劉昕明，李新正，林金蘭，何斌源

(1.中國科學(xué)院海洋研究所，山東 青島 266071；2.中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049；3.廣西壯族自治區(qū)海洋研究院，廣西 南寧 530022；4.中國科學(xué)院海洋大科學(xué)研究中心，山東 青島 266071；5.青島海洋科學(xué)與技術(shù)國家實(shí)驗(yàn)室海洋生物學(xué)與生物技術(shù)功能實(shí)驗(yàn)室，山東 青島 266071；6.廣西中醫(yī)藥大學(xué)海洋藥物研究院，廣西 南寧 530200)

長眼寄居蟹屬(Paguristes)隸屬于節(jié)肢動物門(Arthropoda)、甲殼動物亞門(Crustacea)、軟甲綱(Malacostraca)、十足目(Decapoda)、腹胚亞目(Pleocyemata)、異尾下目(Anomura)、寄居蟹總科(Paguroidea)、活額寄居蟹科(Diogenidae)。長眼寄居蟹屬的種類額角通常較為發(fā)達(dá)，眼柄細(xì)長，眼鱗發(fā)達(dá)多刺。第二觸角鱗片發(fā)達(dá)。左右螯足通常大小差異不顯著，不動指和可動指通常水平開合，指尖為角質(zhì)。第五步足外面末端具鱗狀的角質(zhì)顆粒，鰓13對。雄性具成對的生殖孔，成對的第一和第二腹肢，變?yōu)榻慌淦?，左?cè)第三至五腹肢為雙肢型，右側(cè)腹肢退化，雌性具成對的生殖孔，第四腹肢基部具育兒袋。尾節(jié)不對稱，左后葉較大。

現(xiàn)世界上共記錄長眼寄居蟹屬118種[1]，廣泛分布于太平洋、印度洋和大西洋的熱帶及亞熱帶地區(qū)、溫帶也有少量種類分布。我國已報(bào)道16種[2-3]，除奧氏長眼寄居蟹(Paguristesortmanni)在黃海有分布外，其余種類均分布于東海及南海海域[4]。

1 材料與方法

標(biāo)本采集：2019年5月和7月在西沙群島通過水肺潛水方式采集寄居蟹，2019年6月至2020年3月在海南文昌、陵水、三亞近海采用底棲拖網(wǎng)采集寄居蟹標(biāo)本。

樣品形態(tài)特征采集：使用單反數(shù)碼相機(jī)配合外置微距閃光燈對新鮮的標(biāo)本進(jìn)行原色照片采集，采集后標(biāo)本以75%酒精固定，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行分類特征解剖并使用數(shù)碼相機(jī)配合近攝接圈對主要分類特征進(jìn)行拍攝。

2 結(jié)果與討論

采集寄居蟹樣品鑒定為紫斑長眼寄居蟹(Paguristesgonagrus)和條紋長眼寄居蟹(Paguristesrunyanae)。這兩種寄居蟹在我國均為首次記錄。

2.1 紫斑長眼寄居蟹

物種記述信息：H.Milne Edwards, 1836: 281; 1837:233[5]; Alcock, 1905: 155(物種名錄)[6]; Gordan, 1956: 322(專著)[7]; Rahayu等, 2009: 1 312[8]; Komai, 2010: 10-19[9].

標(biāo)本信息：標(biāo)本號GXHYHC20190508，海南文昌，拖網(wǎng)70～100 m，2019.05：19°30′42.16″N，110°54′51.38″E，4♂3♀(8.5～12.4 mm)；標(biāo)本號GXHYHC20200410，海南三亞，拖網(wǎng)70～80 m，2020.04：18°20′27.45″N，108°51′53.29″E，2♀抱卵(9.2 mm，10.1 mm)，見圖1。

圖1 紫斑長眼寄居蟹(Paguristes gonagrus)整體背面觀

2.1.1 形態(tài)特征 楯部長度為寬度的1.2倍，額角發(fā)達(dá)且尖銳，可達(dá)到眼鱗一半的位置。胃區(qū)突出，表面有凹點(diǎn)，胃區(qū)與肝區(qū)界限有明顯凹陷，凹陷中央左右各有一簇短剛毛，胃區(qū)前緣中心有淺凹槽(圖2)。頭胸甲前側(cè)緣無刺，邊緣輕微凸起，鰓側(cè)緣有一排小刺，延伸至前緣末端，后中板狹窄，鈣化明顯。眼柄細(xì)長，不等長，左眼柄略長于右眼柄，長度約為楯部長度的0.8倍，內(nèi)緣縱向有少量剛毛，角膜不完全，比眼柄末端稍窄，角膜直徑不足眼柄長度1/5，眼鱗三角形，末端尖刺狀。第一觸角柄末端比眼柄略短，基節(jié)外末緣有小刺，腹末緣呈尖刺狀。第一觸角鞭長于眼柄。第二觸角柄短，未達(dá)到眼柄長度的一半，第一節(jié)外緣無刺，內(nèi)腹緣末角突出，第二節(jié)外背緣末角突出，末端呈叉型雙刺，內(nèi)背緣末角有1枚小刺，背面內(nèi)緣中部不隆起。第三節(jié)顯著突出，第四節(jié)末邊角有1枚小刺，第五節(jié)狹窄，末端呈叉型雙刺，內(nèi)緣有3枚刺，外緣有4枚刺。第二觸角鞭長度是楯部長度的2倍，超過40節(jié)，每節(jié)末端均伴生短剛毛，見圖2(a)。左螯足稍大于右螯足，左右螯足刺與剛毛的分布相似，腕節(jié)和掌節(jié)的刺末端伴生剛毛。左螯足長度為寬度的1.8倍，右螯足長度為寬度的2倍。指節(jié)長度為掌節(jié)長度的1.5倍，腹面輕微凸起，內(nèi)背緣有一排大小不一的刺，背面有不規(guī)則的成排小刺，并伴生長軟剛毛，內(nèi)側(cè)面有小刺或結(jié)節(jié)，伴生有絨毛狀剛毛?？蓜又负筒豢蓜又改┒藷o剛毛，末端呈爪狀。掌節(jié)內(nèi)背緣有一排小刺，并伴生軟剛毛。背外緣有一排小短刺，無剛毛伴生。掌節(jié)外緣至不可動指外緣叢生刺狀結(jié)節(jié)或小刺，掌節(jié)腹面隆起，在腹面中心線處有凹陷，腹面規(guī)則布滿刺狀結(jié)節(jié)或凸起，并伴生短剛毛。不可動指腹面彎曲，鉸合邊有成排的齒，末端呈爪狀。腕節(jié)內(nèi)背緣有成排的大刺(6～7枚)，背面有顆粒狀凸起或小刺狀結(jié)節(jié)，背面內(nèi)側(cè)有軟剛毛。長節(jié)外背緣有成排的小刺，刺的大小不規(guī)則分布，并伴生簇狀剛毛。外側(cè)面有少量短橫脊，邊緣面有小結(jié)節(jié)或凸起，外腹緣有成排的小刺，背末緣有2排小刺分布。座節(jié)內(nèi)腹緣有成排的小結(jié)節(jié),見圖2(c)至(f)。第二步足細(xì)長，各節(jié)背腹緣均有密布剛毛，指節(jié)長度為掌節(jié)長度的1.5倍，指節(jié)背緣有一排小細(xì)刺，背緣、腹緣生長有濃密的剛毛(模式標(biāo)本第二步足指節(jié)損傷后修復(fù)，末端呈雙岔狀)。掌節(jié)中央背面中部凸起，背緣有8枚小刺，腹緣有8～11個結(jié)節(jié)凸起，掌節(jié)剛毛更加濃密，背腹表面均有成排的結(jié)節(jié)，結(jié)節(jié)基部生長出長剛毛。腕節(jié)背面靠近背緣有一道隆脊，背緣有6枚顯著的刺，腹面光滑無刺，腹緣無刺。新鮮樣品長節(jié)末端有一紫色斑紋，斑紋靠近腕節(jié)部分有一深紅色斑點(diǎn)。長節(jié)腹緣有一排小刺(11～13枚)從基部向末端之間增大。第三步足細(xì)長，各節(jié)背腹緣均密生剛毛，腕節(jié)背緣末端有1枚顯著長刺，其他各節(jié)均無明顯刺。第三步足指節(jié)長度約為腕節(jié)長度的1.6倍，末端呈黑色角質(zhì)爪狀。背腹面靠近邊緣有一排叢生剛毛的小結(jié)節(jié)，背緣有一排結(jié)節(jié)，腹緣無刺。掌節(jié)背腹緣均無刺。腕節(jié)背緣末端僅有一長刺，無成排小刺[圖2(g)至(j)]。尾節(jié)左右葉不對稱，左葉細(xì)長突出，約為右葉長度的2倍，左右兩葉邊緣均無刺，左葉末角剛毛密集，見圖2(b)。

圖2 紫斑長眼寄居蟹(Paguristes gonagrus)的形態(tài)特征

2.1.2 顏色 頭胸甲楯部螯足均呈現(xiàn)淺黃色或橘黃色，螯足、第二、三步足長節(jié)末端背腹面具有一塊紫色的色斑，螯足向第三步足色斑大小遞減，色斑臨近腕節(jié)有一顯著深紅色斑點(diǎn)。第一觸角顏色與螯足步足的色斑顏色一致，呈紫色。眼柄呈橘黃色，角膜呈金黃色。

2.1.3 雌雄差異 雄性個體螯足和步足剛毛較雌性個體更加濃密，雌性個體步足長節(jié)色斑較雄性個體顏色更深，面積更大。雌性個體育卵袋寬度與腹部等寬，長度約占腹部長度的1/3。

2.1.4 分布 紫斑長眼寄居蟹主要分布在日本、菲律賓、南中國海區(qū)域，分布水深超過30 m。

2.2 條紋長眼寄居蟹

物種記述信息：PaguristesrunyanaeHaig 等, 1988: 173[10]; Rahayu, 2006: 364[11].

標(biāo)本信息：標(biāo)本號GXHYHC20190711，西沙晉卿島，潛水12 m，2019.07，16°27′54.08″N，111°44′14.42″E，1♂(8.8 mm)，見圖3。

圖3 條紋長眼寄居蟹(Paguristes runyanae)整體背面觀

2.2.1 形態(tài)特征 楯部呈長方形(圖4)，長度為寬度的1.2倍；額角凸起呈銳三角形，達(dá)眼鱗1/2處；側(cè)突退化小于額角；楯部前緣傾斜稍隆起；側(cè)緣叢生簇狀粗剛毛，楯部背面散布斑點(diǎn)；眼柄細(xì)長，長度略短于楯部；基部膨脹，角膜稍膨脹；眼鱗小，呈雙葉型，內(nèi)側(cè)平直內(nèi)末角向前凸起末端形成1枚銳刺；第一觸角柄未到達(dá)角膜基部，長度為眼柄長度的1/2，第二觸角柄與第一觸角柄等長，第二觸角鱗片細(xì)長，末端形成1枚長刺，外側(cè)緣3枚刺，內(nèi)側(cè)緣具2枚壯刺，第二節(jié)外末角有2枚狀刺，第三節(jié)腹末角有1壯刺；第二觸角鞭長于螯足[圖4(a)]。左螯略小于右螯，表面密布刺和剛毛；左螯足指節(jié)與掌節(jié)等長，可動指咬合面近基部有1枚壯齒和鋸齒狀排列的小齒，末端為勺形黑色角質(zhì)切割面，末端向腹面凹陷，背面有3排末端角質(zhì)化壯刺并叢生剛毛，腹面內(nèi)凹，叢生簇狀剛毛；不可動指咬合面鋸齒狀排列一排小齒，腹面有少量簇狀剛毛，外緣1排9～11枚壯刺延伸至掌節(jié)，腹面外緣有1列小刺。掌節(jié)背面有3～5排縱列的壯刺或結(jié)節(jié)，內(nèi)側(cè)緣有3枚壯刺，腹面有少量結(jié)節(jié)叢生剛毛；腕節(jié)背面有3排刺或結(jié)節(jié)，內(nèi)側(cè)緣有5枚小刺，腹面光滑；長節(jié)內(nèi)側(cè)緣有5枚壯刺，腹緣有4枚小刺；內(nèi)外側(cè)面散布小結(jié)節(jié)[圖4(c)至(f)]。第二步足略長于第三步足；第二步足指節(jié)長度和掌節(jié)等長，末端為黑色角質(zhì)刺，背緣有2排銳刺(每排10～12枚)，腹緣有7枚黑色角質(zhì)刺；掌節(jié)背緣有2排刺(每排8～10枚)銳刺，腹緣有刺或結(jié)節(jié)；腕節(jié)背緣有5枚壯刺，末端2枚極突出；長節(jié)腹緣有6枚小刺，背緣有4～5枚小刺。第三步指節(jié)腹緣有5枚小刺，腕節(jié)背緣末端具1枚大刺，長節(jié)腹緣有5枚小刺，其余部分刺與剛毛的分布與第二步足一致[圖4(g)至(j)]。尾節(jié)左右分葉不明顯，左葉略大于右葉，左葉有6枚刺延伸至側(cè)緣，右葉末緣有4枚小刺，未延伸至側(cè)緣；邊緣密布長剛毛[圖4(b)]。

圖4 條紋長眼寄居蟹(Paguristes runyanae)的形態(tài)特征

2.2.2 顏色 頭胸甲楯部為深紅棕色，有3條黃色條紋從前緣一直延伸至鰓區(qū)，頭胸甲散布黃白色斑點(diǎn)；眼鱗呈黃色；眼柄呈深紅棕色，角膜黑色，眼柄末端臨近角膜有一條白色橫條帶；第一觸角除觸角鞭外為深紅棕色；螯足為深紅棕色，結(jié)節(jié)和刺為黃色，在背部呈條狀分布；第二、三步足為深紅棕色，內(nèi)外側(cè)面中央、背腹緣各有一條亮黃色色帶貫穿；第三步足外側(cè)面中央條帶消失。

2.2.3 分布 根據(jù)Haig等(1988)和Rahayu(2006)報(bào)道，條紋長眼寄居蟹僅分布于印度尼西亞班達(dá)海海域，分布水深為0～8 m[10-11]。

2.3 中國海長眼寄居蟹屬種分類檢索表

根據(jù)兩個新記錄種的形態(tài)特征，結(jié)合中國海域已發(fā)現(xiàn)的長眼寄居蟹屬物種的形態(tài)特征，更新中國海長眼寄居蟹屬種的檢索表如下。

中國海長眼寄居蟹屬各種檢索表

1.尾節(jié)左右后葉末緣均無刺

2

尾節(jié)左右后葉末緣均具刺

10

2.螯足長節(jié)腹面中央基部具顯著凸起或刺

突腕長眼寄居蟹P.acanthomerus

螯足長節(jié)腹面中央基部無顯著凸起或刺

3

3.螯足顯著不相等

4

螯足相等或幾乎相等

8

4.額角顯著退化

缺額長眼寄居蟹P.arostratus

額角顯著呈三角形

5

5.左螯可動指腹面密布小刺

光裸長眼寄居蟹P.semindudus

左螯可動指腹面具成行小刺

6

6.第一觸角柄未達(dá)角膜基部

紫斑長眼寄居蟹P.gonagrus

第一觸角柄超過角膜基部

7

7.第二觸角鱗片內(nèi)側(cè)緣具4～5個刺

無毛長眼寄居蟹P.calvus

第二觸角鱗片內(nèi)側(cè)緣具1～3個刺

弱小長眼寄居蟹P.pusillus

8.左螯可動指腹面近內(nèi)緣處具成行的小刺或刺狀突起

9

左螯可動指腹面散布小刺，未成行

?？L眼寄居蟹P.palythophilus

9.左螯不動指向腹面彎曲；左第三步足掌節(jié)腹緣呈鋸齒狀

轉(zhuǎn)動長眼寄居蟹P.versus

左螯不動指未向腹面彎曲;左第三步足掌節(jié)腹緣無刺

白斑長眼寄居蟹P.albimaculatus

10.左第三步足長節(jié)腹緣具刺

11

左第三步足長節(jié)腹緣無刺

13

11.左螯足掌節(jié)內(nèi)緣有3枚壯刺

絨毛長眼寄居蟹P.ciliatus

左螯足掌節(jié)內(nèi)緣刺少于3枚

12

12.左第三步足指節(jié)長于掌節(jié)

杜氏長眼寄居蟹P.doederleini

左第三步足指節(jié)短于或等于掌節(jié)

中華長眼寄居蟹P.sinensis

13.尾節(jié)后葉末緣刺未延伸至側(cè)緣

14

尾節(jié)后葉末緣刺延伸至側(cè)緣

18

14.第二觸角鞭顯著粗壯

三宅長眼寄居蟹P.miyakei

第二觸角鞭正常

15

15.右螯大于左螯

條紋長眼寄居蟹P.runyanae

左螯大于右螯

16

16.第三步足掌節(jié)腹面具3行角質(zhì)刺；第二觸角柄超過角膜末緣

橙紅長眼寄居蟹P.antennarius

17.第三步足掌節(jié)腹面具1行角質(zhì)刺或無刺，第二觸角柄達(dá)角膜基部

淡紅長眼寄居蟹P.puniceus

18.左第三步足腕節(jié)末端具1枚壯刺

奧氏長眼寄居蟹P.ortamanni

左第三步足腕節(jié)具1行刺

指形長眼寄居蟹P.digitalis

2.4 討論

紫斑長眼寄居蟹通常與?？L眼寄居蟹和突腕長眼寄居蟹兩種寄居蟹一起生活在潮下帶50 m以深的沙地區(qū)域。日本早期文獻(xiàn)報(bào)道過紫斑長眼寄居蟹，一直被誤認(rèn)為是P.balanophilus。但是兩者形態(tài)上有顯著差異，在我國分布的長眼寄居蟹屬種類中，紫斑長眼寄居蟹與無毛長眼寄居蟹較為相似，但是前者螯足和步足密布剛毛，第一觸角柄未達(dá)到角膜基部，螯足腕節(jié)、掌節(jié)背面刺和突起密集而發(fā)達(dá)等特征與無毛長眼寄居蟹有顯著差異。長眼寄居蟹屬多數(shù)分布水深超過20 m，本次新記錄的條紋長眼寄居蟹是該屬少有的分布在淺水珊瑚礁區(qū)域的種類。在我國分布的長眼寄居蟹種類中，條紋長眼寄居蟹形態(tài)上與淡紅長眼寄居蟹較為相似，但是前者右螯足略大于左螯足，第一觸角柄長度為眼柄長度的1/2，兩個特征與淡紅長眼寄居蟹有顯著差異。

Rahayu(2005)根據(jù)鰓數(shù)量的不同將原長眼寄居蟹屬劃分為3個屬[12]，包括13對鰓的長眼寄居蟹屬(Paguristes)、12對鰓的片長眼寄居蟹屬(Stratiotes)和8對鰓的偽長眼寄居蟹屬(Pseudopaguristes)。分布在我國東海海域的鹿兒島長眼寄居蟹(Paguristeskagoshimensis)和短鞭長眼寄居蟹(Paguristeshians)均被劃分至偽長眼寄居蟹屬中。

通常顏色特征不適合作為鑒定依據(jù)，但是本研究兩個種類均具有屬內(nèi)其他種類不具備的顏色特征。紫斑長眼寄居蟹螯足和步足長節(jié)末端的紫色色斑，條紋長眼寄居蟹螯足和步足的深紅棕色以及黃色條紋可以將兩個種類與屬內(nèi)的其他種類很好的區(qū)分。由于野外狀態(tài)下，寄居蟹通常寄居于腹足類螺殼之中，活動狀態(tài)下頭胸甲前半部分和螯足以及第二、三步足可見，因此顏色通常可以作為野外寄居蟹種類快速鑒定的依據(jù)，但準(zhǔn)確的鑒定仍需對標(biāo)本的形態(tài)特征進(jìn)行細(xì)致核對。

3 結(jié)論

紫斑長眼寄居蟹和條紋長眼寄居蟹為我國海域2個新記錄種，長眼寄居蟹屬在我國分布增加至18種，其中條紋長眼寄居蟹為目前我國長眼寄居蟹屬唯一生活在淺水珊瑚礁區(qū)域的種類。這兩個種類螯足和步足均具有獨(dú)特的顏色和花紋特征，可通過顏色特征進(jìn)行野外快速辨識。

致謝：感謝祝光萍、潘昀浩協(xié)助收集拖網(wǎng)樣品；感謝莫敏婷、馬日宇協(xié)助完成樣品分類特征照片的拍攝；感謝Komai Tomoyuki教授和張旭在樣品鑒定過程中提供的幫助。