程 琳,陳曉明,譚文婧,藍(lán) 肖,陳 琴,陳代喜,戴 俊,黃開勇,梁 機(jī),賈盛強(qiáng),莫紹鋒,黃詠昕
(1.廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院/國家林業(yè)局中南速生材繁育實(shí)驗(yàn)室/廣西優(yōu)良用材林資源培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/廣西杉木良種培育中心,南寧 530002;2.融水苗族自治縣國營貝江河林場,廣西 融水 545300;3.廣西大學(xué)林學(xué)院,南寧 530005)
杉木(Cunninghamia lanceolata)作為中國南方重要的用材林樹種之一,具有生長迅速、材質(zhì)優(yōu)良的特性,具有重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和生態(tài)效應(yīng)[1-4]。廣西是中國杉木的主產(chǎn)區(qū)之一,近5年內(nèi)年均杉木造林面積逾5萬hm2,年需良種苗木超1.4億株[5]。市場對(duì)良種的需求逐年增加,種子園每年生產(chǎn)出品質(zhì)優(yōu)良的種子,可解決林場和社會(huì)良種不足的問題[6]。種實(shí)質(zhì)量和產(chǎn)量代表著樹種的品質(zhì)和經(jīng)濟(jì)價(jià)值,是培育良種壯苗的前提和基礎(chǔ),對(duì)推進(jìn)良種化進(jìn)程具有重要意義。
截至目前,學(xué)術(shù)界對(duì)杉木種子園管理[7,8]和經(jīng)營[9,10]開展了大量研究,但是對(duì)二代杉木種子園球果和種子產(chǎn)量和質(zhì)量的報(bào)道不多。因此,本研究以二代杉木種子園的22個(gè)無性系為研究對(duì)象,分別對(duì)不同無性系杉木球果以及種子的產(chǎn)量和質(zhì)量進(jìn)行分析、比較;在此基礎(chǔ)上,對(duì)種實(shí)產(chǎn)量和質(zhì)量的9個(gè)主要指標(biāo)進(jìn)行了變異分析、相關(guān)性分析和聚類分析,以期了解杉木球果、種子產(chǎn)量和質(zhì)量的變異規(guī)律,為解決廣西杉木人工造林良種壯苗供應(yīng)不足的瓶頸問題,也為加速廣西杉木良種化進(jìn)程和提升國家木材戰(zhàn)略儲(chǔ)備基地建設(shè)效果提供科學(xué)理論依據(jù)。
試驗(yàn)點(diǎn)位于廣西融水縣貝江河林場(109°16′E,25°05′N),土壤以紅壤為主,pH為5.0~6.0。地屬溫潤亞熱帶季風(fēng)氣候,年平均氣溫18.8℃,年均日照1 379.7 h,年均降雨量1 824.8 mm,雨量充沛,氣溫適宜,適合杉木生長。
試驗(yàn)材料來自貝江河林場國家級(jí)杉木良種基地二代杉木種子園。2019年12月對(duì)22個(gè)杉木無性系進(jìn)行球果采摘,每個(gè)無性系選取10 kg球果進(jìn)行晾曬,并對(duì)曬干后的球果質(zhì)量進(jìn)行測定。試驗(yàn)分別對(duì)球果產(chǎn)量(球果重)、球果質(zhì)量(球果長、球果寬、果形指數(shù))、種子產(chǎn)量(種子重)和種子質(zhì)量(優(yōu)良度、發(fā)芽率、千粒重、澀粒率)9個(gè)指標(biāo)進(jìn)行測定。
種實(shí)產(chǎn)量指標(biāo)測定:試驗(yàn)材料設(shè)22個(gè)無性系號(hào),用電子天平分別對(duì)種子重(種子產(chǎn)量)、球果重(球果產(chǎn)量)進(jìn)行分類測定。
球果質(zhì)量指標(biāo)測定:試驗(yàn)材料設(shè)22個(gè)無性系號(hào),每個(gè)號(hào)取40個(gè)球果,用游標(biāo)卡尺測量球果長和寬,果形指數(shù)=球果長/球果寬。
種子質(zhì)量指標(biāo)測定:每個(gè)試驗(yàn)號(hào)隨機(jī)選300粒種子,每100粒為1個(gè)重復(fù),共設(shè)3個(gè)重復(fù)。將種子均勻鋪設(shè)在培養(yǎng)皿中,放入恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng),期間保持26℃,加入去離子水保證培養(yǎng)皿濕潤。連續(xù)5 d均無種子發(fā)芽時(shí)結(jié)束試驗(yàn)[11]。每日統(tǒng)計(jì)發(fā)芽情況,計(jì)算發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)。千粒重:指在氣干狀態(tài)下的1 000粒純凈種子的重量;種子優(yōu)良度=(優(yōu)良粒/測定種子粒數(shù))×100%;發(fā)芽率=(發(fā)芽種子數(shù)/試驗(yàn)種子數(shù))×100%;澀粒率=(澀粒數(shù)/測定種子粒數(shù))×100%。
采用Excel 2007和SPSS 19.0軟件分別進(jìn)行數(shù)據(jù)匯總處理和制圖、方差分析和聚類分析,相關(guān)分析采用Pearson相關(guān)系數(shù)法。
22個(gè)杉木無性系中,球果長、球果寬、果形指數(shù)均值分別為27.27 mm、24.40 mm、1.12;標(biāo)準(zhǔn)差依次為2.35 mm、2.14 mm、0.04;變異幅度依次為23.60~33.47 mm、21.02~29.42 mm、1.03~1.21(表1)。球果長、球果寬和果形指數(shù)大于均值的個(gè)數(shù)分別為12、9、10個(gè),占參試無性系的比重依次為54.55%、40.91%、45.45%;大于均值1個(gè)標(biāo)準(zhǔn)差的無性系個(gè)數(shù)分別是3、4、5個(gè),占比依次為13.64%、18.18%和22.73%(表2)。
22個(gè)杉木無性系中,種子優(yōu)良度、發(fā)芽率和澀粒率均值依次為73.88%、35.21%和19.45%;標(biāo)準(zhǔn)差分別為9.62%、17.19%和9.11%;變異幅度為41.33%~89.33%、5.67%~73.67%和7.33%~53.33%;極差分別為48.00%、68.00%和46.00%(表1)。種子澀粒率、優(yōu)良度、發(fā)芽率大于均值的無性系數(shù)量占參試無性系的比重分別是36.36%、54.55%、59.09%,大于均值1個(gè)標(biāo)準(zhǔn)差的無性系占比依次為9.09%、18.18%、13.64%(表2)。
表1 杉木種子園種實(shí)質(zhì)量、產(chǎn)量及千粒重
球果長、球果寬、果形指數(shù)、澀粒率、優(yōu)良度和發(fā)芽率在不同無性系間均存在極顯著差異(表2)。種實(shí)質(zhì)量變異程度依次為發(fā)芽率>澀粒率>優(yōu)良度>球果寬>球果長>果形指數(shù)。其中,發(fā)芽率變異系數(shù)最大,為48.82%,果形指數(shù)變異系數(shù)最小,為3.63%,整體來看,種子質(zhì)量性狀變異性均高于球果。
由表1可看出,22個(gè)杉木無性系中,球果產(chǎn)量、種子產(chǎn)量和千粒重均值分別為1.71 kg、0.16 kg、7.01 g;標(biāo)準(zhǔn)差依次為0.30 kg、0.04 kg、1.49 g。種子產(chǎn)量極差為0.15 kg,變幅為0.08~0.23 kg;千粒重極差是4.96 g,變幅為4.00~8.97 g;球果產(chǎn)量極差為1.15 kg,變幅是0.95~2.10 kg。從變異結(jié)果來看,種子產(chǎn)量變異系數(shù)最高(27.92%),其次是千粒重(21.19%)和球果產(chǎn)量(17.34%)。因此,種子產(chǎn)量變異程度高于球果產(chǎn)量和千粒重。
從表2得出,球果產(chǎn)量、種子產(chǎn)量和千粒重在杉木無性系間均存在極顯著差異。球果產(chǎn)量大于均值的無性系有12個(gè),占參試無性系的54.55%;大于均值1個(gè)標(biāo)準(zhǔn)差的無性系個(gè)數(shù)有2個(gè),占比9.09%。22個(gè)杉木參試無性系中,種子產(chǎn)量大于均值的占比為54.55%,大于均值1個(gè)標(biāo)準(zhǔn)差的無性系個(gè)數(shù)為5個(gè),占比為22.73%。11個(gè)無性系千粒重大于均值,5個(gè)無性系千粒重大于均值1個(gè)標(biāo)準(zhǔn)差,分別占參試無性系的50.00%和22.73%。
表2 杉木參試無性系變異分析
由表3可知,杉木球果產(chǎn)量與種子產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.655;球果長與球果寬、千粒重呈極顯著正相關(guān),與發(fā)芽率呈顯著正相關(guān);球果寬與千粒重呈極顯著正相關(guān);優(yōu)良度與澀粒率呈極顯著負(fù)相關(guān);發(fā)芽率與千粒重呈顯著正相關(guān);說明各指標(biāo)間存在相關(guān)性,可為杉木進(jìn)一步遺傳改良提供理論依據(jù)。
表3 種實(shí)產(chǎn)量與質(zhì)量主要性狀間的相關(guān)分析
以平方歐式距離為遺傳距離,對(duì)22個(gè)杉木無性系10個(gè)種實(shí)產(chǎn)量與質(zhì)量性狀進(jìn)行聚類,結(jié)果見圖1。從圖1可看出,在歐式距離為13時(shí),22個(gè)品種可分為4類。
圖1 杉木無性系種實(shí)聚類分析結(jié)果
第Ⅰ類群(8個(gè)無性系)包括:ED4、ED14、ED3、ED8、ED19、ED17、ED16、ED12;屬于種實(shí)質(zhì)量與產(chǎn)量均優(yōu)的類型。類群球果產(chǎn)量、球果長、球果寬、果形指數(shù)、種子產(chǎn)量、優(yōu)良度、發(fā)芽率、千粒重和澀粒率均值分別為:1.86 kg、28.50 mm、25.84 mm、1.10、0.18 kg、74.67%、47.50%、8.273 g和18.42%(表4)。
表4 杉木種子園種實(shí)品質(zhì)性狀聚類分析結(jié)果
第Ⅱ類群(5個(gè)無性系)包括:ED7、ED9、ED11、ED18、ED 21;屬于種實(shí)產(chǎn)量較高的類型。類群球果產(chǎn)量、球果長、球果寬、果形指數(shù)、種子產(chǎn)量、優(yōu)良度、發(fā)芽率、千粒重和澀粒率均值分別為:1.90 kg、26.11 mm、22.87 mm、1.14、0.19 kg、71.73%、24.73%、5.382 g和21.20%。
第Ⅲ類群(8個(gè)無性系)包括:ED6、ED10、ED20、ED2、ED15、ED1、ED13、ED5;屬于種實(shí)質(zhì)量較好的類型。類群球果產(chǎn)量、球果長、球果寬、果形指數(shù)、種子產(chǎn)量、優(yōu)良度、發(fā)芽率、千粒重和澀粒率均值分別為:1.40 kg、26.43 mm、23.48 mm、1.13、0.11 kg、78.50%、31.67%、6.654 g和15.17%。
第Ⅳ類群(1個(gè)無性系)包括:ED 22;屬于種子澀粒率較高的類型。類群球果產(chǎn)量、球果長、球果寬、果形指數(shù)、種子產(chǎn)量、優(yōu)良度、發(fā)芽率、千粒重和澀粒率均值分別為:2.00 kg、30.02 mm、27.97 mm、1.07、0.17 kg、41.33%、17.67%、7.911 g和53.33%。
球果和種子產(chǎn)量作為重要的經(jīng)濟(jì)指標(biāo)[12],種實(shí)質(zhì)量作為重要的品質(zhì)指標(biāo)[13],發(fā)芽率是評(píng)定種子活力的重要指標(biāo)[14],研究種實(shí)產(chǎn)量和質(zhì)量[15]變異規(guī)律具有重要意義。千粒重作為杉木產(chǎn)量的直接決定性因素之一,其大小與種子質(zhì)量密切相關(guān)[16]。
杉木球果產(chǎn)量、種子產(chǎn)量均值分別為1.71、0.16 kg;杉木球果長、果形指數(shù)、球果寬、優(yōu)良度、發(fā)芽率、千粒重、澀粒率均值依次為27.27 mm、1.12、24.40 mm、73.88%、35.21%、7.01 g、19.45%。杉木球果產(chǎn)量、球果長、果形指數(shù)、球果寬、種子產(chǎn)量、優(yōu)良度、發(fā)芽率、千粒重、澀粒率標(biāo)準(zhǔn)差分別為0.30 kg、2.35 mm、0.04、2.14 mm、0.04 kg、9.62%、17.19%、1.49 g、9.11%;大于均值1個(gè)標(biāo)準(zhǔn)差的無性系個(gè)數(shù)占參試無性系的比重分別是9.09%、13.64%、18.18%、22.73%、22.73%、18.18%、13.64%、22.73%、9.09%。變異系數(shù)大小排序?yàn)榘l(fā)芽率(48.82%)>澀粒率(46.82%)>種子產(chǎn)量(27.92%)>千粒重(21.19%)>球果產(chǎn)量(17.34%)>優(yōu)良度(13.02%)>球果寬(8.77%)>球果長(8.62%)>果形指數(shù)(3.63%);發(fā)芽率變異程度高于優(yōu)良度和澀粒率,與相關(guān)研究結(jié)果一致[17,18]。
杉木種實(shí)參試指標(biāo)在無性系間均存在極顯著差異。球果產(chǎn)量和種子產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān),與相關(guān)研究[19]結(jié)果一致;種子優(yōu)良度與澀粒率呈極顯著負(fù)相關(guān);發(fā)芽率與球果長、千粒重呈顯著正相關(guān);千粒重與球果長、球果寬呈極顯著正相關(guān)。球果產(chǎn)量、質(zhì)量與種子產(chǎn)量、質(zhì)量間存在相關(guān)性[20],說明篩選出種實(shí)產(chǎn)量和質(zhì)量均佳的無性系是可以實(shí)現(xiàn)的。
通過對(duì)無性系9個(gè)種實(shí)產(chǎn)量和質(zhì)量指標(biāo)進(jìn)行聚類分析,可將22個(gè)無性系分為4類。其中類群Ⅰ屬于種實(shí)產(chǎn)量與質(zhì)量俱佳的類型,包括8個(gè)無性系:ED4、ED14、ED3、ED8、ED19、ED17、ED16、ED12;球果產(chǎn)量、球果長、果形指數(shù)、球果寬、種子產(chǎn)量、優(yōu)良度、發(fā)芽率、千粒重和澀粒率均值分別為1.86 kg、28.50 mm、1.10、25.84 mm、0.18 kg、74.67%、47.50%、8.273 g和18.42%。研究表明,無性系可作為種子園建設(shè)的重要材料來源[21],可為種子園入園提供優(yōu)良種質(zhì)資源,同時(shí)為良種選育和產(chǎn)業(yè)化進(jìn)程提供理論支撐。