汪婭琴 王德?tīng)t 吳麗麗

(貴州大學(xué)，貴陽(yáng)，550025) (畢節(jié)市七星關(guān)區(qū)林業(yè)局)

林下植被作為森林生態(tài)系統(tǒng)一個(gè)重要組分。林下植被由林下灌木、藤本、喬木幼苗及草本組成，其組成與結(jié)構(gòu)直接或間接影響著森林生態(tài)系統(tǒng)多樣性、群落功能特征和演替過(guò)程、林地生產(chǎn)力維持和養(yǎng)分供給等[1-3]。群落物種多樣性的高低是衡量森林質(zhì)量變化的指標(biāo)和確定科學(xué)撫育措施的依據(jù)[4-5]。馬履一等[6]對(duì)油松(Pinustabulaeformis)人工林撫育間伐后，發(fā)現(xiàn)林下物種多樣性短期內(nèi)顯著提高，6 a后反而有所下降。撫育間伐對(duì)林下物種多樣性的影響尚未定論，林下植物多樣性隨間伐強(qiáng)度、頻度、演替發(fā)展階段及環(huán)境因子變化而發(fā)生相應(yīng)的分異[7-8]。間伐對(duì)林下天然更新有重要影響，間伐后林下更新幼苗的種類和空間分布格局變化對(duì)植被恢復(fù)、種群的生存與繁衍、森林群落結(jié)構(gòu)和演替方向具有一定的指示作用[9-10]。幼苗更新成功與否直接影響或制約著群落物種組成和生態(tài)系統(tǒng)平衡與穩(wěn)定。米爽等[11]發(fā)現(xiàn)針闊混交林幼苗更新數(shù)量在輕度采伐和重度采伐下達(dá)到最大，中度間伐下最小。撫育間伐作為森林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)的重要營(yíng)林措施，科學(xué)的撫育措施能夠優(yōu)化林分結(jié)構(gòu)[12]、調(diào)節(jié)林內(nèi)光溫水熱資源再分配[13]、改善土壤交換性能[14]、擴(kuò)大林下生態(tài)位空間[15-16]、增加林下小生境異質(zhì)性、提高林木質(zhì)量和林地生產(chǎn)力[17-18]，以及對(duì)充分發(fā)揮森林生態(tài)和經(jīng)濟(jì)效益具有重要作用[8，19]。

光皮樺(BetulaluminiferaH. Winkl.)是我國(guó)南方特有速生用材樹(shù)種和造林先鋒樹(shù)種，有良好的維持地力、涵養(yǎng)水源功能，對(duì)喀斯特地貌的植被恢復(fù)有著重要的意義[20-21]。對(duì)光皮樺的研究主要涉及在生物學(xué)特性、育苗技術(shù)[22]、生物循環(huán)和積累[23-24]、遺傳育種[25]和生態(tài)效益[20]等方面。關(guān)于光皮樺次生林撫育間伐的系統(tǒng)研究主要集中在林分生長(zhǎng)和經(jīng)營(yíng)技術(shù)等方面[26]，而撫育間伐對(duì)光皮樺林下植被多樣性和可持續(xù)性方面研究較少。貴州作為光皮樺天然次生林的主要分布地區(qū)，對(duì)長(zhǎng)江、珠江上游生態(tài)屏障起著至關(guān)重要的作用。本文以貴州黔東南光皮樺天然次生林為研究對(duì)象，對(duì)撫育間伐3 a后的林下植物多樣性和天然更新進(jìn)行調(diào)查，系統(tǒng)分析不同撫育間伐強(qiáng)度對(duì)光皮樺林下植物多樣性和更新發(fā)育的影響，以期為光皮樺次生林合理經(jīng)營(yíng)提供參考。

1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)林分位于貴州省黔東南苗族侗族自治州麻江縣西部的谷硐鎮(zhèn)翁牛村，海拔1 100～1 370 m，平均海拔920 m。氣候類型為亞熱帶季風(fēng)溫濕氣候，年降水量1 200～1 500 mm，且主要集中在5—7月份。年日照時(shí)間1 200 h，年均氣溫15 ℃，相對(duì)濕度約80%。試驗(yàn)地位于東南坡中坡位，地處陽(yáng)坡，平均坡度25°。地帶性土壤為暗棕壤土。研究區(qū)森林類型屬天然次生林，處于中幼齡林發(fā)展階段，以光皮樺為主，喬木樹(shù)種主要有云貴鵝耳櫪(Carpinuspubescens)、白櫟(Quercusvariabilis)、杉木(Cunninghamialanceolata)、三角槭(Acerbuergerianum)等。灌木主要有油茶(Camelliaoleifera)、香葉樹(shù)(Linderacommunis)等。草本主要有芒萁(Dicranopterisdichotoma)、野燕麥(Avenafatua)等。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

在盡可能使地形因子和土壤條件保持一致的前提下，選取生長(zhǎng)情況基本一致的光皮樺次生林作為研究對(duì)象，立地類型為東南坡向，斜坡陽(yáng)坡，土壤為暗棕壤土，試驗(yàn)林分海拔為1 100～1 370 m，林分密度為2 800～3 025株/hm2。采用4種不同強(qiáng)度處理，即設(shè)立弱度間伐(10%)、中度間伐(20%)、強(qiáng)度間伐(30%)和對(duì)照(未間伐)標(biāo)準(zhǔn)地，樣地大小均為20 m×20 m，每種間伐強(qiáng)度重復(fù)3次,共12塊標(biāo)準(zhǔn)地。根據(jù)間密留勻、留優(yōu)去劣的總體原則，伐去生長(zhǎng)不良以及非目的樹(shù)種，保留喬木幼苗幼樹(shù)，使保留木相對(duì)均勻分布，并在樣地四周布設(shè)圍欄，避免人為破壞。2014年9月份對(duì)樣地進(jìn)行間伐，2017年10月份進(jìn)行調(diào)查。試驗(yàn)林分概況見(jiàn)表1。

表1 試驗(yàn)林分基本概況

2.2 樣地調(diào)查

灌木層和幼苗調(diào)查：在樣地中心和四角各設(shè)4 m×4 m的灌木樣方，調(diào)查灌木種類、個(gè)體數(shù)和高度、蓋度等。將更新的光皮樺幼苗(樹(shù)高≤1.3 m)統(tǒng)計(jì)在灌木植物中。同時(shí)，單獨(dú)記錄光皮樺幼苗的數(shù)量和高度，將幼苗根據(jù)其高度(h)分為5個(gè)等級(jí)[31]：第1等級(jí)(h<30 cm)、第2等級(jí)(30 cm≤h<50 cm)、第3等級(jí)(50 cm≤h<100 cm)、第4等級(jí)(100 cm≤h<150 cm)、第5等級(jí)(h>150 cm)。

草本層調(diào)查：在每個(gè)4 m×4 m的灌木樣方的左下角設(shè)1個(gè)1 m×1 m的草本樣方，調(diào)查記錄草本植物的種類、株數(shù)(叢數(shù))、平均高度和平均蓋度等。

林窗調(diào)查：采用對(duì)角線法調(diào)查林窗數(shù)量、林窗的長(zhǎng)軸與短軸的長(zhǎng)度和林窗高度(即林窗邊界木冠層平均高)。林窗的形狀近似于橢圓形，因此多采用橢圓面積公式計(jì)算林窗的面積。林窗面積(A)：A=πLW/4。式中：L為橢圓長(zhǎng)軸長(zhǎng)，W為短軸長(zhǎng)。

2.3 生物多樣性評(píng)價(jià)指標(biāo)

豐富度指數(shù)(R)：用相對(duì)物種豐富度表示：R=S。式中：S為物種總數(shù)量。

辛普森(Simpson)指數(shù)(D)：D=1-∑(Ni/N)2。式中：Ni為第i個(gè)種的個(gè)體數(shù)，N為樣方內(nèi)所有物種總個(gè)體數(shù)。

香濃-威納(Shannon-Weiner)指數(shù)(H′)：H′=-∑(Pilog2Pi)。式中：Pi是第i個(gè)種在全體物種中的比例，以其個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)的百分?jǐn)?shù)表示。

2.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)用Excel 2007整理后，利用SPSS 21.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和分析，用LSD法多重比較進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同間伐強(qiáng)度對(duì)光皮樺天然次生林林下灌草種類的影響

由表2可見(jiàn)，間伐3 a后調(diào)查樣地內(nèi)共發(fā)現(xiàn)維管植物46種，分屬27科41屬。灌木17科29屬31種，優(yōu)勢(shì)種為白櫟、鵝耳櫪和香葉樹(shù)等；草本10科12屬15種，其中禾本科和馬鞭草科植物均有4種，占草本物種數(shù)的25%，優(yōu)勢(shì)種為芒草、野燕麥等。對(duì)照樣地調(diào)查到的灌木種類最少，共13種，隨著間伐強(qiáng)度增加，灌木物種數(shù)逐漸增多，弱度、中度和和強(qiáng)度間伐樣地的灌木層物種數(shù)分別比對(duì)照增加了23.07%、53.84%和69.23%。而草本層物種數(shù)表現(xiàn)出一定波動(dòng)性，但各處理間差異不大。弱度、中度和和強(qiáng)度間伐樣地草本層物種有9種，占草本總數(shù)60.0%，對(duì)照樣地有8種。隨著間伐強(qiáng)度的增大，林下植被由耐陰的(或中性)植物(如荊條、大青)向陽(yáng)性(或喜光)植物(如構(gòu)樹(shù)、刺槐)變化趨勢(shì)。未間伐樣地草本層植物主要由鳳尾蕨、芒萁等耐陰植物組成，間伐樣地出現(xiàn)了對(duì)光照要求較高的野燕麥、野地瓜等陽(yáng)生性植物，且長(zhǎng)勢(shì)較好。間伐后灌木層的植物組成增幅大于草本層，這是由于間伐改善林下灌木層的光照和溫濕度條件，加速了植物更新演替，喜光植物出現(xiàn)促進(jìn)灌木層種類增加；而灌木通過(guò)對(duì)草本層的光線進(jìn)行一定截留，對(duì)草本層耐陰草類更新起抑制作用，使草本層物種數(shù)上下波動(dòng)。

表2 不同間伐強(qiáng)度光皮樺林下的植物種類

續(xù)(表2)

3.2 間伐強(qiáng)度對(duì)林下灌、草層多樣性指數(shù)的影響

由表3可知，間伐3 a后，光皮樺林下灌木層的物種豐富度隨間伐強(qiáng)度的增加而增加，光皮樺次生林不同間伐強(qiáng)度林下灌木層的物種豐富度均高于對(duì)照，強(qiáng)度間伐樣地灌木層的物種豐富度最高。強(qiáng)度間伐樣地和中度間伐樣地分別與對(duì)照樣地的物種豐富度差異顯著(P<0.05)；林下灌木層的香濃-威納指數(shù)(H′)也表現(xiàn)出間伐組顯著高于對(duì)照，但不同間伐強(qiáng)度之間差異不顯著(P>0.05)；中度間伐樣地和弱度間伐樣地的皮盧均勻度指數(shù)都高于對(duì)照，強(qiáng)度間伐樣地的皮盧均勻度指數(shù)低于對(duì)照，不同間伐強(qiáng)度的皮盧均勻度指數(shù)與對(duì)照之間差異不顯著(P>0.05)，但不同間伐強(qiáng)度之間的皮盧均勻度指數(shù)差異顯著(P<0.05)；不同間伐強(qiáng)度之間的辛普森指數(shù)差異均不顯著(P>0.05)。

間伐3 a后，不同間伐強(qiáng)度，光皮樺林下的草本層物種豐富度指數(shù)均高于對(duì)照，且達(dá)到顯著水平(P<0.05)，但不同間伐強(qiáng)度之間差異不顯著；草本層的香濃-威納指數(shù)隨間伐強(qiáng)度的增加而增大，不同間伐強(qiáng)度的香濃-威納指數(shù)分別與CK差異顯著(P>0.05)，不同間伐強(qiáng)度之間的香濃-威納指數(shù)差異顯著(P>0.05)；隨著間伐強(qiáng)度的增強(qiáng)，草本層的辛普森指數(shù)和皮盧均勻度指數(shù)雖有所增加，但各樣地之間差異均不顯著(P>0.05)，說(shuō)明間伐并不能顯著影響草本層的辛普森指數(shù)和皮盧均勻度指數(shù)，由于間伐強(qiáng)度大，林分光照充分，林下灌木養(yǎng)分充足，優(yōu)勢(shì)物種競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)，生長(zhǎng)發(fā)育更好，物種富集度高，導(dǎo)致分布均勻度有所下降。

表3 不同間伐強(qiáng)度林下植物多樣性指數(shù)

3.3 間伐強(qiáng)度對(duì)林下更新幼苗的影響

由表4可知，對(duì)照樣地的幼苗主要分布于0～150 cm，總密度為4 100株·hm-2。間伐3 a后，弱度、中度和和強(qiáng)度間伐樣地的林下各層總密度分別比對(duì)照增加了350、400、850株·hm-2，各間伐強(qiáng)度林下更新幼苗密度基本上隨高度級(jí)的增加呈現(xiàn)先增后減的變化，均呈現(xiàn)以50 cm≤h<100 cm高度級(jí)為主的分布。在<30 cm亞層中，對(duì)照樣地的幼苗密度最大，達(dá)到了1 050株·hm-2；0≤h<50 cm亞層中，幼苗密度在各樣地的分布較均勻。各間伐強(qiáng)度在50 cm≤h<100 cm高度級(jí)的林下幼苗密度從小到大依次為中度間伐樣地、弱度間伐樣地、強(qiáng)度間伐樣地、對(duì)照樣地。強(qiáng)度間伐樣地中，處于100 cm≤h<150 cm和h≥150 cm高度級(jí)的幼苗株數(shù)最大，分別達(dá)到1 125、625株·hm-2，林下植被高度層次增加。

表4 不同間伐強(qiáng)度光皮樺林下幼苗的數(shù)量和苗高變化

3.4 間伐對(duì)林窗的影響及其相關(guān)性

由表5可知，隨著間伐強(qiáng)度的增加林窗數(shù)量逐漸增加，各處理林窗總面積變化趨勢(shì)與林窗數(shù)量基本一致，強(qiáng)度間伐樣地林窗總面積比對(duì)照樣地高出75.38%，撫育間伐對(duì)光皮樺林分的林窗數(shù)量和面積的增加有主導(dǎo)作用。

表5 不同間伐強(qiáng)度光皮樺林分的林窗數(shù)量和面積

表6 灌草層物種多樣性指數(shù)與林分環(huán)境因子的相關(guān)性

4 結(jié)論與討論

撫育間伐改變了林內(nèi)植物組成區(qū)系，植物種、屬和科數(shù)隨間伐強(qiáng)度的增大而增加，植物多樣性指數(shù)、林下幼苗數(shù)量及林窗面積均隨間伐強(qiáng)度的增大而表現(xiàn)不同程度的增加，間伐強(qiáng)度在30%下?lián)碛懈S富的植物多樣性和較強(qiáng)的天然更新。間伐不僅能夠促進(jìn)光皮樺林下植物多樣性，而且有助于幼苗生長(zhǎng)和更新，強(qiáng)度間伐后短期內(nèi)林下植物多樣性較高、幼苗更新情況良好。

光皮樺天然次生林下灌草層物種數(shù)量隨著間伐強(qiáng)度的增大而增加。由于光皮樺是強(qiáng)陽(yáng)性樹(shù)種，且主干通直，林冠層枝葉較多，對(duì)陽(yáng)光截留較多，導(dǎo)致高密度或高郁閉度林分的林下環(huán)境陰冷潮濕而影響灌草層的生長(zhǎng)。撫育間伐降低喬木層的郁閉度，使林隙增多，太陽(yáng)直射透光率增強(qiáng)，保留木林下光熱條件得以改善，林地空間異質(zhì)性增加，提高了林下植物種類出現(xiàn)的不確定性[7]，加速新物種入侵與定殖，耐蔭樹(shù)種與中性樹(shù)種逐漸向陽(yáng)生樹(shù)種演替，促進(jìn)林下植物種類增加[6]。本研究中，灌木層的物種數(shù)增幅大于草本層，與馬雙嬌等[8]、王媚臻等[27]研究的結(jié)果一致。由于灌木層距離喬木層最近，能最先接收喬木層密度變化所產(chǎn)生的冠層結(jié)構(gòu)變異引起植被分化，草本層對(duì)撫育間伐的反應(yīng)比灌木層慢。

撫育間伐提高了光皮樺天然次生林林下植被多樣性，撫育間伐的對(duì)灌木層和草本層的影響不同，草本層植物多樣性指數(shù)隨間伐強(qiáng)度增大而升高，而灌木層物種呈先增后減趨勢(shì)。灌木層和草本層物種多樣性大致在中、強(qiáng)度間伐呈現(xiàn)較高峰值，說(shuō)明這兩種間伐強(qiáng)度林內(nèi)光照資源較好，陽(yáng)生植物逐漸生長(zhǎng)并開(kāi)始顯現(xiàn)優(yōu)勢(shì)，與Alem et al.[28]研究的結(jié)果一致。由于強(qiáng)度間伐形成的生境類似于演替早期陽(yáng)性環(huán)境[29]，間伐后到達(dá)地面的光線增加，使氣溫升高、空氣濕度降低以及植物光合作用增強(qiáng)，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累使土壤肥力增強(qiáng)，微生物物種數(shù)量增加，林分內(nèi)光溫水汽肥條件的改善，使可容納物種的閾值有所提高，為新物種的定居提供了機(jī)會(huì)[7，20，30]，恰好解釋了林下物種豐富度指數(shù)、Shannon-Weiner指數(shù)隨間伐強(qiáng)度增大而顯著提高的結(jié)果。但與李淑輝等[31]研究的結(jié)果不同，由于間伐對(duì)灌木層干擾較大，原有生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性受到改變甚至破壞，短期內(nèi)難以恢復(fù)，同時(shí)也由于研究區(qū)域、演替發(fā)展階段與撫育間伐強(qiáng)度的不同所導(dǎo)致。間伐后，林下植被的Pielou均勻度指數(shù)無(wú)顯著變化，且草本層均勻度指數(shù)在強(qiáng)度間伐時(shí)有所下降，這與眾多研究學(xué)者結(jié)果一致[27，29]。其原因是間伐后喬木層對(duì)林下灌草層的抑制減弱，林窗分布不均致使林內(nèi)環(huán)境變化不均勻，植物生存條件發(fā)生改變，導(dǎo)致林內(nèi)植物物種分布存在一定差異。但也有研究表明，撫育間伐后，林下植物的Pielou均勻度指數(shù)有所下降或顯著增加[8，32]，原因是研究地理位置、植被類型、土壤肥力、氣候條件等存在一定差異。

不同間伐強(qiáng)度，林下更新幼苗總密度、林窗數(shù)量和林窗面積均大于對(duì)照組，且隨著間伐強(qiáng)度增大而逐漸升高，與已有研究結(jié)果一致[17，33-34]。由于對(duì)喬木層的間伐增加了林窗數(shù)量，改善了林下郁閉的小氣候生境，提高林下植物獲取資源的有效性[35]，生態(tài)空間的釋放有利于灌木草本植物的傳播繁殖，同時(shí)灌草層競(jìng)爭(zhēng)壓力減弱，生態(tài)位互補(bǔ)效應(yīng)增強(qiáng)[20]，為更新苗創(chuàng)造了適宜的生長(zhǎng)環(huán)境，加速了林下植被的更新演替。但與米爽等[11]研究結(jié)果不一致，這是由于間伐方式以及針闊混交林形成的生境不同，林下更新幼苗物種對(duì)外界干擾的敏感程度不同。間伐樣地更新幼苗在較大高度級(jí)的幼苗密度所占比重隨著間伐強(qiáng)度增大而增大，表明撫育間伐提高了光皮樺天然次生林林下幼苗的更新能力，與秦燕燕等[36]、羅桂生等[37]研究結(jié)果一致。

但在實(shí)際經(jīng)營(yíng)實(shí)踐中，應(yīng)對(duì)間伐后的林分補(bǔ)植優(yōu)良針葉或其他樹(shù)種，豐富林分植物的多樣性，同時(shí)形成針闊混交的較穩(wěn)定結(jié)構(gòu)。由于本研究伐后間隔時(shí)間較短，只能反映了間伐對(duì)林分林下植物多樣性和天然更新的短期影響，不能完全反映其生長(zhǎng)狀況。且林下植物多樣性和更新?tīng)顩r隨著林分逐漸郁閉以及采伐方式、頻度不同而綜合受影響，應(yīng)對(duì)不同采伐處理的林分盡可能詳細(xì)地對(duì)其他環(huán)境因子進(jìn)行長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)調(diào)查，以期得到更準(zhǔn)確的間伐對(duì)林下植被影響的機(jī)理。撫育間伐對(duì)林下植被多樣性的影響是一個(gè)長(zhǎng)期的動(dòng)態(tài)過(guò)程，受到時(shí)間和空間尺度的影響，系統(tǒng)研究還需設(shè)置固定樣地進(jìn)行長(zhǎng)期觀測(cè)，全面了解林分變化規(guī)律。