彭文成，張書齊，王如，楊佳，黃士綺，段左俊

海南省林業(yè)科學(xué)研究院(海南省紅樹林研究院)，海南?？?571100

在熱帶植物群落研究中，對整個群落進(jìn)行全面的觀測和分析既不可能也沒必要。因此必須從所研究的群落中選取一定面積的群落片段進(jìn)行研究，從而用較小的代價獲取足夠的群落信息量，按此思路設(shè)立的固定樣地是研究及監(jiān)測熱帶植物群落演替進(jìn)程的重要手段和方法，有利于對熱帶群落植被的動態(tài)進(jìn)行連續(xù)的長期觀測。從國內(nèi)外已經(jīng)建立起來的森林動態(tài)監(jiān)測研究樣地來看，面積大小不同的樣地，所獲得的群落特征如物種組成、空間格局、群落結(jié)構(gòu)等參數(shù)相差很大。能夠保證呈現(xiàn)出某一特定群落類型的種類組成和結(jié)構(gòu)特征的最小地段，即可作為群落的最小面積。最小面積既是了解群落同質(zhì)性的基礎(chǔ)，同時也是群落分類以及制圖的一種重要概念[1-3］。早期一般采用“種—面積”曲線來表示和確定[4］，也有學(xué)者提出了群落優(yōu)勢種群的“重要值—面積”曲線的方法[5］。

尖峰嶺地區(qū)在20 世紀(jì)80～90 年代使用最小面積確定取樣面積的大小，固定樣地面積介于1000m2～10000m2之間。2012 年起中國林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)研究所在尖峰嶺五分區(qū)的原始林區(qū)建立了一塊面積為60hm2的森林動態(tài)監(jiān)測大樣地，其觀測研究結(jié)果是調(diào)查到的物種總數(shù)為290 種，當(dāng)取樣面積達(dá)到7.5hm2時，調(diào)查到的物種數(shù)量達(dá)到整個大樣地總物種數(shù)量的90.0%[6]，由此看出研究原始熱帶雨林所需的最小面積往往很大。有研究認(rèn)為，應(yīng)用“重要值—面積”曲線確定的海南熱帶雨林最小面積在2000m2～3000m2之間，就足以充分反映群落的主要特征，滿足熱帶雨林群落研究的需要[7］。而海南熱帶山地雨林采伐后，由于其跡地的自然更新植被處于群落演替的早期階段，組成種類比較簡單，在1000m2～1200m2的面積中一般有喬、灌木70 余種，與亞熱帶常綠闊葉林的物種數(shù)差不多，且優(yōu)勢種較明顯，根據(jù)“種—面積”曲線和“重要值—面積”曲線方法來判斷，1000m2作為最小取樣面積是適宜的[8］，顯然，不同森林類型和不同的演替階段，以及植物群落所處的地理環(huán)境不同，其最小面積也不相同。

外來樹種人工林的群落結(jié)構(gòu)與熱帶山地雨林采伐跡地有一定的類似情況，但也具有明顯的不同，例如經(jīng)歷了較長時間培育措施，后期雖然經(jīng)過封山育林，早期往往經(jīng)歷過人工撫育等人為較大干擾活動，因此在設(shè)立外來樹種人工林近自然演替研究的觀測固定樣地時，面臨需要確定樣地的面積多少為合適的問題。

近年來人們逐漸關(guān)注“物種多樣性—面積”曲線的斜率的生物學(xué)解釋方面。例如，MacArthur[9]認(rèn)為利用其來衡量群落的α 多樣性和β 多樣性。Shmida[10]提出了用半對數(shù)模型的斜率和多樣性指數(shù)相結(jié)合的方法，比較不同植被型的物種多樣性和物種豐富度。并且以斜率作為一個反映樣地物種多樣性的指標(biāo)，比用單純使用多度和均勻度等指數(shù)的準(zhǔn)確性高[11]?！拔锓N多樣性—面積”曲線的使用彌補(bǔ)了單純使用“種—面積”曲線對于群落其他主要特征的表達(dá)的不足[12]，文章就此做一些探討。

1 材料與方法

1.1 研究樣地概況

研究樣地位于海南省樂東縣和東方縣境內(nèi)的尖峰嶺林業(yè)局的南崖林場及南望林場，地理位置為18°20′N～18°57′N，108°41′E～109°12′E，海拔500m～700m，屬低緯度熱帶島嶼季風(fēng)氣候，根據(jù)南中觀測站數(shù)據(jù)，年平均氣溫21.5℃，絕對最低氣溫3.3℃，絕對最高氣溫34.9℃；干濕兩季明顯，年降水量2226.9mm，80%～90%降水集中在5～10月，其中，8～9 月降水最多；坡度約6°～15°，坡向東或東南，土壤為磚黃壤。

1.2 數(shù)據(jù)收集方法

2014 年1 月在南崖林場及南望林場的馬占相思林、馬占相思伐后更新林和杉木林分別隨機(jī)設(shè)置30 個面積為10m×10m 的監(jiān)測樣地，總面積達(dá)6000m2[13］。調(diào)查并記錄樣方內(nèi)野生木本植物的物種名、胸徑和高度。

通過查閱文檔資料及訪問伐木工人，確定馬占相思林、馬占相思伐后更新林、杉木林形成歷史。馬占相思林年齡18a，為成熟林；馬占相思伐后更新林年齡5a。馬占相思林地和杉木林在人為干擾前為天然林，而后林地種植馬占相思和杉木，伐后更新林是馬占相思林采伐跡地自然恢復(fù)的次生林。馬占相思林地造林后3a 內(nèi)每年進(jìn)行人工撫育管理1～2 次，之后實行封山育林，讓其自然更新；伐后更新林是在馬占相思人工林皆伐后，沒有進(jìn)行任何的人工干擾而自行恢復(fù)生長的天然次生林。離樣地100m 范圍內(nèi)有天然次生林分布。

1.3 數(shù)據(jù)分析方法

采用bootstrap 自助抽樣法對原有樣地按面積梯度(梯度間隔為100m2)進(jìn)行有放回的重抽樣，抽出樣地或樣地組合的重復(fù)數(shù)皆為1000 個[14］。構(gòu)造出面積尺度均為100m2～3000m2的馬占相思林樣地和伐后更新林樣地。

兩種林地類型的樣地按相同面積尺度分別計算物種多樣性。物種多樣性公式如下：

式中：SM 為Margalef 豐富度指數(shù)；E 為Pielou均勻度指數(shù)；SW 為Shannon-Weiner 指數(shù)型多樣性指數(shù)；S 為各樣地物種數(shù)目；Pi為第i 個物種個體數(shù)在群落中的比率，Pi=Ni/N，N 為樣地個體總數(shù)，Ni為第i 個物種的個體數(shù)[15］。

然后，按繪制“物種多樣性—面積”曲線，根據(jù)曲線斜率趨緩原則判定合理的最小面積，并對應(yīng)面積尺度的物種多樣性斜率情況進(jìn)行分析。

所有數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析及作圖在R 3.2.3 軟件完成[16］。

2 結(jié)果與分析

圖1 表明，物種豐富度、Margalef 豐富度指數(shù)和Shannon-Weiner 指數(shù)型多樣性指數(shù)在面積尺度先是快速增加，然后在面積尺度1000m2～1300m2時發(fā)生轉(zhuǎn)折，而后遞增趨勢減緩；而Pielou 均勻度指數(shù)先是快速減少，然后在面積尺度1000m2～1300m2時發(fā)生轉(zhuǎn)折，而后遞減趨勢減緩。

圖1 3 種森林類型“物種多樣性—面積”曲線Fig.1 Species diversity-area curve of three forest types

表1“物種多樣性—面積”曲線面積尺度為1000m2～1300m2 的斜率Tab.1 Slope of species diversity-area curve with area scale of 1000m2～1300m2

表1 表明，各個物種“多樣性指數(shù)—面積”曲線的斜率在面積尺度1000m2～1300m2時轉(zhuǎn)折區(qū)域基本已經(jīng)變化微小。

另外，比較曲線斜率絕對值可以發(fā)現(xiàn)：物種豐富度和Margalef 豐富度指數(shù)的斜率絕對值的大小關(guān)系是：馬占相思林＞馬占相思伐后更新林＞杉木林；Pielou 均勻度指數(shù)的斜率絕對值的大小關(guān)系是：馬占相思林＜杉木林＜馬占相思伐后更新林；Shannon-Weiner 指數(shù)型多樣性指數(shù)的斜率絕對值的大小關(guān)系是：馬占相思林＞杉木林＞馬占相思伐后更新林。

“物種多樣性—面積”曲線的特征表明3 種森林類型的物種多樣性隨面積尺度的變化都有類似的變化規(guī)律。但是從物種豐富度和Margalef 豐富度指數(shù)的斜率絕對值的大小關(guān)系(表1、圖1)，可以看出馬占相思林的物種豐富度隨著面積的增加而遞增的速率依次要快于伐后更新林和杉木林。Pielou 均勻度指數(shù)的斜率絕對值的大小關(guān)系(表1、圖1)表明：馬占相思林的物種豐富度隨著面積的增加而遞減的速率依次要慢于杉木林和伐后更新林，原因在于馬占相思林擁有比杉木林和馬占相思伐后更新林更加均勻的物種分布。Shannon-Weiner 指數(shù)型多樣性指數(shù)的斜率絕對值的大小關(guān)系(表1、圖1)是豐富度和均勻度的綜合體現(xiàn)?？梢钥闯鲴R占相思林的物種多樣性隨著面積的增加而遞增的速率依次要快于杉木林和馬占相思伐后更新林。

綜合上述物種多樣性3 類指數(shù)的斜率絕對值變化規(guī)律，可以看出，將取樣最小面積尺度設(shè)定為這一區(qū)域的中位值1200m2較為合理。

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié)論

依據(jù)該文“物種多樣性—面積”曲線分析結(jié)果及前人研究的結(jié)果，外來樹種人工林調(diào)查研究樣地應(yīng)大于1200m2為宜。此外，考慮充分利用樣地調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行深度科學(xué)分析的需要，例如空間格局分析等最小面積的需要(單個空間格局分析樣地最小面積為2500m2)[17］，樣地面積宜采用50m×50m 的正方形，即2500m2是比較適當(dāng)?shù)摹?/p>

3.2 討論

尖峰嶺外來樹種人工林的圖斑一般是呈不規(guī)則形狀分布于天然林中，并且受地形地貌影響，取樣面積和形狀容易受到限制。另外，外來樹種人工林恢復(fù)天然次生林后，在無人工干擾的條件下，經(jīng)自然演替，其次生林分結(jié)構(gòu)趨向復(fù)雜，林分的自然度也會逐步增加[18］，物種數(shù)量會隨之增加，具備海南熱帶雨林演替早期的特征，樣地大小也應(yīng)考慮這個因素。因此，從群落結(jié)構(gòu)演替和物種多樣性的研究需要來看，樣地面積按2500m2設(shè)置也是符合對熱帶雨林次生林較長時期觀測要求的。