對于光合潛力相對較小的品系，可在當(dāng)?shù)剡M(jìn)行多年栽植馴化，使其盡可能適宜當(dāng)?shù)毓鉄岘h(huán)境，保留種質(zhì)資源。

4 討論

光合-光響應(yīng)模型是植物光合作用對光照強(qiáng)度響應(yīng)模擬的系統(tǒng)分析，通過光合-光響應(yīng)曲線的測定，能夠有效了解光合作用過程對光強(qiáng)的利用效率[7,12]。光合-光響應(yīng)曲線的參數(shù)(Pmax、LSP、LCP、AQY、Rd)已成為植物速生豐產(chǎn)的判定依據(jù)[19]。

Pmax是植物最大光合潛力的直接標(biāo)識(shí)，反映植物單位葉面積同化二氧化碳的最大潛力，在一定程度上反映了生長速度[20]。參試品系中以‘LX-2’的Pmax最大，較最低Pmax的‘CL-6’高出了19.28 μmol/(m2·s)，兩者最大光合潛力相差甚大。本研究結(jié)果顯示，部分參試品系Pmax較日變化最高值小，甚至差值較大，江錫兵[21]認(rèn)為其可能原因是影響光合作用的內(nèi)部因子與外界環(huán)境相關(guān)，測定日變化進(jìn)程中較低的RH使得葉片與大氣水汽壓差增大，葉片部分氣孔關(guān)閉導(dǎo)致Pn下降。本研究參試品系Pn日變化測定時(shí)間為8月上中旬，而光合-光響應(yīng)曲線測定時(shí)間為8月中下旬，除環(huán)境水熱因子、光照條件變化外，植物本身的生理機(jī)能亦將隨著生長季的變化而變化，植物整體生理機(jī)能呈衰老下降狀態(tài)；另外，光合-光響應(yīng)曲線測定過程中，對標(biāo)記樣葉在設(shè)定光強(qiáng)下的誘導(dǎo)時(shí)間亦可能影響最終測定結(jié)果。

一般而言，植物葉片的LSP和LCP反映了植物光合作用對光照條件的要求，較高的LSP和較低的LCP說明植物對光環(huán)境較強(qiáng)的適應(yīng)性，反之則說明植物對光環(huán)境適應(yīng)性較弱。筆者采用的直角雙曲線修正模型對光合-光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合分析，發(fā)現(xiàn)得到的參試品系LSP普遍高于光合-光響應(yīng)曲線PAR值設(shè)定范圍和實(shí)際野外光環(huán)境光照強(qiáng)度，原因可能在于，直角雙曲線修正模型對光合-光響應(yīng)曲線出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象的參試品系特征參數(shù)估算貼近實(shí)測值，但模型自身參數(shù)之間相互約束，有時(shí)不能直接得到趨于飽和型的光合-光響應(yīng)曲線的光合特征參數(shù)LSP[12]。因此，不對參試品系光合-光響應(yīng)特征參數(shù)LSP做分析。

植物的光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)反映植物對弱光的利用能力，其值越低，說明植物越能在弱光條件下進(jìn)行最大限度的光合作用，是判定植物耐蔭性的重要指標(biāo)[8]。參試品系LCP范圍較大，‘I-262’具有較高LCP，其在弱光條件下較引種雜交楊要弱，參試品系多數(shù)集中于30～60 μmol/(m2·s)之間。蔣高明[22]認(rèn)為陰性植物 LCP 低于20 μmol/(m2·s)，陽性植物L(fēng)CP高于50 μmol/(m2·s)，本研究結(jié)果認(rèn)為，模型計(jì)算得到的LSP多數(shù)高于實(shí)際光環(huán)境測試最高值，由此不易判定參試品系的喜陰或喜陽屬性，光合-光響應(yīng)曲線測定時(shí)間的選擇對計(jì)算結(jié)果有較大影響，雜交楊不同生長期的各光合特性參數(shù)不同，需進(jìn)行不同生長階段的光合-光響應(yīng)曲線測定來進(jìn)行整個(gè)生長階段的分析。此外，參試品系存在一定程度的種間競爭和種內(nèi)競爭，這可能對參試品系樣株有一定影響。

表觀量子效率(AQY)代表弱光條件下植物對光的吸收利用能力以及對蔭蔽環(huán)境的適應(yīng)能力[23-24]，一般情況下，植物的AQY介于0.03～0.07之間，其值越高說明植物葉片對光能的轉(zhuǎn)化效率越高，植物在早晚低光條件下光能利用能力就越強(qiáng)[25-26]。參試品系A(chǔ)QY介于0.0243～0.0631之間，多數(shù)品系A(chǔ)QY水平處于中上等，說明多數(shù)品系仍有較強(qiáng)的光能轉(zhuǎn)化效率，以‘CD-2’最高。

暗呼吸作用通過消耗代謝光合產(chǎn)物為植物生理活動(dòng)提供能量，與植物的光合作用相輔相承。不同植物以及同種植物不同無性系之間的暗呼吸作用也存在差異，因而通常將暗呼吸速率作為評定優(yōu)良品種的重要指標(biāo)之一，通常情況下選擇低暗呼吸速率的品種，利于生產(chǎn)率的提高[20,27]。參試品系Rd介于1.14～5.23 μmol/(m2·s)之間，以最低為擇優(yōu)的標(biāo)準(zhǔn)，‘93-8-18’、‘108’、‘CL-6’和‘LX-6’表現(xiàn)良好，而‘I-262’、‘LX-2’和‘D5-20’要高于其數(shù)倍，需消耗更多的有機(jī)物以維持其活躍的生理活動(dòng)，不利于有機(jī)物的積累。

引種馴化和推廣栽培國內(nèi)外優(yōu)良林木種質(zhì)資源，不斷提高林木品種的生態(tài)多樣性、遺傳多樣性和種質(zhì)優(yōu)異性是促進(jìn)中國現(xiàn)代林業(yè)科學(xué)發(fā)展和生態(tài)文明建設(shè)的一項(xiàng)重要工作[28]。本研究對象為2016年從遼寧省楊樹研究所引種的22個(gè)楊樹品系，在新疆范圍內(nèi)屬首次引進(jìn)；新疆伊犁地區(qū)與遼寧省緯度相近，冬季寒冷，氣候相似，增加了引種的成功性。從光響應(yīng)曲線看，‘LX-2’、‘84-306’、‘I-262’、‘D5-20’、‘D5-9’、‘DX-08-1’和‘DM-9-16’表現(xiàn)出的最大光合潛力并不弱于‘84-I-101’、‘銀×新4#’、‘銀×新6#’、‘銀×新192’等當(dāng)?shù)仄贩N[29]；生長特性（樹高、地徑）方面也表現(xiàn)良好[30]。后期要繼續(xù)加強(qiáng)引種適應(yīng)性方面的觀測，主要病蟲害、抗旱性以及耐鹽堿方面的持續(xù)監(jiān)測，為后期推廣良種奠定基礎(chǔ)。