李晶，劉昌嶺，吳能友，賀行良，孟慶國(guó)，許曉晴,3，陳燁

1. 自然資源部天然氣水合物重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，中國(guó)地質(zhì)調(diào)查局青島海洋地質(zhì)研究所，青島 266237

2. 青島海洋科學(xué)與技術(shù)試點(diǎn)國(guó)家實(shí)驗(yàn)室海洋礦產(chǎn)資源評(píng)價(jià)與探測(cè)技術(shù)功能實(shí)驗(yàn)室，青島 266237

3. 中國(guó)海洋大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，青島 266100

海洋作為地球的主要碳庫(kù)之一，是溫室氣體甲烷的重要源和匯，在全球碳循環(huán)及生態(tài)環(huán)境調(diào)控中扮演著關(guān)鍵角色[1]。據(jù)統(tǒng)計(jì)，每年由海洋產(chǎn)生的甲烷量為85～300 Tg/a，占全球甲烷總產(chǎn)量的7%～25%[2]，然而海洋最終向大氣釋放的甲烷不足10 Tg/a[3]，大部分甲烷在向上運(yùn)移的過(guò)程中發(fā)生了生物地球化學(xué)轉(zhuǎn)化，被海洋中微生物代謝消耗（包括甲烷厭氧氧化和甲烷好氧氧化）[4]（圖1）。雖然長(zhǎng)期以來(lái)甲烷厭氧氧化作用被認(rèn)為是海洋攔截甲烷排放的主要因素[5-6]，但最近的研究表明，無(wú)論從賦存范圍還是從甲烷降解潛力來(lái)看，海洋環(huán)境中甲烷好氧氧化（Aerobic oxidation of methane，AeOM）在降解甲烷方面的貢獻(xiàn)是不容忽視的[7-8]。

圖 1 海洋滲漏甲烷的生物地球化學(xué)過(guò)程示意圖[2-3,7, 15-18]Fig.1 Schematic diagram of biogeochemical processes of methane seeps in the ocean[2-3,7, 15-18]

海洋環(huán)境中AeOM主要發(fā)生于含氧的沉積物層、沉積物-水界面和水體中，其賦存環(huán)境特殊且十分復(fù)雜，例如高壓、低溫、少氧以及甲烷動(dòng)態(tài)滲漏等[5]，這些因素耦合疊加導(dǎo)致海洋AeOM研究難度大。隨著分子生物學(xué)技術(shù)和海洋調(diào)查技術(shù)的快速發(fā)展，越來(lái)越多海底極端環(huán)境下的AeOM作用及其相關(guān)微生物證據(jù)被發(fā)現(xiàn)，包括超過(guò)3 000 m水深高壓環(huán)境下的AeOM速率監(jiān)測(cè)證據(jù)、極酸極熱或缺氧環(huán)境中的好氧甲烷氧化菌跡象等[9-10]。在這些復(fù)雜環(huán)境條件下AeOM的分布特征、甲烷降解能力以及甲烷氧化菌類型和豐度等可能存在明顯差異[8,11]，某些極端環(huán)境下還可能存在特殊的甲烷氧化菌新菌種[12]。但目前針對(duì)海洋環(huán)境中AeOM特征還沒(méi)有相關(guān)的綜述對(duì)其進(jìn)行總結(jié)歸納，缺乏對(duì)海洋AeOM的全面認(rèn)識(shí)，制約了對(duì)甲烷生態(tài)環(huán)境功能以及海洋碳循環(huán)的深入理解。

本文綜述了海洋環(huán)境中AeOM的相關(guān)研究進(jìn)展，介紹了AeOM在海洋環(huán)境中的賦存位置及賦存環(huán)境特征，以及在該賦存背景下驅(qū)動(dòng)氧化發(fā)生的甲烷氧化菌菌群特性及分布特征，同時(shí)總結(jié)了不同賦存環(huán)境中AeOM所發(fā)揮的甲烷降解潛力及其影響因子。另外，嘗試展望了海洋AeOM研究的發(fā)展方向。

1 海洋環(huán)境中AeOM的賦存特征

1.1 海洋AeOM的賦存位置

AeOM是在好氧甲烷氧化菌介導(dǎo)下甲烷與氧分別作為電子供體和電子受體的氧化反應(yīng)，它的賦存有反應(yīng)物甲烷、氧和好氧甲烷氧化菌3個(gè)必要條件。首先，AeOM的賦存位置必然位于海底正在發(fā)生或曾發(fā)生過(guò)氣體滲漏的甲烷高異常海區(qū)。位于深海沉積物中的天然氣水合物[13]、常規(guī)油氣資源[14]、河口海岸帶的淺層氣[19]以及地殼深處地幔甲烷[20]等是海底滲漏甲烷的主要來(lái)源，在地質(zhì)構(gòu)造活動(dòng)、人為勘探開(kāi)發(fā)等因素的擾動(dòng)下，甲烷會(huì)以冷泉或熱液流體的形式沿海底斷裂、泥底辟、氣煙囪等運(yùn)輸通道在海底發(fā)生滲漏[21]，從而形成海底甲烷濃度高異常。據(jù)統(tǒng)計(jì)，目前已發(fā)現(xiàn)的海底冷泉數(shù)量可達(dá)數(shù)千個(gè)，主要分布于大陸邊緣及邊緣海盆地[22]，而海底熱液活動(dòng)則主要分布在洋中脊、弧后盆地等構(gòu)造活動(dòng)部位，已發(fā)現(xiàn)的熱液噴溢區(qū)達(dá)數(shù)百個(gè)[23]。另外，河口海岸帶區(qū)域的淺層氣分布同樣十分可觀[24]，這些正在發(fā)生甲烷滲漏或存在潛在滲漏風(fēng)險(xiǎn)的環(huán)境可為AeOM的賦存提供必需的甲烷條件。

當(dāng)甲烷達(dá)到一定濃度時(shí)，甲烷氧化菌及其好氧氧化作用是否存在則受海底含氧量的直接影響。除了缺氧環(huán)境中在特殊甲烷氧化菌NC10門介導(dǎo)下與反硝化作用耦合發(fā)生的AeOM[25]之外，大部分AeOM所利用的氧分子主要指直接來(lái)自海水或沉積物孔隙水的溶解氧。傳統(tǒng)觀念認(rèn)為AeOM僅局限于含氧量相對(duì)較為豐富的淺水海域，但事實(shí)上，近年來(lái)隨著人類對(duì)深海環(huán)境的不斷探索，越來(lái)越多的研究表明AeOM還存在于含氧量極低的深海環(huán)境。例如，在Amon和H?kon Mosby等多個(gè)水深大于1 000 m的海底冷泉中，均檢測(cè)到了明顯的AeOM作用，甲烷氧化速率為13～36 mmol/m2/d[26-27]。在水深超過(guò)3 000 m的Cheops泥火山（水深3 005 m）和REGAG麻坑（水深3 160 m）中，發(fā)現(xiàn)了AeOM作用的存在，氧化速率最大可達(dá)289 mmol/m2/d。另外，一些學(xué)者還從微生物及其相關(guān)生物標(biāo)志物角度進(jìn)一步證實(shí)了AeOM在深海的廣泛發(fā)育。例如，Li等[28]發(fā)現(xiàn)了水深約2 000 m的 Guaymas 熱液噴口附近水體中的烴類好氧氧化菌，Talbot等[29]發(fā)現(xiàn)了位于Congo深水扇北部（ODP 1075站位）水深達(dá)2 996 m的沉積物中與AeOM相關(guān)的生物標(biāo)志物。目前，AeOM的水深賦存極限仍在持續(xù)探索中，這些已有的以及未來(lái)可能發(fā)現(xiàn)的深海賦存證據(jù)，將拓展人類對(duì)AeOM在海底極低氧、超高壓等極限環(huán)境中的認(rèn)知。

除了含氧量的影響之外，AeOM在沉積物中的賦存位置還與有機(jī)質(zhì)含量有關(guān)。在海底高有機(jī)質(zhì)沉積區(qū)，沉積物中的好氧氧化通常賦存于水體-有氧沉積物交界處至1 m深的微含氧沉積物層范圍內(nèi)[7]。而在海底寡營(yíng)養(yǎng)區(qū)，已有研究表明具有活性的需氧微生物可以縱深至86 Ma的沉積物基底[30]。因此，AeOM作用在沉積物中的賦存深度也可能遠(yuǎn)超我們的預(yù)期，其賦存深度極限可能還需要進(jìn)一步探索。

海底甲烷垂向滲漏時(shí)，在厭氧沉積物層發(fā)生的NO3?-AeOM與甲烷厭氧氧化可能存在重疊（圖1），而常規(guī)AeOM通常發(fā)生在厭氧氧化作用之后，因此，AeOM的賦存還與氣體滲漏強(qiáng)度、厭氧氧化程度密切相關(guān)。在典型的以擴(kuò)散控制為主和低/中通量平流控制的滲漏海域，甲烷厭氧氧化菌能夠在氣體上升至含氧沉積物之前，通過(guò)厭氧氧化作用把甲烷濃度降低到可以忽略的水平，此時(shí)AeOM的作用微乎其微；而在高氣體通量或氣體穿過(guò)厭氧氧化帶后繼續(xù)上涌的滲漏海域中，AeOM是調(diào)節(jié)甲烷通量的另一種重要手段[31-32]。

1.2 海洋AeOM的賦存環(huán)境

海洋AeOM的賦存環(huán)境特征與其賦存位置息息相關(guān)。從海底AeOM賦存位置的縱深角度來(lái)看，AeOM可跨越厘米-米級(jí)沉積物表層和百米-千米級(jí)上覆水體中，賦存環(huán)境從海水表面的常壓、常溫、常氧縱深至海底沉積物表層的高溫/低溫（分別對(duì)應(yīng)熱液和冷泉系統(tǒng)）、高壓、高鹽、低氧、寡營(yíng)養(yǎng)等極端環(huán)境[33]，由此可見(jiàn)氧化作用的賦存環(huán)境條件十分寬泛。例如，在深海海底高壓、低溫、低氧等極端環(huán)境下，已報(bào)道AeOM可賦存的較大水深約為3 000 m，對(duì)應(yīng)約30 MPa和4 ℃的溫壓環(huán)境，其氧濃度亦相對(duì)較低[9]；在熱液噴口等高溫環(huán)境下，AeOM的賦存溫度可達(dá)約260 ℃[34]。另外，在海底極端酸堿環(huán)境中也發(fā)現(xiàn)有AeOM的存在[10]。

除此之外，海洋AeOM通常伴隨于滲漏甲烷垂向上的動(dòng)態(tài)運(yùn)移過(guò)程，因此甲烷動(dòng)態(tài)滲漏是AeOM賦存的特殊環(huán)境特征。不同滲漏背景下甲烷來(lái)源不同，根據(jù)形成成因差異可將甲烷分為兩類，一是生物成因甲烷，即通過(guò)微生物或熱分解作用（微生物成因和熱成因）由有機(jī)化合物轉(zhuǎn)化而成，碳、氫同位素范圍分別為?90‰～?20‰、?400‰～?100‰，主要以冷泉流體形式發(fā)生滲漏或以擴(kuò)散的形式通過(guò)沉積物-水界面進(jìn)入水體[14,35]；另一類是地殼中的無(wú)機(jī)（非生物）成因甲烷，其同位素標(biāo)準(zhǔn)尚未完全確定，可與地球化學(xué)標(biāo)準(zhǔn)一致（碳同位素值高于?25‰），也可能與微生物成因甲烷的同位素值重疊（碳同位素值低于?50‰），無(wú)機(jī)成因甲烷分布于地殼深處，可隨熱液流體在海底滲漏溢出[36]。隨著流體滲漏速率原位測(cè)量或底棲室流體連續(xù)取樣分析等甲烷滲漏監(jiān)測(cè)技術(shù)的不斷發(fā)展，大量監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)顯示甲烷滲漏通量在時(shí)間上和空間上具有多變性，其物理、化學(xué)和生物特征也隨之變化[37-38]。在空間上，不同滲漏系統(tǒng)或單個(gè)滲漏系統(tǒng)的不同部位甲烷滲漏強(qiáng)度可能存在差異?；跉怏w滲漏通量數(shù)據(jù)并結(jié)合氣體滲漏尺寸和可見(jiàn)度，Etiope[14]將甲烷滲漏系統(tǒng)分為宏滲漏系統(tǒng)（Macro-seeps）和微滲漏系統(tǒng)（Microseepage）（圖1），甲烷滲漏通量跨度為672 ～1.2 L/m2/d。在Cascadia水合物脊噴口的不同位置甲烷滲漏強(qiáng)度亦存在差異，滲漏通量從0.6 mmol/m2/d變化至11.5 mmol/m2/d[38]。在時(shí)間上，任一固定位置的甲烷滲漏可能存在不規(guī)律性的時(shí)間變化特征。例如，Bush Hill滲漏系統(tǒng)近10年的海底觀測(cè)數(shù)據(jù)顯示，從滲漏前期到晚期整體經(jīng)歷了高速、中速及低速3個(gè)滲漏階段，其天然氣滲漏通量為0.59～55 kg/m2/a[39-40]。

2 海洋環(huán)境中驅(qū)動(dòng)AeOM的氧化菌菌群特征

2.1 好氧甲烷氧化菌的菌群類型

好氧甲烷氧化菌（aerobic methane-oxidizing bacteria, MOB）是一類以甲烷和甲醇為主要代謝物質(zhì)的功能性細(xì)菌，屬于甲基氧化菌的一個(gè)分支[41]。傳統(tǒng)分類的MOB屬于變形菌門，根據(jù)甲醛同化途徑、磷脂脂肪酸組成等特征的不同，MOB可分為I型（γ-變形菌）和Ⅱ型（α-變形菌）兩種類型。隨著分子生物學(xué)技術(shù)和海底勘探技術(shù)的日益發(fā)展，對(duì)海洋MOB多樣性的認(rèn)識(shí)更加全面深刻。目前，海洋環(huán)境中已發(fā)現(xiàn)的好氧甲烷氧化菌主要屬于I型MOB（γ-變 形 菌）[8]，例 如Methylothermaceae科[34]、Methylocicrobium屬[42]、Methylococcales目中的Methylococcus屬和Methylocaldum屬[43]等。同時(shí)，前人在海洋環(huán)境中還發(fā)現(xiàn)了MOB新菌種，例如由大氣氮作為唯一氮源的Methyloprofundus sedimentigen. nov.,sp. nov.[12]、攜帶鑭系元素依賴型XoxF5-甲醇脫氫酶的I型MOB[44]等。Wasmund等[31]在澳大利亞Timor海甲烷噴口表層沉積物中檢測(cè)到的MOB中大多數(shù)為新菌種，它們的pmoA基因序列與公共數(shù)據(jù)庫(kù)中已知序列的相似度均小于91%，這些數(shù)目可觀的新菌種可能能夠構(gòu)成海洋專屬的MOB譜系。相對(duì)而言，海洋環(huán)境中II型MOB分布較少[45]，且前人發(fā)現(xiàn)一些II型MOB菌株的攜帶基因特征較為特殊，它們并未攜帶MOB普遍具有的由pMMO編碼的pmoA基因[44]。除了傳統(tǒng)變形菌門MOB之外，海底還存在特殊的疣微菌門MOB和NC10門MOB[16,46]。

2.2 好氧甲烷氧化菌的菌群分布

不同海洋環(huán)境中MOB的分布存在明顯差異。首先，MOB菌群豐度存在差異。MOB菌群豐度的高低與氣體滲漏強(qiáng)度、溶解甲烷濃度等環(huán)境因素息息相關(guān)。在甲烷噴口或甲烷高異常海域附近MOB的豐度明顯高于正常海水區(qū)，其pmoA基因拷貝數(shù)的量級(jí)范圍一般為105～106copies/g，正常海水甲烷背景區(qū)的pmoA基因拷貝數(shù)通常僅為103～104copies/g[8]。其次，MOB在海水及沉積物中的分布也存在差異，某些類型的MOB對(duì)海水或沉積物環(huán)境存在明顯偏向性。例如在海水中檢測(cè)發(fā)現(xiàn)的OPU1、OPU3和Group-X菌群（圖2），與通常從富含甲烷的海洋沉積物中報(bào)道的MOB類型不同，它們喜好海水中浮游的生活方式，被認(rèn)為是海洋水體中甲烷的重要消耗者，其中OPU1和OPU3廣泛分布于110～2 000 m水深的中深海區(qū)域，而Group-X菌群目前主要發(fā)現(xiàn)于加州大陸邊緣[47]。另外，海洋II型MOB可賦存于包括熱液噴口[48]、正常沉積海區(qū)[44]等多種海域生態(tài)環(huán)境，在這一點(diǎn)上與I型氧化菌相比并未顯示出特異性。但海水或沉積物孔隙水中的CH4、O2及微量金屬元素等環(huán)境參數(shù)對(duì)兩類MOB的分布影響是十分顯著的，例如海洋I型MOB偏好賦存于CH4高濃度異常環(huán)境，II型MOB則與之相反，這一分布特征與土壤MOB相似[49]。此外，特殊MOB中疣微菌門氧化菌不僅可賦存于熱液噴口等極酸、極熱環(huán)境，還可繁殖在富甲烷-富鐵-貧氧的海底環(huán)境中[46]，而NC10門MOB通常多見(jiàn)于海底NO3-還原帶或海水最小含氧層中[16]。

圖 2 海洋水體中的MOB新菌種OPU1、OPU3和Group-X菌群系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)[47]Fig.2 Phylogeny of new putative aerobic methanotrophs （OPU1, OPU3 and Group-X） in marine water column[47]

3 海洋AeOM的甲烷降解潛力及其影響因子

3.1 海洋AeOM的甲烷降解潛力

海底任一甲烷滲漏系統(tǒng)都不是恒久存在的，其氣體滲漏必然存在一個(gè)時(shí)間起點(diǎn)。當(dāng)氣體滲漏逐漸開(kāi)始或突然爆發(fā)之初，海底正常沉積海水中以低豐度存在的MOB及其產(chǎn)生的氧化作用需要多久發(fā)揮效用，是需首先關(guān)注的關(guān)鍵問(wèn)題之一。研究表明，海底MOB可以對(duì)大規(guī)模甲烷輸入深海做出快速響應(yīng)，響應(yīng)時(shí)間大約為幾天到幾個(gè)月不等[49-50]。例如，在2010年4月底墨西哥灣“深海地平線”漏油事故發(fā)生后，5月到6月初海水中攜帶pmoA基因的MOB豐度即達(dá)到最大值，對(duì)應(yīng)最大氧化速率高達(dá)5 900 nM/d，最終在7—8月將大部分的泄露甲烷（泄露總量高達(dá)50萬(wàn)噸）幾乎消耗殆盡[49]。另外，實(shí)驗(yàn)室微生物富集培養(yǎng)研究中同樣發(fā)現(xiàn)了甲烷輸入狀態(tài)下MOB迅速的生長(zhǎng)繁殖反饋。當(dāng)人為給予實(shí)驗(yàn)體系一定量的甲烷碳源時(shí)，好氧氧化菌在24 h內(nèi)最高可暴增至初始豐度的約213%，在細(xì)菌類群中占比增至約68%[15]，相較于甲烷厭氧氧化古菌的倍增時(shí)間（1.1～7.5個(gè)月）而言明顯迅速了很多[51]。

在海底甲烷發(fā)生泄漏后，MOB控制下的甲烷氧化速率通常由以下方式獲取：①由野外監(jiān)測(cè)獲得的甲烷濃度、甲烷碳同位素、水流速度等數(shù)據(jù)代入同位素動(dòng)力學(xué)模型進(jìn)行計(jì)算；②結(jié)合穩(wěn)定同位素（13CCH4）或放射性同位素（14C-CH4、3H-CH4）示蹤技術(shù)，通過(guò)室內(nèi)微生物培養(yǎng)方法還原甲烷氧化過(guò)程[11,52-53]；③利用充分耦合物理、生物和化學(xué)過(guò)程的AeOM生物地球化學(xué)模式，目前常用的AQUASIM軟件借助偏微分輸運(yùn)-反應(yīng)方程進(jìn)行AeOM模擬[54-55]。綜合前人所獲數(shù)據(jù)可以發(fā)現(xiàn)（表1），受海底甲烷滲漏特征的影響，甲烷好氧氧化強(qiáng)度亦存在強(qiáng)烈的時(shí)空變化。首先，在正常海水沉積背景下甲烷好氧氧化速率通常為0.0001～0.1 nM/d，海底滲漏區(qū)的氧化速率明顯高于這一背景值，且不同滲漏區(qū)的氧化強(qiáng)度具有較大差別。例如，美國(guó)哈德遜峽谷甲烷滲漏處海水中的氧化速率為22.8±17 nM/d[11]，非洲REGAB麻坑某一滲漏點(diǎn)的甲烷氧化速率高達(dá)28.9×104nM/d[7]，相差4個(gè)數(shù)量級(jí)。其次，同一滲漏區(qū)不同位置的氧化速率可能不同。仍以非洲REGAB麻坑為例，其不同噴口位置的氧化速率跨度為6～289 mM/d，相差近50倍之多[9]。另外，滲漏噴口上方不同縱深層位的氣體氧化速率也存在明顯差異。通常在甲烷濃度較高的層位中氣體氧化速率相對(duì)較大，例如，Steinle等[32]在對(duì)北海北部某甲烷噴口的研究中發(fā)現(xiàn)（圖3），噴口上方凹坑水體中甲烷氧化速率最大（498 nM/d），對(duì)應(yīng)甲烷濃度42 097 nM，而其余層位中最小氧化速率僅為0.03 nM/d，對(duì)應(yīng)的甲烷濃度也最低（21 nM）。另外，Steinle等[32]還發(fā)現(xiàn)海水溫躍層中甲烷的氧化速率也普遍偏高，可達(dá)262 nM/d。最后，海底滲漏噴口不同時(shí)刻的氧化速率也在不斷變化中。墨西哥灣“深海地平線”鉆井平臺(tái)爆炸事故發(fā)生后，Crespo-Medina等[49]對(duì)該區(qū)域進(jìn)行了長(zhǎng)達(dá)9個(gè)月的長(zhǎng)期觀測(cè)，記錄了甲烷氧化速率由0.014 nM/d暴增至最大5 900 nM/d后逐漸回落到3～5 nM/d的變化軌跡。甲烷氧化速率隨時(shí)間的變化除了受甲烷濃度顯著影響之外，還與氧化菌消亡以及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、微量金屬元素缺乏等生理或環(huán)境因素緊密相關(guān)。

圖 3 北海北部某一氣體滲漏噴口甲烷滲漏和氧化情況a.噴口示意圖，b. 噴口實(shí)景照片，c. 噴口上方滲漏氣體的聲納圖像，d. CTD溫度剖面及不同層位的甲烷好氧氧化速率[32]。Fig.3 Methane leakage and oxidation at a man-made gas blowout in the North Seaa. schematic representation of a gas blowout crater in the northern North Sea, b. photograph of the center of the crater, c. sonar image of the blowout gas flare,d. temperature profile and average water-column methane oxidation rates[32].

表 1 由野外監(jiān)測(cè)及室內(nèi)培養(yǎng)方式獲取的海洋甲烷好氧氧化速率數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)Table 1 Statistics of marine aerobic methane oxidation rates obtained by field investigation and laboratory culture experiment

相較于“變化多端”的甲烷氧化速率，MOB產(chǎn)生的甲烷截濾效率（filter efficiency）是決定微生物發(fā)揮效用進(jìn)而評(píng)估甲烷的好氧氧化通量及最終排放通量的重要參數(shù)，它指的是一段滲漏時(shí)期內(nèi)氣體氧化量與氣體滲漏總量的比值，需依賴于甲烷氧化速率的長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)?？v觀整個(gè)海洋生態(tài)系統(tǒng)發(fā)現(xiàn)，海底微生物好氧及厭氧氧化作用所產(chǎn)生的截濾效率可達(dá)90%以上[56]，但海底各甲烷滲漏系統(tǒng)的氣體截濾效率卻存在顯著差異。在針對(duì)海底沉積物的相關(guān)報(bào)道中，好氧與厭氧氧化作用共同產(chǎn)生的甲烷截濾效率通常無(wú)法有效區(qū)分，兩者產(chǎn)生的截濾總效率從4%到100%均有報(bào)道，其中38組數(shù)據(jù)中截濾效率大于60%的僅為18組[7,43]。當(dāng)滲漏氣體輸入海水后，甲烷截濾效率基本由AeOM單獨(dú)完成，其數(shù)值跨度同樣較大。例如，Eel River Basin的甲烷截濾效率僅為0.2%～0.4%，而Hudson Canyon的截濾效率可達(dá)63%[11]。因此，了解甲烷截濾效率存在差異的原因，同時(shí)建立甲烷微生物產(chǎn)生有效截濾效果所需的時(shí)間范圍[43]，將有助于科學(xué)評(píng)估水合物分解、泥火山噴發(fā)、大規(guī)模石油泄露等海底擾動(dòng)所帶來(lái)的生態(tài)環(huán)境后果。

3.2 海洋AeOM的影響因子

海洋AeOM所賦存的環(huán)境條件特殊且十分復(fù)雜，具有溫度、甲烷濃度、氧濃度、微量金屬元素等多種環(huán)境因子差異，這些環(huán)境因子變量不僅影響著MOB的生長(zhǎng)繁殖，而且還將進(jìn)一步影響AeOM過(guò)程。關(guān)于這些影響因子差異下的AeOM規(guī)律已有相關(guān)報(bào)道，且多采用模擬實(shí)驗(yàn)手段以某一環(huán)境因子為實(shí)驗(yàn)變量進(jìn)行AeOM過(guò)程研究。但對(duì)于海洋AeOM所面臨的某些特殊環(huán)境條件目前研究尚不深入，例如海底壓力、甲烷的動(dòng)態(tài)運(yùn)移狀態(tài)等。其中，海底高壓環(huán)境是AeOM需面臨的一個(gè)特殊環(huán)境條件。隨著好氧甲烷氧化菌及其相關(guān)生物標(biāo)志物記錄在深海海域的廣泛報(bào)道[29]，對(duì)海洋AeOM的壓力賦存極限認(rèn)知也在不斷突破。近年來(lái)，地下煤層瓦斯的AeOM實(shí)驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，壓力是影響AeOM的重要因素，壓力越大越有利于甲烷的氧化降解[63]，但其并未從微生物層面深入探討其中緣由，且最大設(shè)計(jì)壓力（5 MPa）與深海AeOM賦存壓力（可達(dá)30 MPa左右）存在較大差距，無(wú)法準(zhǔn)確推測(cè)海洋AeOM的氧化特征。還有一些學(xué)者利用深海環(huán)境樣品開(kāi)展了原位高壓狀態(tài)（≤10 MPa）實(shí)驗(yàn)研究，闡明了高壓狀態(tài)下的氧化菌類型及好氧氧化速率[64]，但對(duì)壓力如何影響AeOM過(guò)程仍缺乏了解。

另外，海底甲烷動(dòng)態(tài)運(yùn)移是海洋AeOM的另一特殊環(huán)境條件。海洋環(huán)境中參與AeOM的甲烷氣體不是靜止的，而是以一定滲漏速率在沉積物表層及海水的長(zhǎng)距離運(yùn)移過(guò)程中發(fā)生好氧氧化作用[65-66]，并且底甲烷的滲漏運(yùn)移速率差異較大，目前已測(cè)得的速率范圍為672 ～1.2 L/m2/d，可達(dá)4個(gè)數(shù)量級(jí)[14]。在甲烷厭氧氧化的實(shí)驗(yàn)研究中，已有報(bào)道證實(shí)了甲烷動(dòng)態(tài)運(yùn)移是影響厭氧氧化過(guò)程的重要因素[67]，并闡明了不同運(yùn)移速率下厭氧氧化速率和氧化菌菌群的顯著差異[68]。然而，目前對(duì)海洋AeOM的研究仍多側(cè)重甲烷靜止?fàn)顟B(tài)下的氧化過(guò)程，包括靜態(tài)AeOM的碳同位素分餾機(jī)制、氧化菌菌群特征等[69-70]。

最近的一些研究雖已考慮甲烷運(yùn)移狀態(tài)下AeOM的動(dòng)態(tài)情境[71]，但關(guān)于甲烷運(yùn)移狀態(tài)對(duì)AeOM的影響研究目前并未涉及，甲烷氧化菌的群落多樣性及群落豐度有何表征，不同滲漏狀態(tài)下氣體氧化潛力如何，氧化潛力與滲漏狀態(tài)之間是否存在相關(guān)關(guān)系，這些問(wèn)題尚未探究清楚。

4 結(jié)論與展望

（1）海洋AeOM可賦存于超3 000 m水深的深海海底、熱液噴口等極端環(huán)境，相對(duì)于陸地生態(tài)系統(tǒng)而言，海底高壓、深部甲烷滲漏運(yùn)移等是甲烷好氧氧化所面臨的特殊環(huán)境特征。

（2）海洋環(huán)境中I型好氧甲烷氧化菌最為常見(jiàn)，沉積物、水體兩種賦存環(huán)境以及孔隙水中甲烷、微量金屬元素濃度等環(huán)境條件是影響I型和II型氧化菌賦存分布的重要因素。

（3）海洋環(huán)境中AeOM強(qiáng)度具有顯著時(shí)、空差異，受溫度、甲烷濃度、氧濃度和微量金屬元素等環(huán)境因子影響顯著，但海底特有的高壓、甲烷滲漏運(yùn)移等環(huán)境因子影響下的AeOM特征尚缺乏研究。

隨著人類深海探索之路的不斷延伸，深海極端環(huán)境下的生命現(xiàn)象與過(guò)程一直是持續(xù)的研究熱點(diǎn)。深海極端環(huán)境的主要特點(diǎn)是高壓、低溫（大洋沉積物表層）或高溫（海底深部沉積物和洋殼）、沒(méi)有陽(yáng)光、缺氧、局部高鹽或高酸堿度等。在這樣的“生命禁區(qū)”中，甲烷好氧氧化菌的生存極限可能會(huì)不斷刷新我們的認(rèn)知，進(jìn)一步完善人們對(duì)甲烷氧化菌生理生態(tài)特征的認(rèn)識(shí)。同時(shí)，結(jié)合不斷發(fā)展的分子生物學(xué)技術(shù)，海底更多極端嗜壓、耐低氧的甲烷氧化新菌種可能會(huì)被發(fā)現(xiàn)，并可能形成海洋專屬的進(jìn)化分支，豐富傳統(tǒng)已有的分類方案。

目前，現(xiàn)有研究在特殊且復(fù)雜的海洋環(huán)境中AeOM規(guī)律及其影響因子研究仍存在一些問(wèn)題尚未探究清楚，尤其對(duì)海底高壓、滲漏甲烷的動(dòng)態(tài)運(yùn)移等特殊環(huán)境因子影響下的AeOM規(guī)律認(rèn)識(shí)不清。單純依靠海底原位的長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)及連續(xù)采樣，操作難度大且成本高昂，借助實(shí)驗(yàn)?zāi)M手段還原海底高壓滲漏狀態(tài)下的動(dòng)態(tài)氧化過(guò)程，可能是探究以上問(wèn)題的重要途徑。海洋環(huán)境中AeOM規(guī)律及其影響因子的深入研究將有助于進(jìn)一步理解海洋中甲烷的生物地球化學(xué)過(guò)程，對(duì)深刻揭示甲烷遷移轉(zhuǎn)化機(jī)制、科學(xué)評(píng)估甲烷生態(tài)環(huán)境效應(yīng)具有重要意義。