侯路路， 王 旭， 張 翔， 閆玉春， 閆瑞瑞， 程 利， 辛?xí)云?

(1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與農(nóng)業(yè)區(qū)劃研究所， 北京 100081； 2. 內(nèi)蒙古師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院， 內(nèi)蒙古 呼和浩特 010022；3.呼倫貝爾市林業(yè)和草原科學(xué)研究所， 內(nèi)蒙古 呼倫貝爾 021000)

草地是較我國森林、農(nóng)田分布最廣的生態(tài)系統(tǒng)之一，占我國陸地面積的41%，是我國北方的重要生態(tài)屏障，也是畜牧業(yè)發(fā)展的重要資源基礎(chǔ)[1-2]。草地生態(tài)系統(tǒng)是全球第二大陸地生態(tài)系統(tǒng)，維持草地植被生物多樣性、促進物質(zhì)循環(huán)和能量流動等，為人類提供著物質(zhì)和環(huán)境等多種服務(wù)，是草原人民賴以生存和發(fā)展的基礎(chǔ)[3]。放牧是草地利用的主要方式之一[4-5]，可以改良草原，也可以導(dǎo)致草原退化[6]。隨著我國經(jīng)濟的快速發(fā)展，近幾十年來人類過度放牧和草地的不規(guī)范化管理等原因，草原植物群落結(jié)構(gòu)趨于簡化，草畜失衡，從而加劇了草地退化問題。同時，草原是人類進行草食家畜飼養(yǎng)的生產(chǎn)資料和經(jīng)營對象，在維護陸地生態(tài)平衡和人類良好的生存環(huán)境方面發(fā)揮著不可替代的重要作用。放牧家畜是草地生態(tài)系統(tǒng)中最重要的組成部分之一[7]，作為生態(tài)系統(tǒng)的初級消費者，通過利用和轉(zhuǎn)化牧草資源，維持生態(tài)系統(tǒng)功能，是生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動的始端。放牧生態(tài)學(xué)是維系草地生態(tài)系統(tǒng)的持久穩(wěn)定生產(chǎn)生態(tài)功能的學(xué)科，主要研究家畜的采食行為以及家畜與植被的相互關(guān)系和牧場管理的最佳模式，其更加注重于家畜層面[8]。家畜通過采食、踐踏、排泄等行為改變植被群落結(jié)構(gòu)，野外放牧條件下，家畜的采食行為如選擇性采食、游走踐踏、斑塊選擇等，是家畜對植被群落結(jié)構(gòu)改變最直接的作用因子[9-10]，并對整個生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生較大的影響[8][11]。因此，研究放牧家畜行為的意義主要在于家畜采食行為在動-植物層次上是草地生態(tài)系統(tǒng)的核心特征[12]，有利于維系草地生態(tài)系統(tǒng)的持久穩(wěn)定和生產(chǎn)生態(tài)功能；家畜行為與家畜生產(chǎn)、牧草資源利用、草地的狀況密切相關(guān)，有利于實現(xiàn)草地資源優(yōu)化管理，為草地資源利用帶來益處。

目前，國內(nèi)外對家畜行為開展了一定的研究，研究內(nèi)容主要集中于家畜運動軌跡[13-15]，家畜行為[16-17]包括采食口數(shù)[18]、行為姿態(tài)[19]等，或集中于以放牧為主導(dǎo)因素，直觀討論放牧對植被、土壤的影響。但是，解決草原問題的關(guān)鍵在于不僅要從大尺度上監(jiān)測，而且要從小尺度即真正影響草地狀況變化的家畜層面進行監(jiān)測，從而確定合理的放牧管理措施。由于操作困難，國內(nèi)目前對放牧家畜行為變化的研究還較少。本文重點在于利用現(xiàn)有的技術(shù)手段即遙感技術(shù)(Remote sensing，RS)、地理信息系統(tǒng)(Geography information systems，GIS)和全球定位系統(tǒng)(Global positioning systems，GPS)對放牧家畜行為的時空變化進行深入分析，以肉牛為試驗對象，利用GPS記錄其活動軌跡，觀察其行為，從而研究放牧對肉牛行為的影響。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

如圖1所示，試驗區(qū)位于內(nèi)蒙古呼倫貝爾國家野外觀測站控制性放牧試驗樣地(49°32′～49°34′ N，119°94′～119°96′ E)，海拔 670～677 m。該試驗樣地處于呼倫貝爾高平原東部邊緣與大興安嶺北段低山丘陵的接合處，屬于溫帶半干旱大陸性氣候，年均溫—3～1℃，≥10℃年積溫為1 580～1 800℃，無霜期110 d左右，年平均降水量350～400 mm，降水多集中在7—9月。試驗期(2018年7—9月)平均降水量為75 mm，平均溫度為17℃，平均日照時數(shù)為245.37 h，7—9月降水量、溫度和日照時數(shù)均逐漸降低。土壤類型為黑鈣土，植被類型為羊草+雜類草草甸草原，主要物種有羊草(Leymuschinensis)、貝加爾針茅(Stipabaicalensis)、日蔭菅(Carexpediformis)、蓬子菜(Galiumverum)和狹葉柴胡(Bupleurumscorzonerifolium)等。

圖1 研究區(qū)示意圖

1.2 研究方法

1.2.1試驗設(shè)計 試驗選擇地形較為平坦，土壤和植被狀況較一致的草地，面積為45 ha，用圍欄圍9個等面積小區(qū)，各小區(qū)面積為5 ha(圖2)，圖中E、M、W分別代表小區(qū)的東、中、西方向。根據(jù)家畜日食量以及當?shù)啬敛堇寐是闆r，1 Au(Animal unit)等于一頭500 kg成年牛，將0.46每公頃一個牛單位(0.46 cow·Au·ha-1)定為理論載畜率，因此設(shè)置輕度(G1:0.23 cow·Au·ha-1)、中度(G3:0.46 cow·Au·ha-1)和重度(G5:0.92 cow·Au·ha-1)3個放牧強度，牛頭數(shù)分別為2，4和8頭，共計42頭，試驗設(shè)置三個重復(fù)，采用隨機區(qū)組排列。試驗用牛體重為250～300 kg，品種為謝爾塔拉肉牛，組間差異不顯著。每個小區(qū)均設(shè)置飲水點，24 h不限量供應(yīng)。試驗時間為2018年7—9月，純天然放牧，試驗期間無補飼。

圖2 試驗設(shè)計圖

1.2.2數(shù)據(jù)獲取 GPS數(shù)據(jù)來源于嵌入GPS的電子項圈。項圈型號為ZM-YDM-01，定位精度為10～15米，尺寸大小為65 mm(長)×50 mm(寬)×17 mm(高) ，質(zhì)量約為500 g，約占家畜體重的0.2%，內(nèi)附電池容量1 000 mA。GPS項圈采樣時間間隔為10 min一次，不受光照的限制即白天到晚上均處于工作狀態(tài)。

2018年放牧試驗期間，每個試驗小區(qū)選取2頭肉牛佩戴輕便的GPS電子項圈；G3，G5小區(qū)除觀測佩戴GPS項圈的肉牛之外，另選1頭牛即對3頭牛在7—9月上旬進行連續(xù)兩天跟蹤觀測并記錄肉牛白天(5∶30—18∶00)的行為。

根據(jù)文獻[15][20-22]定義，放牧家畜各行為特征分別為采食(家畜行走的過程中頭部朝下尋找植物或者采食植物、飲水)、休息(家畜長時間的臥息，反芻，站立)和游走(家畜前行時頭部朝上，與地面基本平行)。因此，本研究將肉牛行為總結(jié)為采食(采食、尋找、采食過程中站立、喝水)，休息(臥息、反芻、社交活動)和游走。如圖3所示。

圖3 家畜行為示意圖

1.2.3數(shù)據(jù)預(yù)處理 GPS數(shù)據(jù)預(yù)處理過程：

(1)項圈出現(xiàn)部分數(shù)據(jù)重復(fù)記錄，剔除重復(fù)值；

(2)以每天00:00之后的第一條記錄數(shù)據(jù)作為家畜運動的起始點；

(3)項圈時間間隔為10 min一次，一天24 h理論上能夠記錄144條數(shù)據(jù)，將每天的數(shù)據(jù)條數(shù)達到115條(約80%)以上進行過濾并且作為有效數(shù)據(jù)，計算平均每天的運動距離。

GPS定位數(shù)據(jù)以地理坐標系統(tǒng)(經(jīng)緯度)表示，將其轉(zhuǎn)換為投影坐標系統(tǒng)(XY)。利用ArcGIS軟件安裝包(Arcmap 10.6，ESRI)實現(xiàn)地理坐標系統(tǒng)WGS 1984到投影坐標系統(tǒng)WGS 1984 UTM Zone 51 N坐標轉(zhuǎn)換。放牧肉牛運動軌跡數(shù)據(jù)選擇7—9月中旬左右且具有完整性和代表性的數(shù)據(jù)，在GIS中由點到線按時間順序轉(zhuǎn)換為運動軌跡，肉牛的運動距離根據(jù)公式(1)來計算。

(1)

式中，(X1,Y1)和(X2,Y2)分別為GPS記錄的相鄰兩點投影坐標。

1.3 分析方法

除運動軌跡外，肉牛的運動范圍以及對每個小區(qū)一天的利用面積采用“Kernel home range”分析方法，“HRT(Home range tools)2012”是ArcGIS的一個擴展工具[23]，使GPS點狀分布來計算占用面積成為了可能[24]，此評估方法具有95%的概率，即以95%的可能性分析家畜常去的部分區(qū)域，密度函數(shù)值根據(jù)公式(2)來計算。

(2)

式中，n為樣點總數(shù)，x為隨機樣點，K為核密度函數(shù)，h為設(shè)定的帶寬即選擇的核函數(shù)的方差，本研究中帶寬確定方法采用LSCV(Least squares cross validation)。

數(shù)據(jù)用Origin Pro 2017和ArcGIS 10.6作圖，SPSS 23.0進行統(tǒng)計分析，其中肉牛的運動距離采用單因素方差分析(One-way ANOVA)，肉?；顒訁^(qū)范圍、24 h各行為占比數(shù)據(jù)的方差分析均采用一般線性模型(GLM)，其公式為(3)，Duncan法進行顯著性檢驗，95%的置信區(qū)間。

GLM模型是指：

yij=u+Gi+Mj+G×Mij+eij

(3)

式中，y、G、M分別代表目標變量，放牧強度，月份，G×M代表放牧強度與月份之間的交互作用。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同放牧強度下肉牛時間運動分析

2.1.1人工觀測肉牛行為規(guī)律變化 動物的活動存在周期性節(jié)律，節(jié)律行為是動物對周期性變化的生態(tài)環(huán)境的一種適應(yīng)機制，如晝夜節(jié)律和季節(jié)節(jié)律等。人工跟蹤觀測肉牛白天行為，選擇8:00—18:00作為分析時間段(圖4)?？梢钥闯?，以肉牛飲水為明顯的標識，各個行為之間具有一定的規(guī)律即“采食—休息—采食—游走—飲水”，在休息和飲水行為前后，肉牛將會發(fā)生站立行為，觀測的10個小時之內(nèi)連續(xù)循環(huán)大概3次左右。肉牛每天飲水的時間點基本保持在上午10:00左右，中午14:00左右，下午18:00左右，不同放牧強度并沒有顯著差異。

圖4 不同放牧強度下肉牛行為規(guī)律

2.1.2不同放牧強度下家畜白天各行為時間占比 統(tǒng)計每個月份24頭肉牛2天的行為變化，主要分為3個行為：休息、采食、游走，如圖5,表1所示，整體表現(xiàn)為采食時間>休息時間>游走時間，G1放牧條件下，休息、采食、游走行為占比分別為40.84%，53.19%和5.97%；G3放牧條件下，休息、采食、游走行為占比分別為34.4%，62.06%和2.69%；G5放牧條件下，休息、采食、游走行為占比分別為29.07%，66.60%和4.33%。

由圖5所知，同一放牧強度下，7—9月肉牛的采食時間呈顯著增加趨勢(P<0.05)。與7月份相比，8月份采食時間增長幅度分別為15.25%(G1)，6.13%(G3)和16.52%(G5)，平均增長幅度為12.63%；9月份采食時間增長幅度分別為25.77%(G1)，11.22%(G3)和23.78%(G5)，平均增長幅度為20.26%；肉牛休息時間比例隨著月份的增加逐漸減少，但并不存在顯著差異。同一月份條件下，隨著放牧強度的增加，肉牛的休息時間顯著減少，采食時間顯著增加(P<0.05)。與G1相比，G3肉牛采食時間增長幅度分別為27.10%(7月)，17.04%(8月)和12.40%(9月)，平均增長幅度為18.85%；G5肉牛采食時間增長幅度分別為25.48%(7月)，26.86%(8月)和23.50%(9月)，平均增長幅度為25.28%。不論以放牧強度還是月份為主要影響因子，游走時間均不存在顯著差異，并且占比極少。從表1可知，放牧強度對肉牛休息，采食和游走行為發(fā)生時間的貢獻率分別為32%，38%和19%，均大于月份對各行為發(fā)生的貢獻率。

表1 放牧強度和不同月份對肉牛各行為時間占比的方差分析(GLM)

2.1.3 肉牛24 h活動節(jié)律 分析家畜每小時的平均運動距離可知(圖6)，肉牛的活動時間主要有兩個高峰期，一是4:00—9:00之間，二是16:00—22:00之間。同一月份條件下，不同放牧強度之間肉牛具有相同的活動節(jié)律，每小時平均運動距離隨著放牧強度的增加而增加，但隨著月份的增加，家畜的晝夜節(jié)律發(fā)生一定的變化，7月份放牧肉牛的休息時間主要在22:00—第二天4:00之間，早上4:00之后開始活躍，在早上6:00和20:00達到活動的高峰期，而8，9月份早上開始活動的時間往后推遲一個小時左右，晚上結(jié)束活動的時間提前，8，9月分別為21:00和20:00左右，并且分別在7:00和18:00達到活動的高峰期。隨著月份增加，22:00—第二天4:00，肉牛每小時的平均運動距離也在逐漸增加，7月份在25 m·h-1左右，8月份在50 m·h-1左右，9月份在100 m·h-1左右，在肉牛活動高峰時間段內(nèi)，平均每小時的運動距離300 m·h-1左右，在10:00—16:00活動期間，肉牛的運動強度降低。

圖6 不同放牧強度肉牛每小時平均運動距離

2.2 不同放牧強度下肉?？臻g運動分析

2.2.1不同放牧強度下肉牛運動距離 隨著放牧強度的增加，單位面積肉牛可采食的植被減少，肉牛的運動軌跡越復(fù)雜。同一放牧強度下，8，9月份的軌跡比7月復(fù)雜。放牧肉牛運動軌跡的周長即每天的運動距離，因此對運動距離進行分析可知，肉牛在不同月份和不同放牧處理條件下運動距離有一定的變化趨勢(圖7)。7—9三個月的肉牛運動距離均隨著放牧強度的增加而增加，與G1相比，7月份G3，G5分別增加了11.15%，24.52%，8月份G3，G5分別增加了11.13%，34.50%，9月份G3，G5分別增加23.74%，61.18%。7—9三個月中，與G1相比，G3均不存在顯著增加，G5均存在顯著增加(P<0.05)。

圖7 放牧強度對肉牛運動距離的影響

隨著時間的推移，植物的生長周期也發(fā)生變化，家畜的運動距離出現(xiàn)了一定的變化。G1放牧條件下，家畜的運動距離隨著月份的增加逐漸降低，相比7月份、8和9月份下降幅度分別為11.28%，19.86%；G3放牧條件下，家畜的運動距離相比于7月份，8，9月份分別顯著降低11.29%，10.78%(P<0.05)，8月份達到最低，為3.88 km；G5放牧條件下，9月份肉牛運動距離最高，為5.08 km，相比于7，8月份分別增加了3.73%和7.62%。

2.2.2不同放牧強度下肉?；顒訁^(qū)面積變化

棲息地的選擇是家畜行為特征之一，根據(jù)棲息地的選擇可以計算出家畜對草地的占用面積，從而推斷草地的利用情況，“Home range”分析(圖8)是生態(tài)學(xué)和行為學(xué)的概念，利用此方法不僅能夠了解家畜的空間分布和行為特征，還能估算出放牧家畜集中活動的面積。

圖8所示，同一月份下，G5肉牛活動區(qū)面積占比最高，平均為69.62%，相比于G1，G3和G5活動區(qū)范圍顯著增加(P<0.01)，增長幅度分別為35.00%，75.08%；同一放牧強度下，8月份肉?；顒訁^(qū)面積占比最高，平均為67.25%，相比于7月份，8，9月活動區(qū)范圍顯著增加(P<0.05)，增長幅度分別為49.66%，13.26%；肉?；顒臃植即嬖诓町悾珿1偏向于集中分布，G3和G5偏向于隨機(均勻)分布，8月份不同放牧強度下對小區(qū)的利用情況均大于7和9月。

圖8 不同放牧強度下肉?；顒訁^(qū)范圍

3 討論

3.1 放牧家畜行為周期性特征

放牧家畜行為中采食、休息行為占據(jù)了主導(dǎo)，對生物活動節(jié)律的分析使我們對家畜日?；顒雍托菹⒌臅r刻有一定的了解。本研究中發(fā)現(xiàn)放牧肉牛在白天8:00—18:00的10個小時之內(nèi)呈現(xiàn)出3次左右“采食—休息—采食—游走—飲水”的周期，而趙鋼[25-26]、盧志宏[27]等對放牧家畜進行24 h監(jiān)測得出家畜進行“采食—臥息(反芻)”的小周期在6次左右。放牧家畜采食的周期性規(guī)律，與其自身的消化系統(tǒng)以及營養(yǎng)需求是相符的，肉牛作為反芻動物，必須要經(jīng)過反芻、重新咀嚼存在瘤胃內(nèi)的牧草才能夠消化吸收，而反芻的時候通常家畜是處于臥息狀態(tài)。本研究不僅僅局限于“采食—臥息(反芻)”行為的人工監(jiān)測，而且觀察到放牧肉牛飲水是一個重要的周期性標志，以飲水為分界點，“采食—休息—采食—游走—飲水”周期性循環(huán)3次，并且在肉牛臥息前后均會站立幾分鐘，這一特點與ANDERSON[28]等人研究結(jié)果相同。

有研究表明，家畜在天熱的時候，早晨開始和結(jié)束采食的時間較早[29]。本研究在家畜24 h活動節(jié)律中也發(fā)現(xiàn)，隨著月份梯度的增加，相比于7月，8和9月早上開始活動的時間向后推遲一個小時左右，晚上結(jié)束活動的時間提前一個小時左右。首先，受太陽高度角影響，7月份日照時數(shù)比8，9月份長；其次，7月份白天的氣溫大于晚上，因此雖然家畜白天也在采食，夜晚也會進行一段時間的采食。

3.2 放牧影響家畜活動節(jié)律

放牧強度改變了肉牛行為發(fā)生的時間比例，12 h之內(nèi)肉牛行為整體表現(xiàn)為采食時間>休息時間>游走時間，并且隨著放牧強度的增加，肉牛的采食行為時間占比逐漸增加。本研究與海蘭[30]、陳瑋緯[31]、CAMBELL[32]等結(jié)果相符，考慮原因主要有兩方面，一方面是在重度放牧條件下，植被受到家畜的采食、踐踏后自身變得矮?。涣硪环矫媸羌倚箝g的競爭，放牧強度增加，導(dǎo)致采食時間增加。白天12 h內(nèi)，放牧肉牛的采食時間大于休息時間，隨著月份的增加，家畜的休息時間逐漸減少，這是因為在9月份時，家畜的12 h內(nèi)的休息時短，采食時間長，但早晨開始活動的時間推遲，晚上結(jié)束的時間提前，造成晚上休息時間增加。已有研究表明，放牧家畜采食行為主要發(fā)生在白天，尤其是在日出前后和日落之時，夜晚很少采食[33]，家畜的平均日采食時間一般占據(jù)一天的30%～50%，肉牛的采食時間一般為4—9 h，包括尋找適口性牧草的時間[34]，而且不同家畜品種[32]、草地類型[35-36]和季節(jié)[37-38]等外界環(huán)境條件下，家畜采食行為時間均有所不同。

3.3 家畜的空間行為特征

家畜的空間特征反映了家畜的空間行為，家畜活動小區(qū)的大小以及GPS取樣間隔均會影響家畜的運動軌跡，由運動會軌跡的數(shù)量特征可判斷家畜的運動狀態(tài)。根據(jù)MCGAVIN[39]等人研究結(jié)果并且對應(yīng)本研究的試驗條件(5 ha，10 min)計算可知，每頭家畜每天的運動距離為3.09 km。本研究中，以放牧強度為主導(dǎo)因子，家畜的運動距離分別為3.53 km(G1)，4.05 km(G3)和4.89 km(G5)，說明外界條件顯著改變了放牧家畜的運動軌跡。而且，本試驗結(jié)果也表明隨著放牧強度的增加，肉牛運動軌跡越來越復(fù)雜，軌跡周長即運動距離和空間的利用率也增加，但在8月份時，運動距離降低。有研究表明[11]牛的行走步數(shù)在植被生長盛期低于植被生長初期，由于在呼倫貝爾草甸草原八月份地上植被生物量達到最大，放牧家畜每口采食容量增加，能滿足家畜的生理需求以及能量消耗；但是肉牛活動區(qū)范圍卻在八月份達到最大，說明家畜運動距離降低并不代表空間利用率也降低。

4 結(jié)論

綜上所述，肉牛行為規(guī)律為采食時間>休息時間>游走時間，放牧強度顯著改變了其各行為發(fā)生時間比例，肉牛的活動節(jié)律主要有兩個高峰期，即4∶00—9∶00,16∶00—22∶00。隨著放牧強度的增加，家畜的采食時間、運動距離和活動區(qū)范圍均顯著增加。研究放牧家畜行為時空變化規(guī)律，充分掌握動物活動節(jié)律，有利于自然資源的合理利用，對放牧家畜的管理以及畜牧業(yè)的發(fā)展有一定的指導(dǎo)意義。