高 杰 李曉榮 封廣才 李青風(fēng) 彭 秋

（1貴州省旱糧研究所/貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院，550006，貴州貴陽(yáng)；2楚雄彝族自治州農(nóng)業(yè)科學(xué)院，675000，云南楚雄；3黔東南州扶貧開(kāi)發(fā)辦公室，556000，貴州凱里）

高粱是世界上重要的糧食作物之一，廣泛應(yīng)用于飼料、釀造、生物質(zhì)能源以及食品加工等領(lǐng)域[1-2]。從上世紀(jì)50年代開(kāi)始，經(jīng)過(guò)幾次大的品種革新，我國(guó)高粱單產(chǎn)穩(wěn)步提升[3-4]。除了生產(chǎn)條件的改善和栽培技術(shù)的革新等因素，品種更替起到了重要作用[5-6]。貴州高粱用途以釀酒為主，糯高粱是貴州省白酒產(chǎn)業(yè)的重要原料[7]。從早期的當(dāng)?shù)仄废导t殼糯、黑殼糯到引進(jìn)的青殼洋再到現(xiàn)在的黔高8號(hào)、紅纓子，歷經(jīng)數(shù)次品種換代，但是高粱品種增產(chǎn)的原因還不清楚。因此對(duì)貴州省不同年代高粱品種（系）進(jìn)行溯源分析，有助于探究高粱產(chǎn)量提升與性狀改變之間的關(guān)系，探明高粱增產(chǎn)的內(nèi)在動(dòng)力。

氮素是作物產(chǎn)量提高的重要因子[8]。不同作物或者同種作物的不同品種對(duì)氮素的利用能力存在著明顯的基因型差異[9]。Tollenaar[10]研究表明，加拿大現(xiàn)代玉米品種比老品種具有更強(qiáng)的養(yǎng)分吸收能力，Echarte等[11]也指出，現(xiàn)代玉米品種具有較高的氮素積累能力。作物的氮素利用能力除了與作物對(duì)氮的吸收能力有關(guān)，也與作物對(duì)已同化氮素的再利用能力有關(guān)。生育后期，作物氮的轉(zhuǎn)運(yùn)和再利用是決定籽粒產(chǎn)量的重要因素[12-13]。Ciampitti等[14]研究認(rèn)為，花后更高的氮素吸收是現(xiàn)代玉米品種具有更高干物質(zhì)積累和籽粒氮素含量的主要原因，其中新品種籽粒所含氮素的56%來(lái)自花后氮素吸收，這一比例明顯大于老品種。

關(guān)于不同年代間作物的農(nóng)藝性狀[15]、生理特性[16]以及氮素利用[17-18]差異前人已做了大量研究，但主要集中在主糧作物上，高粱的相關(guān)研究以產(chǎn)量和農(nóng)藝性狀的變化為主，對(duì)其氮素積累轉(zhuǎn)運(yùn)以及再分配尚需深入研究，尤其關(guān)于糯高粱的研究更少。因此，本研究以貴州新老兩代糯高粱品種（系）為材料，系統(tǒng)分析新老品種（系）的干物質(zhì)和氮素積累、分配與利用，明確二者在氮素利用方面的差異，旨在為貴州糯高粱高產(chǎn)高效栽培和品種改良利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)與材料

試驗(yàn)于2017和2018年4-9月在貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院旱糧試驗(yàn)基地（26°50′56″ N、106°66′66″ E）進(jìn)行。該地屬于亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，土壤類(lèi)型屬粘土，土壤有機(jī)質(zhì)13.90g/kg，全氮1.32g/kg，堿解氮356.48mg/kg，速效磷 19.97mg/kg，速效鉀236.59mg/kg，pH 7.2。以貴州新老兩代最具代表性的4個(gè)常規(guī)糯高粱品種（系）為試驗(yàn)材料（表1），其中紅纓子和黔高8號(hào)為新品種，黑殼糯和紅殼糯為老品系。

表1 試驗(yàn)材料基本信息Table 1 Basic information of experimental materials

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，小區(qū)行長(zhǎng)5m，行距60cm，窩距25cm，一窩雙株，6行區(qū)，小區(qū)面積為18m2，3次重復(fù)。2017年4月23日播種，9月2日收獲；2018年4月27日播種，9月5日收獲。全生育期施復(fù)合肥（N︰P2O5︰K2O=15︰15︰15，鄂中牌，養(yǎng)分含量≥50%）450kg/hm2，播種期和拔節(jié)期各施用50%，其他管理措施保持一致。

1.3 樣品采集與分析

1.3.1 土壤樣品 于播種前采集試驗(yàn)地0～20cm土壤樣品，對(duì)土壤背景值進(jìn)行測(cè)定記錄。

1.3.2 植物樣品 于開(kāi)花期（開(kāi)花后7d）和成熟期（完熟期）每小區(qū)取長(zhǎng)勢(shì)一致的植株5株，分為莖（包含莖和穗）、葉（葉和鞘）和籽粒，置于105℃鼓風(fēng)干燥箱殺青30min，再于65℃烘干至恒重。稱(chēng)重后的植株各部分進(jìn)行粉碎，均勻混合后過(guò) 1mm篩，裝入自封袋保存待測(cè)。采用凱氏定氮法測(cè)定植株及籽粒全氮含量[19]。

1.3.3 產(chǎn)量 成熟期每小區(qū)收獲中間4行，考種測(cè)產(chǎn)，按照14%含水量折算產(chǎn)量。

1.4 參數(shù)計(jì)算

花前花后干物質(zhì)積累與運(yùn)轉(zhuǎn)特征參數(shù)及其對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)按照以下方法計(jì)算[20-22]：干物質(zhì)積累總量（dry matter accumulation，DMA，kg/hm2）=成熟期單株干物質(zhì)重×公頃株數(shù)；花后干物質(zhì)積累量（dry matter accumulation of post-flowering，DMAP，kg/hm2）=成熟期干物積累總量–開(kāi)花期干物質(zhì)積累總量；花后干物質(zhì)積累對(duì)籽粒產(chǎn)量貢獻(xiàn)率（contribution proportion of post-flowering dry matter accumulation to grain yield，PDMCP，%）=花后干物質(zhì)積累量/成熟期籽粒干重×100；營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量（amount of dry matter translocation to grain，DMTA，kg/hm2）=開(kāi)花期各營(yíng)養(yǎng)的干物質(zhì)積累量–成熟期對(duì)應(yīng)營(yíng)養(yǎng)器官的干物質(zhì)積累量；營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率（ratio of dry matter translocation to grain，DMTR，%）=營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量/開(kāi)花期干物質(zhì)積累量×100；營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)（contribution proportion of dry matter translocation to grain，DMTCP，%）=營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量/成熟期籽粒產(chǎn)量×100[16]。

花前、花后氮素積累與轉(zhuǎn)運(yùn)特征參數(shù)及其對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)按照以下方法計(jì)算[22-24]：氮素積累總量（total nitrogen accumulation，TNA，kg/hm2）=干物質(zhì)積累總量×植株含氮量；花后氮素積累總量（nitrogen accumulation of post-flowering，NAP，kg/hm2）=成熟期氮素積累總量–開(kāi)花期氮素積累量；花后氮素積累對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)（contribution proportion of post-flowering nitrogen accumulation to grain yield，PNCP，%）=花后氮素積累總量/成熟期籽粒氮素積累量×100；營(yíng)養(yǎng)器官氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量（amount of nitrogen translocation to grain，NTA，kg/hm2）=開(kāi)花期各營(yíng)養(yǎng)器官氮積累量–成熟期對(duì)應(yīng)營(yíng)養(yǎng)器官的氮積累量；營(yíng)養(yǎng)器官氮素轉(zhuǎn)運(yùn)率（ratio of nitrogen translocation to grain，NTR，%）=營(yíng)養(yǎng)器官氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量/開(kāi)花期氮素積累量×100；營(yíng)養(yǎng)器官氮素轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)（contribution proportion of nitrogen translocation to grain，NTCP，%）=營(yíng)養(yǎng)器官氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量/成熟期籽粒氮素積累量×100。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用 Microsoft Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)整理與作圖，利用SPSS 19.0進(jìn)行方差分析，LSD法標(biāo)注顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 貴州新老兩代糯高粱品種（系）的產(chǎn)量、干物質(zhì)和氮素積累總量的變化

圖1顯示，貴州省糯高粱新品種產(chǎn)量、干物質(zhì)和氮素積累總量顯著增加，其中新品種的產(chǎn)量、干物質(zhì)和氮素積累總量平均分別為 5135.5、12 658.9和 189.6kg/hm2，較老品系分別增加了 25.5%、23.4%和 35.2%，說(shuō)明新品種物質(zhì)生產(chǎn)和氮素積累能力更強(qiáng)。

圖1 貴州不同年代糯高粱產(chǎn)量、干物質(zhì)和氮素積累總量的變化Fig.1 Changes of yield, dry matter and nitrogenaccumulation of waxy sorghum in different ages in Guizhou

2.2 貴州新老兩代糯高粱品種（系）花前花后干物質(zhì)積累與分配

圖2顯示，貴州新老兩代糯高粱品種（系）花前、花后干物質(zhì)分配存在顯著的差異。黔高8號(hào)和紅纓子 2個(gè)新品種花前干物質(zhì)占比 2年平均為67.4%，花后干物質(zhì)占比平均為32.6%。而紅殼糯和黑殼糯 2個(gè)老品系花前干物質(zhì)占比 2年平均為74.3%，花后干物質(zhì)占比僅為25.7%，顯著低于新品種。說(shuō)明新品種在花后具備更強(qiáng)的干物質(zhì)積累能力。

圖2 貴州不同年代新老糯高粱品種（系）花前花后干物質(zhì)所占干重比例Fig.2 Ratio of pre- and post-flowering dry matter to total biomass of waxy sorghum varieties (lines)in different ages in Guizhou

2.3 貴州新老兩代糯高粱品種（系）花后干物質(zhì)積累及轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)

圖3顯示，貴州新老兩代糯高粱品種（系）花后干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)存在顯著的差異。黔高8號(hào)和紅纓子2個(gè)新品種花后干物質(zhì)積累對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)2年平均為65.2%，而老品系紅殼糯和黑殼糯2年平均為55.0%；新品種干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)為 32.0%，老品系為37.4%，顯著低于老品系。說(shuō)明新品種在花后具有更強(qiáng)的干物質(zhì)同化能力，而老品系具備更強(qiáng)的干物質(zhì)再利用能力。

圖3 貴州不同年代新老糯高粱品種（系）花后干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)Fig.3 Contribution proportion of post-flowering dry matter accumulation and translocation to grain yield of waxy sorghum varieties (lines) in different ages in Guizhou

2.4 貴州新老兩代糯高粱品種（系）花前花后氮素分配

圖4顯示，貴州新老兩代糯高粱品種（系）花前、花后氮素積累存在顯著差異。新品種花后氮素積累總量顯著高于老品系，其中新品種的花后氮素積累占比2年平均為31.2%，老品系為22.1%，較老品系高出9.1個(gè)百分點(diǎn)，說(shuō)明新品種在花后的氮素同化能力強(qiáng)于老品系。

圖4 貴州不同年代新老糯高粱品種（系）花前花后氮素積累占氮素積累總量的比例Fig.4 Ratio of pre- and post-flowering nitrogen accumulation to total N accumulation of waxy sorghum varieties(lines) in different ages in Guizhou

2.5 貴州新老兩代糯高粱品種（系）花后氮素積累及轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)

由圖5可以看出，貴州新老兩代品種（系）花后氮素積累和轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)存在明顯的差異。新品種的花后氮素積累對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)更大，新品種2年平均為49.6%，較老品系提高12.2%。但氮素轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)呈降低趨勢(shì)，幅度為4.7%。說(shuō)明新品種在花后以氮吸收為主要手段供應(yīng)籽粒增長(zhǎng)，而老品系則主要以同化已吸收的氮素形成籽粒產(chǎn)量。

圖5 貴州不同年代新老糯高粱品種（系）花后氮素積累與轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)Fig.5 Contribution proportion of post-flowering nitrogen accumulation and translocation to grain yield of waxy sorghum varieties (lines) in different ages in Guizhou

2.6 貴州新老兩代糯高粱品種（系）營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量及其對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)

由表2可知，黑殼糯和紅殼糯2個(gè)老品系莖的干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量2年平均為1220.2kg/hm2，紅纓子和黔高8號(hào)2個(gè)新品種平均為1073.6kg/hm2，老品系顯著高于新品種。老品系葉的干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量為579.0kg/hm2，新品種為944.0kg/hm2，與老品系相比增加63.0%。各營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)總量新品種較老品系增加12.1%，顯著高于老品系。各營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率，老品系莖的轉(zhuǎn)運(yùn)率較高，而新品種的葉轉(zhuǎn)運(yùn)率較高，比老品系高3.0%。從各營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)來(lái)看，莖的干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)老品系貢獻(xiàn)更大，達(dá)到25.4%，而葉的干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)新品種貢獻(xiàn)更大，達(dá)到了15.0%。

表2 貴州不同年代糯高粱品種（系）營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量及其對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)的變化Table 2 Changes of DMTA and DMTCP of waxy sorghum varieties (lines) in different ages in Guizhou province

2.7 貴州新老兩代糯高粱品種（系）營(yíng)養(yǎng)器官氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量及其對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)

由表3可知，新老品種（系）莖的氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量沒(méi)有顯著的差異，但是新品種的葉氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量明顯高于老品系，達(dá)到 34.9kg/hm2，較老品系提高66.2%。各營(yíng)養(yǎng)器官氮素轉(zhuǎn)運(yùn)總量新品種較老品系顯著增加，幅度為32.5%。從各營(yíng)養(yǎng)器官的氮素轉(zhuǎn)運(yùn)率來(lái)看，老品系較新品種的莖轉(zhuǎn)運(yùn)率更高，而新品種較老品系其葉轉(zhuǎn)運(yùn)率更高。從各營(yíng)養(yǎng)器官氮素轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)來(lái)看，老品系莖的氮素轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)更大，達(dá)到34.8%，而新品種葉的氮素轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)籽粒貢獻(xiàn)更大，2年平均為29.7%，較老品系高4.1%。

表3 貴州不同年代糯高粱品種（系）營(yíng)養(yǎng)器官氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量及其對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)的變化Table 3 Changes of NTA and NTCP of waxy sorghum varieties (lines) in different ages in Guizhou province

2.8 貴州糯高粱品種（系）產(chǎn)量與花后干物質(zhì)、氮素積累與轉(zhuǎn)運(yùn)的關(guān)系

圖6為糯高粱產(chǎn)量與干物質(zhì)、氮素積累與轉(zhuǎn)運(yùn)之間的關(guān)系，回歸分析顯示，產(chǎn)量與干物質(zhì)、氮素積累總量呈線(xiàn)性正相關(guān)，決定系數(shù)（R2）分別為0.9265和0.9147；產(chǎn)量與花后干物質(zhì)、氮素積累量呈正相關(guān)（R2=0.8744和R2=0.9008）；產(chǎn)量與干物質(zhì)、氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量呈顯著正相關(guān)（R2=0.9160和R2=0.8971)。這表明花后干物質(zhì)積累和氮素積累量是獲得高產(chǎn)的關(guān)鍵。花后干物質(zhì)和氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量與高產(chǎn)量直接關(guān)聯(lián)。

圖6 貴州不同年代糯高粱產(chǎn)量與干物質(zhì)、氮素積累與轉(zhuǎn)運(yùn)的關(guān)系Fig.6 Relationship among grain yield with dry matter and nitrogen accumulation and translocation of waxy sorghum in different ages in Guizhou province

3 討論

干物質(zhì)積累是作物經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的基礎(chǔ)，研究[25]表明，作物產(chǎn)量與干物質(zhì)積累關(guān)系密切，尤其與花后干物質(zhì)積累存在顯著的正相關(guān)關(guān)系[22]。氮是作物生長(zhǎng)發(fā)育不可或缺的營(yíng)養(yǎng)元素，在作物營(yíng)養(yǎng)器官的建成中發(fā)揮著重要的作用，是作物產(chǎn)量高低的決定因子[25]。本研究顯示，貴州糯高粱產(chǎn)量與干物質(zhì)積累總量、氮素積累總量呈顯著正相關(guān)，決定系數(shù)分別為0.9265和0.9147，與花后干物質(zhì)、氮素積累量顯著正相關(guān)（R2=0.8744和R2=0.9008）。且新品種成熟期產(chǎn)量、干物質(zhì)和氮素積累總量較老品系分別增加25.5%、23.4%和35.2%，花后干物質(zhì)和氮素積累量占比分別達(dá)到32.6%和31.2%，顯著高于老品系的25.7%和22.1%。說(shuō)明貴州糯高粱新品種產(chǎn)量的提高可能與其具備更強(qiáng)的花后干物質(zhì)和氮素積累能力有關(guān)。因此在糯高粱品種改良利用中，要關(guān)注糯高粱品種的干物質(zhì)和氮素積累能力，同時(shí)更要將花后干物質(zhì)、氮素積累與利用能力納入育種目標(biāo)。

開(kāi)花后同化物的積累及花前營(yíng)養(yǎng)器官中積累同化物向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)作物產(chǎn)量極為重要[26]。研究[27]發(fā)現(xiàn)，花前干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)量對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率要低于花后干物質(zhì)積累量對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率。對(duì)美國(guó)玉米的新老品種研究[8]表明，上世紀(jì)60年代的老品種更傾向于花前積累更多的氮素，并在灌漿期將大部分氮素轉(zhuǎn)運(yùn)到籽粒中，而新品種則主要是花后的氮素吸收。本研究表明，貴州糯高粱的新品種在花后干物質(zhì)、氮積累對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)分別達(dá)到65.2%和49.6%，顯著高于老品系的55.0%和37.4%。同時(shí)新品種較老品系在花后干物質(zhì)和氮轉(zhuǎn)運(yùn)均存在明顯優(yōu)勢(shì)，分別較老品系高12.1%和32.5%，說(shuō)明老品系較低的花后氮吸收、氮轉(zhuǎn)運(yùn)是導(dǎo)致其成熟期產(chǎn)量較新品種低的原因。新品種花后干物質(zhì)、氮素轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)較老品系分別降低5.4%和4.7%，說(shuō)明貴州糯高粱新品種的花后氮素利用更依賴(lài)于氮吸收而非氮轉(zhuǎn)運(yùn)。因此在糯高粱的高產(chǎn)栽培中，要在花前氮素供應(yīng)充足的情況下，追施花后氮素，保證糯高粱的花后氮吸收，以提高經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量。

張中東等[28]對(duì)國(guó)內(nèi)新老玉米品種的干物質(zhì)及氮素積累轉(zhuǎn)運(yùn)研究表明，新品種花前干物質(zhì)和氮素積累策略更加側(cè)重葉片干物質(zhì)和氮素積累，老品種則更加側(cè)重莖稈花前干物質(zhì)和氮素積累。本研究表明，貴州糯高粱新品種的花后氮素轉(zhuǎn)運(yùn)優(yōu)勢(shì)應(yīng)源于葉片較高的氮素轉(zhuǎn)運(yùn)，新品種葉氮素轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)籽粒氮積累的貢獻(xiàn)較老品系平均高出4.1%。具體來(lái)看，2年間新品種有11.1%和26.9%的花前葉干物質(zhì)和氮素在整個(gè)花后籽粒灌漿階段外運(yùn)，高于老品系的7.5%和19.2%；花前莖稈干物質(zhì)和氮素分別有12.6%和23.4%的外運(yùn)，低于老品系的15.9%和 26.0%。表明，貴州糯高粱在花后干物質(zhì)、氮素轉(zhuǎn)運(yùn)分配上，新品種以葉鞘轉(zhuǎn)運(yùn)為主，而老品系以莖稈轉(zhuǎn)運(yùn)為主。

4 結(jié)論

花后干物質(zhì)和氮素積累能力的提升以及花后的高轉(zhuǎn)運(yùn)量促成了貴州糯高粱新品種產(chǎn)量的提高。在糯高粱品種的產(chǎn)量改良上要在花后氮素積累與轉(zhuǎn)運(yùn)能力間進(jìn)行平衡，在高產(chǎn)栽培上，要在花后及時(shí)追加氮素，為其提供充足的氮源，以提高產(chǎn)量。