孟周，嚴潤玄，韓慶喜

（寧波大學 海洋學院，浙江 寧波 315832）

海草床主要由大葉藻構成（韓秋影等，2008；Short et al，2007），是魚類、貝類、甲殼類等多種海洋生物棲息、覓食和育幼的重要場所（Newell，2001）。大葉藻對于穩(wěn)定海底基質的物理化學性質，緩沖潮流對海底沉積物的擾動，促進環(huán)境中重金屬離子的循環(huán)，以及維護近岸水域生態(tài)系統(tǒng)中較高的生物多樣性等均起到了重要作用（Leopardas et al，2014）。海草床大型底棲動物通過挖洞、攝食、潛沙等活動改造和擾動海草床，在碎屑為基礎的海草食物網中發(fā)揮著重要的生態(tài)功能，是初級生產者和更高營養(yǎng)級的捕食者之間能量傳遞和轉移的中間橋梁和紐帶（Valentine et al，1993）。

在富營養(yǎng)化、疏浚以及暴風雨等人為或環(huán)境因素的影響下（Duarte，2002），生境破碎化和海草床斑塊化日益嚴重（Horinouchi，2007）。海草床可為小型魚類等動物提供躲避捕食者的避難所（Jackson et al，2001；Smith et al，2011），因而海草結構的改變會改變海草床的生態(tài)服務功能（Horinouchi，2007）。

大型底棲動物常用于生物資源評估和生態(tài)環(huán)境質量評價（周細平等，2020），以及近海污染和有機質累積的監(jiān)測（Han et al，2013）。國內關于矮大葉藻海草床大型底棲動物的研究僅限于廣西合浦矮大葉藻海草床大型底棲動物群落（張景平等，2011）和山東榮成復合海草床大型底棲貝類的調查研究（劉建影等，2017），而在海南陵水縣新村港與黎安港海草床的研究并不涉及矮大葉藻（涂志剛等，2016）。上述研究發(fā)現(xiàn)，這些未受干擾的海草床具備完善的生態(tài)功能和良好的生態(tài)狀況。矮大葉藻在山東半島的萊州灣地區(qū)和廣饒地區(qū)呈零星斑塊狀分布，且面臨著正在開挖海參池的威脅（Orth et al，2006；劉坤等，2012），海草床明顯退化，斑塊化現(xiàn)象嚴重。因此，對斑塊化的矮大葉藻海草床大型底棲動物群落進行研究，以評估退化海草床在近岸海域潮間帶生態(tài)系統(tǒng)中的生態(tài)服務功能狀況勢在必行。

本文根據山東廣饒斑塊狀海草床區(qū)域大型底棲動物的調查數(shù)據和資料，對山東廣饒海草床內外大型底棲動物群落組成及結構的差異進行研究，并與環(huán)境因子的相關性分析相結合，揭示斑塊狀海草床對大型底棲動物群落組成和結構的影響，旨在為矮大葉藻衰退海草床的生態(tài)服務功能評價提供數(shù)據基礎，為未來矮大葉藻海草床的監(jiān)測和恢復提供科學依據。

1 材料和方法

1.1 調查海域

本次調查的時間為2013 年5 月，調查采樣點位于山東東營廣饒縣境內，萊州灣西部，黃河入?？谝阅?，具體位置為37毅20憶46.4義N，118毅57憶16.9義E，采樣海域的平均溫度（本次調查的5 月份） 為24.84 益，平均pH 值為7.36，平均鹽度為22.09，海水溶解氧的含量為9.02 mg/L。調查站位地理位置如圖1 所示。

圖1 2013 年5 月山東廣饒大型底棲動物采樣站位示意圖

1.2 采樣方法

本次采樣區(qū)域位于山東省東營市廣饒縣濱海潮間帶海草床及附近海域，調查選取2 條斷面，用GPS 定位儀定位記錄經緯度，以較大面積的斑塊狀分布的海草床為采樣起點，并沿海草床邊緣向海面方向延伸10 m 和30 m 取樣，即海草床內部站位（S1 和S2）、距離海草床10 m 區(qū)域（N1 和N2）和距離海草床30 m 區(qū)域（F1 和F2）。采集的樣品包括底質樣品和大型底棲動物。采集時用0.5 m 伊0.5 m的取樣框，對0.25 m2內所有樣品進行收集，后用0.5 mm 網目的篩子進行沖洗，所得樣品用95%的酒精進行固定后帶回實驗室。在實驗室用1%的虎紅酒精溶液對酒精固定樣品進行染色，將大型底棲動物揀出。揀出的生物樣品在解剖鏡下進行鑒定，部分生物特征如多毛類剛毛等輔以顯微鏡觀察，盡量鑒定到種。分類計數(shù)后的標本用精度為1 mg 的電子天平稱重；并換算求得每個物種的優(yōu)勢度、生物量（g/m2）和豐度（ind/m2）。樣品的沖洗、鑒定和稱重等均依照《海洋調查規(guī)范》 （GB 12763.6—91）進行。同時，對同步獲取的底質粒徑組成進行儀器分析。調查規(guī)范依據《海洋調查規(guī)范》第6 部分：海洋生物調查進行（國家海洋局，2007）。

1.3 多樣性指數(shù)和優(yōu)勢種

依據大型底棲動物群落的豐度數(shù)據計算群落的豐度（A）、物種數(shù)目（S）、香農威納多樣性指數(shù)（H憶；log10）、均勻度指數(shù)（J憶）以及物種豐富度指數(shù)（d），以上指數(shù)均采用PRIMER v6.0 的diverse程序組進行計算。

優(yōu)勢種的計算：優(yōu)勢種的定義在不同資料、文獻中有所區(qū)別，本文通過優(yōu)勢度Y 來計算，以優(yōu)勢度Y > 0.02 作為判定優(yōu)勢種的標準（Pinkas et al，1971）。其計算公式為：

式中，N 為底棲群落的個體數(shù)目總和，ni為第i 種的個體數(shù)；fi為該物種的出現(xiàn)頻率。

1.4 功能群的劃分

功能群依據大型底棲動物的攝食特性和食性劃分（李少文等，2013；葛寶明 等，2008；Lin et al，2018），包括：

（1）浮游生物食者：以濾食水體中浮游動植物和有機質顆粒為主，包括藤壺、大部分雙殼類和少數(shù)腹足類。

（2）肉食者：獵食其他動物，如某些環(huán)節(jié)動物、十足類等。

（3）雜食者：取食植物藻類殘體和小型動物，如某些腹足綱、雙殼綱和蟹類等。

（4）碎屑食者：通過吞食沉積物獲取有機物質，如某些多毛類、雙殼類和海參等。

（5）植食者：攝食植物和海藻，如部分腹足綱種類和蟹類等。

1.5 粒徑的分析與劃分

粒徑的測量采用了馬爾文儀器有限公司的Mastersizer 2000 激光粒度儀測定，粒徑測量范圍為0.02～2 000 滋m，依據粒徑的大小分為砂（64～2 000 滋m）、粗砂（16～64 滋m）、粉砂（4～16 滋m）和黏土（<4 滋m） （Folk et al，1957）4 種底質類型。

1.6 軟件的使用

在本研究中，采用地理信息軟件ArcGIS Desktop 10.6 繪制采樣站位分布圖；采用Microsoft Office 2010 進行優(yōu)勢度計算；采用多元統(tǒng)計軟件PRIMER（ Plymouth Routines in Multivariate Ecological Research）v6.0 進行大型底棲動物群落的聚類分析（Cluster）、非度量多維尺度分析（nonmetric multi-dimensional scaling，nMDS）以及用于檢驗群落結構沿環(huán)境壓力梯度變化顯著性的連續(xù)性檢驗（Seriation test）。采用PASW Statistics 18.0 中單因素方差分析（ANOVA）進行兩組樣品間差異顯著性分析，分別以0.05 和0.01 作為極顯著差異和顯著差異的界值標準。

2 結果

2.1 大型底棲動物群落物種組成、豐度和優(yōu)勢種

2013 年5 月在山東省廣饒縣潮間帶海草床及附近潮間帶海域共捕獲992 只大型底棲動物個體，分屬3 門4 綱15 目28 科41 種（物種名錄見表1）。甲殼動物的物種數(shù)量最多，包括4 目11 科16 種，占據該海域大型底棲動物群落物種總數(shù)的39.02%；多毛類動物的物種數(shù)量略少，包含4 目8 科15 種，占群落物種總數(shù)的36.59%；軟體動物物種數(shù)目最少，含7 目9 科10 種，占群落物種總數(shù)的24.39%。在所有的41 種大型底棲動物中，有33 種在海草床區(qū)域出現(xiàn)，且有12 種僅在海草床區(qū)域出現(xiàn)，在遠離海草床的站位均未采集到，包括7 種多毛類、2 種甲殼動物和3 種軟體動物；在離海草床10 m 和30 m 處，僅采得大型底棲動物21 種和20 種，有8 個物種未在海草床附近出現(xiàn)，包括多毛類動物1 種、軟體動物1 種和甲殼動物6 種。

表1 山東廣饒海草床及附近海域大型底棲動物物種名錄及功能群劃分

本研究中大型底棲動物的平均群落豐度為661.33 ind/m2。豐度在各動物門類中，以軟體動物所占豐度比例最大，為51.71%；多毛類次之，占33.27%；甲殼動物較少，占15.02%。豐度的空間分布具有顯著差異，海草床區(qū)的群落動物豐度高達1 390.00 ind/m2，高于距海草邊緣10 m 站位的226.00 ind/m2和30 m 站位的368.00 ind/m2。所有物種中，光滑河籃蛤和絲異須蟲是大型底棲動物群落豐度的主要貢獻者，兩者的豐度分別占群落總豐度的43.15%和17.94%。以空間分布為可變因素進行各個物種豐度的單因素ANOVA 分析，結果顯示絲異須蟲存在顯著的空間分布差異（P=0.03<0.05），沿海草床向外豐度值顯著降低；色斑角吻沙蠶亦是群落豐度的重要貢獻者，其豐度亦表現(xiàn)出顯著的空間分布差異（P=0.036<0.05），在海草床區(qū)的出現(xiàn)頻度為100%，且豐度值遠高于非海草床站位，該種在非海草床區(qū)域的出現(xiàn)頻率僅25%，且豐度值也顯著較低。

浮游生物食者是該海域大型底棲動物功能群的主要組成部分，其豐度占群落總豐度的49.40%；碎屑食者次之，其豐度占總豐度的37.10%；肉食者和雜食者較少，分別僅占7.96%和5.54%。對各個功能群豐度按距離梯度進行單因素ANOVA 分析，結果顯示肉食者的空間分布存在顯著性差異（P=0.016<0.05），Duncan 檢驗顯示海草床內的肉食者豐度顯著高于海草床外10 m 和30 m 處；其他三種功能群，如雜食者、浮游生物食者和碎屑食者的豐度均未表現(xiàn)出統(tǒng)計學意義上的顯著的空間分布差異。以距離為單因素，各個大型底棲動物類群的豐度ANOVA 分析結果顯示，甲殼動物、軟體動物和多毛類動物的豐度在沿海草床向外部延伸的距離梯度上并無顯著差異，即沒有顯著的空間分布差異。

該海域共有大型底棲動物優(yōu)勢種7 種（表2），包括多毛類的絲異須蟲、奇異稚齒蟲、色斑角吻沙蠶，甲殼動物的三葉針尾漣蟲和日本擬背尾水虱，以及軟體動物的光滑河籃蛤和紅明櫻蛤。優(yōu)勢種中以色斑角吻沙蠶的出現(xiàn)頻率最低，僅66.67%，主要出現(xiàn)于海草床區(qū)域；光滑河籃蛤、絲異須蟲和日本擬背尾水虱在所有采樣站位都有出現(xiàn)，出現(xiàn)頻度為100%，其密度在海草床區(qū)域均高于海草床外圍。

表2 2013 年5 月山東廣饒海草床大型底棲動物優(yōu)勢種

2.2 相關性分析

在本研究采樣區(qū)域，按距離梯度從海草床向外部延伸，進行了底質的采樣以及后續(xù)的實驗室粒徑測量分析，具體站位的底質粒徑分布狀況如表3 所示。粒徑共分為4 個粒級，分別為小于4.00 滋m 的黏土、4.00 ～ 16.00 滋m 的粉砂、16.00 ～ 64.00 滋m的粗砂以及64.00～2 000 滋m 的砂質。以粒度百分比和中值粒徑（Md劓）為變量，以距離為可變因子的單因素ANOVA 分析結果顯示，各組在距離梯度上均呈現(xiàn)顯著差異。對于小于4.00 滋m 的黏土組分來說，10 m 組>30 m 組，且差異顯著（P=0.048<0.05）；對于4.00～16.00 滋m 的粉砂組分來說，10 m組>海草床組>30 m 組，且差異顯著（P=0.011<0.05）；對于16.00～64.00 滋m 的粗砂組分來說，30 m組低于10 m 組和海草床組，且差異顯著（P =0.036<0.05）；對于64.00～ 2 000 滋m 的砂質組份來說，與粗砂組分相反，30 m 組高于10 m 組和海草床組，且差異顯著（P=0.036<0.05）；中值粒徑Md劓的分析結果與砂質相同，30 m 組高于10 m 組和海草床組，且差異異常顯著（P=0.009<0.01）。較粗粒徑的粗砂和砂來說，30 m 組的較粗粒徑組成百分比顯著大于海草床組和10 m 組。

表3 山東省廣饒縣海草床及附近海域的粒徑分布狀況

對大型底棲動物群落參數(shù)與沉積物粒徑進行相關性分析，結果顯示，僅物種數(shù)目與底質粒徑中的粗砂成分呈密切的正相關關系（表4）。

表4 2013 年5 月山東廣饒海草床大型底棲動物與底質粒徑相關性分析

2.3 大型底棲動物群落結構分析

大型底棲動物的群落豐度數(shù)據先經過平方根轉換和標準化處理，后轉化為Bray-Curtis 相似性矩陣，再進行聚類分析（Cluster）和非度量多尺度分析（nMDS），并將Cluster 分析結果與MDS 排序結果疊加，基于聚類分析和非度量多尺度分析，在合理的相似性水平（一般超過20%）下將大型底棲動物劃分成數(shù)量合適的不同組（劉迅等，2017）。如圖2，在60%的相似性水平，可將研究區(qū)域的大型底棲動物群落分為4 個組，分別是F2、S1、S2和F1，以及N1 和N2。

圖2 山東省廣饒縣海草床大型底棲動物群落的聚類分析和nMDS 排序

大型底棲動物群落的SIMPER 分析結果顯示，海草床內（S1 和S2）大型底棲動物群落的平均相似度為50.00%，主要貢獻者為絲異須蟲（貢獻率27.47%）和光滑河籃蛤（貢獻率23.56%）；距海草床10 m 處（N1 和N2）的平均相似度為65.67%，主要貢獻者是絲異須蟲（貢獻率19.03%）和紅明櫻蛤（貢獻率13.05%）；距海草床30 m 處（F1 和F2）的平均相似度為41.25%，主要貢獻者是光滑河籃蛤（貢獻率42.35%） 和絲異須蟲（貢獻率19.74%）。

海草床區(qū)域（S1 和S2） 和10 m（N1 和N2）區(qū)域的大型底棲動物群落的平均不相似性為45.29%，主要貢獻者是光滑河籃蛤（貢獻率42.35%）和小頭蟲（貢獻率19.74%）；海草床區(qū)域（S1 和S2）和30 m（F1 和F2）區(qū)域的大型底棲動物群落的平均不相似性為49.08%，主要貢獻者亦為光滑河籃蛤和小頭蟲，但其貢獻率分別僅為9.52%和6.42%；海草床外10 m 區(qū)域（N1 和N2）和30 m（F1 和F2）區(qū)域的大型底棲動物群落的平均不相似性為52.90%，主要貢獻者是光滑河籃蛤（貢獻率14.44%）和紅明櫻蛤（貢獻率7.59%）。

運用PRIMER6.0 軟件中的連續(xù)性檢驗（Seriation test）來檢驗群落結構沿海草床距離梯度上的連續(xù)性，檢驗結果Rho=0.031，P=0.476 >0.05。因此，在沿海草床向外延伸的距離梯度上，并無可見的線性關系。

3 討論

3.1 矮大葉藻的分布及生態(tài)重要性

矮大葉藻（Zostera japonica），也稱為日本大葉藻或日本鰻草（李政等，2020），隸屬于大葉藻科（Zosteraceae），大葉藻屬（Zostera），為多年生草本高等植物，廣泛分布于亞洲的中國、日本、韓國、越南等地，在中國廣泛分布于亞熱帶和溫帶沿海地區(qū)。矮大葉藻與大葉藻（Zostera marina） 相比，藻體較小但環(huán)境適應能力更強，能夠生活于水溫和光照波動較大、環(huán)境擾動較強的淺海潮間帶（張曉梅等，2013）。20 世紀初，矮大葉藻隨著牡蠣運輸，從日本擴散至從加拿大太平洋西岸的不列顛哥倫比亞到美國俄勒岡之間的廣大海域（Posey et al，1988）。矮大葉藻作為生態(tài)入侵種不斷擴展延伸，將泥灘改造成為海草床，提高了當?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)的初級生產力和生物多樣性，成為極少數(shù)具有正面影響的入侵種之一（Posey et al，1988）。

海草植被覆蓋與環(huán)境因子都是影響潮間帶大型底棲動物群落的重要生態(tài)因子（張景平等，2011；Bell et al，1986）。海草不僅可以通過影響海流強度和方向來改變底質粒徑和有機物組成，同時其植株也為微型藻類、微小型底棲動物、附著動物和底上動物提供了復雜多樣的微生境（楊宗岱 等，1984）和庇護場所（Xu et al，2016），提高海草床定居動物的豐富度、密度（Posey et al，1988；Snelgrove et al，1994）、生物多樣性和生產力（Xu et al，2016）。

近年來黃河口附近海域大型底棲動物的研究備受關注，但關于海草床大型底棲動物的研究則未有報道。與相鄰山東省東營市黃河口堿蓬植被覆蓋的潮間帶海域的大型底棲動物群落研究相比，堿蓬覆蓋海域的大型底棲動物僅27 種（未發(fā)表數(shù)據），物種數(shù)量遠少于海草床海域獲得的41 種；若僅從本研究分析，海草床區(qū)域的33 種底棲動物的物種數(shù)量也遠高于10 m 和30 m 處的21 種和20 種。與堿蓬植被海域和無植被覆蓋海域的比較說明，海草床能夠為海洋大型底棲動物提供更好的棲息地環(huán)境和復雜的生境，即使退化海草床作為較差的庇護所，庇護所內被捕食死亡率也會明顯低于無覆蓋海床同類的死亡率（Bell et al，1986），因此可供養(yǎng)更多的物種數(shù)量和更高的群落豐度。

3.2 大型底棲動物群落、環(huán)境因子的相關性分析

本研究海域地處黃河口，此處由于長期的黃河入海泥沙沖積，潮灘平緩寬闊，在退潮時灘面仍可保持較大濕度，矮大葉藻在此海域呈現(xiàn)鑲嵌狀或連續(xù)狀分布。沉積物粒徑是影響海草床分布及生物學特征的重要因素（Schan et al，2003）。大型底棲動物作為海草床生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分之一，其分布與沉積物類型和海草群落特征密切相關（Blanchet et al，2004）。矮大葉藻適宜生長的沉積物組成以砂和粉砂為主，這樣的基質或許能夠為矮大葉藻發(fā)達的地下莖提供更多的氧氣（張曉梅等，2013）。

一般情況下，海底沉積物粒徑和水流強度呈正相關關系，沉積物顆粒直徑越小，表明該區(qū)域的水動力越?。ˋndral et al，1999）。盡管本研究中的矮大葉藻植株較小且退化呈斑塊狀，但該海草床依舊可以通過影響水動力和生境狀況，增加細顆粒物在海草床及其周圍的沉降，改變周圍底質的粒徑組成，使較粗粒徑的占比在距離海草床30 m 處（95.85%）明顯高于海草床10 m 范圍內的底質粒徑（92.96%）（0.01

底質特征是控制底棲動物豐度和分布的重要因子（Han et al，2016），且異質性高的底質環(huán)境中的生物多樣性要高于異質性低的底質環(huán)境（Schan et al，2003）。本研究中，粗砂為底棲動物營造了較高異質性的底質環(huán)境，物種數(shù)目與底質粒徑中的粗砂呈顯著相關關系。在軟底質生境中，懸浮濾食性動物通常會在大型底棲動物群落中占據優(yōu)勢地位（Russell，1987）。在本研究中，大型底棲動物功能群中的浮游生物食者（亦即懸浮濾食動物）豐度占總豐度的49.40%，僅光滑河籃蛤和紅明櫻蛤兩種浮游生物食者的生物量就貢獻了群落總生物量的55.43%，這主要得益于粗砂帶來的較多間隙為浮游生物提供了更多生存空間（Pires et al，1999）。

3.3 海草床與底棲動物群落的相互分析

海草床生態(tài)系統(tǒng)中的海草本身及附著動植物，為大型底棲動物提供了豐富多樣的食物來源（Lewis，1984；高亞平等，2010）、復雜的棲息微生境、良好的育幼場所（Costanza et al，1997）以及躲避捕食的避難所（Lee et al，2001），對大型底棲動物群落組成、多樣性和空間分布格局具有重要的影響（Bostr觟m et al，2006）。另一方面，大型底棲動物作為初級生產者和魚類等更高營養(yǎng)級消費者之間的橋梁，是底棲生態(tài)系統(tǒng)中物質循環(huán)、能量流動的關鍵角色；除此之外，它們可通過攝食和掘穴等擾動活動直接或間接地影響海草的生長底質環(huán)境，通過改變底質的粒徑組成和有機質在不同深度中的含量和轉運，協(xié)助維持海草床生態(tài)系統(tǒng)功能的完整性（張景平等，2011）。

在矮大葉藻海草床區(qū)域，多毛類、十足目動物等優(yōu)勢種的豐度等數(shù)量特征與海草床的覆蓋顯著相關，海草床附近的動物豐度要遠高于遠離海草床海域（Posey et al，1988；Tanner，2010）。在本研究中，群落總豐度、優(yōu)勢種絲異須蟲和色斑角吻沙蠶的豐度，均與海草床呈現(xiàn)顯著的正相關，亦即海草床區(qū)域的豐度顯著高于無植被覆蓋的鄰近海域；與此同時，其余5 種優(yōu)勢種，即光滑河籃蛤、紅明櫻蛤、擬背尾水虱、奇異稚齒蟲和三葉針尾漣蟲，它們的豐度與斑塊狀海草床的覆蓋并未顯示出顯著的相關性（P>0.05）。

本研究中，對處于同一高程的海草床區(qū)域和非覆蓋區(qū)域進行采樣，排除了高程對大型底棲動物群落分帶和分布的影響，以精確地揭示海草床覆蓋底質對大型底棲動物群落的影響。通過群落的聚類分析結果顯示，海草床區(qū)域的兩個大型底棲動物群落并未聚合在一起，大型底棲動物在斑塊狀海草床內部的分布并不均勻，揭示了退化海草床在生態(tài)服務功能方面的不穩(wěn)定和不均一性。

4 結論

山東省廣饒潮間帶海草床共有大型底棲動物41 種，包括甲殼動物（16 種）、多毛類動物（15種）和軟體動物（10 種），海草床覆蓋海域的物種數(shù)明顯高于遠離海草床區(qū)域的物種數(shù)；海草床覆蓋海域的群落豐度亦明顯高于非海草覆蓋海域。

大型底棲動物群落豐度的主要貢獻者為絲異須蟲和光滑河籃蛤。群落優(yōu)勢種共有7 種，多毛類動物有3 種，甲殼動物和軟體動物各2 種。沉積物粒徑中粗砂與物種數(shù)量呈密切相關關系。粗砂間存在較多空隙更利于矮大葉藻根部的呼吸以及光滑河籃蛤和紅明櫻蛤等浮游生物食者的生存。

大型底棲生物功能群主要以浮游生物食者為主，各功能群豐度占比分別為浮游生物食者（49.40%）>碎屑食者（37.10%）>肉食者（7.96%）>雜食者（5.54%），僅肉食者的空間分布存在顯著性差異，其他功能群空間分布差異并不顯著。

綜上所述，大型底棲動物群落的各分類類群和功能群在海草床距離梯度上并未表現(xiàn)出顯著的線性變化，但海草床對底棲動物群落豐度、優(yōu)勢種等的影響非常顯著。因此，斑塊狀海草床的生態(tài)服務功能仍然存在，但已經相當有限，因此對功能退化的斑塊狀海草床的保護勢在必行，以期恢復其原有的生態(tài)服務功能。