張世航，龔 莉，戈玉瑩1,，洪 志1,，江浩然，劉紀(jì)元，陶 冶1,

（1. 中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所 荒漠與綠洲生態(tài)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 烏魯木齊 830011；2. 中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049；3. 安慶師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院 / 皖西南生物多樣性研究與生態(tài)保護(hù)安徽省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，安徽 安慶 246133）

生物入侵常常導(dǎo)致一系列負(fù)面影響，如物種快速喪失、巨大經(jīng)濟(jì)損失、生態(tài)效益急劇降低，以及不可逆的環(huán)境破壞等[1]。外來入侵植物侵占本地植物生長所必要的資源(如水資源)，局部改變了本地種原有的空間分布格局，甚至造成了一些土著種瀕臨滅絕，嚴(yán)重影響生物多樣性和生態(tài)安全[2]。北美車前(Plantago virginica)是一種惡性入侵植物，原產(chǎn)北美地區(qū)，1951 年始見于江西南昌市蓮塘區(qū)，目前在淮河以南十余個(gè)省份均有發(fā)現(xiàn)，正迅速擴(kuò)散[3-4]。該植物種子多，繁衍力強(qiáng)，擴(kuò)張迅速，常常入侵和危害草地生態(tài)系統(tǒng)，在荒山和草坡等生境也有大量分布。與三裂葉豚草(Ambrosia trifida)類似，該植物也可能造成人體花粉過敏癥[5]。北美車前種群在入侵地急劇增長，反映出較強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)能力，具體體現(xiàn)在生理、形態(tài)和生物量分配的可塑性等方面[6]。因此，探討北美車前種群密度、繁殖特征及生物量分配之間的關(guān)系，可以在一定程度上揭示該物種的入侵繁衍機(jī)制[7]。

生物量是研究植物生物學(xué)特征和功能性狀的重要基礎(chǔ)，是能量積累的基本表現(xiàn)，是研究生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的重要指標(biāo)[8-9]。植物不同的生物量分配策略反映了植物在不同選擇壓力(如自然環(huán)境梯度、人類擾動(dòng)及生態(tài)系統(tǒng)管理等) 下的生活史對(duì)策，通常最優(yōu)分配假說認(rèn)為植物會(huì)分配更多生物量給獲取資源最受限制的器官[10-11]，但植物依然會(huì)根據(jù)實(shí)際需要進(jìn)行資源再分配，進(jìn)而實(shí)現(xiàn)生物量分配策略調(diào)整[12]。生物量分配尤其是繁殖分配的大小對(duì)于入侵植物是否能產(chǎn)生更多種子、呈現(xiàn)更強(qiáng)的入侵能力，具有極為重要的作用[6-7]。當(dāng)然，繁殖分配的前提是要有足量的葉片(營養(yǎng)分配)以實(shí)現(xiàn)繁殖生物量的增加。因此，光合(或營養(yǎng))生物量與繁殖生物量的分配權(quán)衡，是植物尤其是入侵植物提升入侵能力的關(guān)鍵環(huán)節(jié)之一[1,13]。植物光合作用的產(chǎn)物在地上和地下各器官中的資源分配通常有較大差異，這與植物的個(gè)體發(fā)育、生長環(huán)境、植物種類(功能群)和群體大小相關(guān)[12,14-15]。異速生長關(guān)系是指生物體形態(tài)指標(biāo)、生物量等不呈比例的生長關(guān)系，反映植物個(gè)體適應(yīng)環(huán)境中各器官之間存在的權(quán)衡策略[16]，這種現(xiàn)象表現(xiàn)出植物每個(gè)功能器官或構(gòu)件生長的異步性[17]。通過異速生長分析可以深入了解不同功能群植物的表型可塑性，揭示植物生物學(xué)特征間的與尺度無關(guān)的潛在規(guī)律[18-19]，如新陳代謝率和生物個(gè)體大小表現(xiàn)的是冪指數(shù)關(guān)系，而地上與地下生物量之間多為等速分配關(guān)系[17]。

種群密度是自然界重要的選擇壓力，密度制約則是植物種群普遍存在的特征之一，是種群調(diào)節(jié)的重要機(jī)制[20-21]。植物密度變化受到個(gè)體間強(qiáng)烈競(jìng)爭(zhēng)的影響，競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度隨植物發(fā)育階段的變化而變化，而種群密度也隨競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度的變化而變化[22]。密度制約對(duì)個(gè)體生長的調(diào)節(jié)是一個(gè)動(dòng)態(tài)過程，從種子萌發(fā)到植株凋亡均有所體現(xiàn)，且草本植物往往比木本植物對(duì)密度壓力更敏感[23]。密度引起的植株鄰近體間遮蔭效應(yīng)將影響光照強(qiáng)度、光照時(shí)間和光質(zhì)，促使植物調(diào)整資源利用和分配策略[24]。在密度壓力下，植株會(huì)顯著改變自身的株型發(fā)育系統(tǒng)，并影響各器官間的異速生長，進(jìn)而權(quán)衡器官生物量分配以完成生活史[25]。除此以外，密度效應(yīng)還能影響植物的繁育系統(tǒng)，如垂穗披堿草(Elymus nutans)能夠進(jìn)行有性繁殖的個(gè)體比例隨密度的增加而下降[26]。因此，探討不同密度下植物生物量分配策略，對(duì)于揭示不同類型植物的環(huán)境適應(yīng)性和生存策略具有重要意義。

對(duì)北美車前而言，在繁殖階段其地上、地下部分形態(tài)參數(shù)及繁殖分配均受種群密度的制約[27]。與低密度種群相比，高密度北美車前植株過氧化物酶活性、可溶性糖及脯氨酸含量較高葉綠素a/b 則較低，使高密度種群可較好地適應(yīng)郁閉群體環(huán)境，并通過抗氧化酶的調(diào)節(jié)形成一定的抗逆能力[28]。北美車前形態(tài)可塑性強(qiáng)，其個(gè)體形態(tài)學(xué)指標(biāo)隨種群密度增加呈現(xiàn)規(guī)律性變化，但形態(tài)、生理和生殖分配等特征對(duì)種群密度表現(xiàn)出不同程度的表型可塑性[29]。不管如何，更多的繁殖輸出是北美車前表型可塑性的最終目標(biāo)，以達(dá)到定植、生長和擴(kuò)散的目的，如入侵地北美車前果序生物量可達(dá)原產(chǎn)地的3 倍多[30]，但其不同器官間資源分配的密度調(diào)節(jié)機(jī)制還有必要深入探究。

長江中下游地區(qū)是我國南北氣候(即溫帶和亞熱帶)過渡區(qū)，也是生態(tài)系統(tǒng)類型(常綠闊葉林和落葉闊葉林) 和農(nóng)業(yè)耕作方式(水田和旱田) 的過渡區(qū)，具有重要的生態(tài)價(jià)值[31]。然而，該地區(qū)也是北美車前入侵最早且態(tài)勢(shì)極為嚴(yán)重的區(qū)域，其種群擴(kuò)散迅速且具有明顯的伴人特征，棄耕地、路邊、村舍周邊等地是其擴(kuò)張的重災(zāi)區(qū)，且正逐步擴(kuò)散到其他生境，對(duì)各類陸地生態(tài)系統(tǒng)已產(chǎn)生嚴(yán)重的直接或間接威脅[3-4]。盡管早期已對(duì)北美車前密度制約效應(yīng)開展了一些研究，但其一方面關(guān)注于形態(tài)特征而忽視了資源分配的變化和響應(yīng)，另一方面關(guān)注于上述指標(biāo)之間的線性關(guān)系而忽視了異速生長關(guān)系的重要性，且缺乏明確的密度梯度及對(duì)比分析[7,29]。因此，從個(gè)體水平上探究不同種群密度下北美車前生物量(或資源)分配特征及不同器官間的異速生長關(guān)系具有一定的必要性，為深入解析北美車前入侵機(jī)制和表型可塑性提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

采樣地區(qū)位于安慶市宜秀區(qū)待建撂荒地(116°59′ E，30°36′ N)。安慶市地處長江中下游、皖鄂贛三省交界處，是安徽省西南部重要城市，屬于溫帶與亞熱帶的過渡地帶，平均氣溫14.5～16.6 ℃，年降水量1 300～1 500 mm，年日照時(shí)數(shù)2 012 h，四季分明，雨量充沛，光照充足，年無霜期247 d。該地區(qū)地貌多樣，襟江帶淮，山地、丘陵、河湖面積各占1/3。采樣地的地被植物以北美車前為主，其他植物種類較少且組成相近，伴生植物有野胡蘿卜(Daucus carota)、狗尾草(Setaria viridis)、野豌豆(Vicia sepium)和一年蓬(Erigeron annuus)等，也有一些蘚類植物分布[32]。研究區(qū)土壤為黃棕壤、黃褐土；經(jīng)測(cè)定，采樣區(qū)土壤有機(jī)質(zhì)、全氮和全磷含量分別為26.12、1.61 和0.81 g·kg?1，速效氮和速效磷含量分別為85.98 和26.48 mg·kg?1，土壤肥力一般；土壤pH 7.9，稍偏堿性。

1.2 研究方法

1.2.1 野外樣品采集與預(yù)處理

植物樣品于2019 年5 月中旬植物開花結(jié)果期采集。依據(jù)前期實(shí)地調(diào)查，設(shè)定3 個(gè)密度梯度開展調(diào)查研究，分別為30 株·m?2(低密度)、100 株·m?2(中密度) 和220 株·m?2(高密度)，3 個(gè)不同密度種群環(huán)境背景相同。3 種密度梯度分別調(diào)查9、13 和7 個(gè)樣方(共29 個(gè)樣方)，樣方大小均為1 m × 1 m，樣方間隔5 m以上。詳細(xì)計(jì)數(shù)樣方內(nèi)北美車前株數(shù)后，按照對(duì)角線法在每個(gè)樣方中選取10 株有花有果植株，采用全株挖掘法獲取整株，挖掘深度 > 20 cm，以保證根系完整。低、中、高密度分別有90、130 和70 株植物。

將植物樣品帶回實(shí)驗(yàn)室清洗干凈，用濾紙快速擦干后測(cè)量相關(guān)形態(tài)指標(biāo)；隨后將每株植物分為繁殖器官(花序 + 花序軸)、葉片和根3 部分，置于70 ℃烘箱內(nèi)烘干至恒重后用天平(精度均為0.000 1 g)測(cè)定干重。

1.2.2 生物量指標(biāo)計(jì)算

花序軸和花序生物量之和為繁殖生物量(reproductive biomass，RB)，每株植物的葉生物量(leaf biomass，LB)和繁殖生物量之和為地上生物量(above ground biomass，AGB)，根 生 物 量 為 地 下 生 物量(underground biomass，BGB)，地上與地下生物量之和為總生物量(total biomass，TB)。計(jì)數(shù)每株總?cè)~片數(shù)，基于每株LB 計(jì)算單葉重(single leaf biomass, SLB)。計(jì)算根冠比(root to shoot biomass ratio，R/S) 及繁殖葉片生物量比(reproductive tissue to leaf ratio，R/L)，以反映不同密度條件下地上與地下之間及繁殖器官與光合器官生物量分配的權(quán)衡特征。

1.2.3 統(tǒng)計(jì)分析方法

先對(duì)3 種不同密度條件下北美車前的LB、RB、AGB、BGB、TB 以及R/S、R/L 等指標(biāo)進(jìn)行描述統(tǒng)計(jì)分析，隨后進(jìn)行One-Way ANOVA 和回歸分析，用Duncan 法進(jìn)行多重比較(α= 0.05)。生物量指標(biāo)之間的異速生長關(guān)系通過冪函數(shù)表示。

式中：Y或X為北美車前器官生物量，b為標(biāo)準(zhǔn)化常數(shù)，k為異速生長指數(shù)。k= 1 為等速關(guān)系，k≠ 1 為異速關(guān)系，分別表示Y和X間為等比例或不等比例變化。通常先將冪函數(shù)對(duì)數(shù)化，利用降主軸回歸(RMA，即Model Type Ⅱ) 計(jì)算異速生長指數(shù)(a，即線型回歸的斜率)、截距(logb)、95% 置信區(qū)間(95%CI)及決定系數(shù)(R2)[33]。依據(jù)異速生長指數(shù)和截距的差異性，植物不同群體間的異速生長關(guān)系的差異性可分為以下幾種類型[34-36]：A 型漂移(a差異顯著)、B 型漂移(a相同，截距差異顯著但具有共同擬合軸，稱為截距漂移)、C 型漂移(a相同，截距相同但擬合軸發(fā)生漂移，稱為共軸漂移) 和D 型漂移(B 和C 同時(shí)發(fā)生)，而如果斜率和截距相同且共軸，表明這些類群的相關(guān)指標(biāo)間具有完全相同的異速生長關(guān)系[37-38]。

異速生長分析使用SMATR 軟件完成，數(shù)據(jù)處理和作圖使用Excel 2010 完成，方差分析使用SPSS 20.0 軟件實(shí)現(xiàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同密度下北美車前各器官生物量的差異性

不同密度梯度下北美車前大部分器官生物量均有較強(qiáng)的變異性，其中低密度下北美車前各器官生物量的變異系數(shù)為0.709～0.964，中等密度下變異系數(shù)為0.201～0.918，高密度下變異系數(shù)為0.154～0.850，中、高密度下繁殖生物量變異程度最小(表1)。低密度下單株地上生物量為0.026～0.742 g，平均為0.243 g；單株地下生物量為0.017～0.130 g，平均為0.028 g；全株總生物量為0.027～0.872 g，平均為0.270 g。中密度下單株地上生物量為0.032～0.315 g，平均為0.166 g；單株地下生物量為0.002～0.091 g，平均為0.016 g；全株總生物量為0.033～0.406 g，平均為0.182 g。高密度下單株地上生物量為0.013～0.254 g，平均為0.066 g；單株地下生物量為0.001～0.026 g，平均為0.005 g；全株總生物量為0.014～0.280 g，平均為0.071 g。無論各器官生物量還是全株生物量，隨密度增大均顯著降低(P< 0.05)，其中高密度下的個(gè)體大小(總生物量) 僅為低密度的26.2%。除此以外，單葉重也具有顯著密度差異性(P< 0.05)，低、中和高密度下分別為每片葉重為31.75、18.78 和8.95 mg，也呈遞減趨勢(shì)(圖1)。

表1 不同密度下北美車前不同器官生物量的統(tǒng)計(jì)Table 1 Description of biomass of different Plantago virginica organs at different densities

圖1 不同密度下北美車單葉重的差異性Figure 1 Effect of plant density on single leaf biomass of Plantago virginica

2.2 不同密度下北美車前生物量分配比例的差異性

3 種密度下北美車前的繁殖器官、葉及根3 個(gè)部分的分配比例均具有顯著差異(P< 0.05)，其中根和葉生物量分配比例隨密度增大顯著降低，而繁殖生物量比例則呈顯著增加的趨勢(shì),低、中和高密度下分別為53.9%、58.6%和66.2% (圖2)。

圖2 不同密度下北美車根、葉、繁殖器官生物量比例的差異性Figure 2 Differences in biomass allocation ratios of root, leaf,and reproductive tissues of Plantago virginica grown in different density areas

根冠比(R/S)在低密度(0.101)與中等密度(0.104)間無明顯差異，但均顯著高于高密度(0.079) (P<0.05)，表明高密度條件下北美車前生物量向根部分配的比例受到較強(qiáng)抑制(圖3)。盡管低密度條件下的個(gè)體更大，但其繁殖葉片比(R/L) 僅為1.677，顯著低于中密度(2.045)和高密度(3.166) (P< 0.05)，表明隨植株密度增加，在地上光合器官和繁殖器官生物量分配的權(quán)衡上，北美車前更傾向于增大繁殖器官的資源投資而減小光合器官資源分配(圖3)。

圖3 不同密度下北美車前根冠比(R/S)及繁殖葉片比(R/L)的差異性Figure 3 Differences in root to shoot (R/S) and reproductive tissue to leaf (R/L) ratios in Plantago virginica grown at different plant densities

2.3 不同密度下北美車前器官生物量間的異速生長關(guān)系

3 種密度下北美車前各器官生物量之間均具有顯著的異速生長關(guān)系(P< 0.05) (表2)，6 對(duì)器官生長關(guān)系中均有2 對(duì)符合等速關(guān)系。4 個(gè)異速生長關(guān)系中，不同密度下僅有3 對(duì)相同，分別為地上-地下(均指X-Y，下同)、地上-葉片及地下-繁殖生物量；而這3 個(gè)異速生長關(guān)系中，前兩個(gè)異速生長指數(shù)均大于1.0，第3 個(gè)異速生長指數(shù)小于1.0，表明地下生物量和葉片生物量分配速率高于地上生物量，而繁殖生物量分配速率低于地下生物量。兩對(duì)等速關(guān)系中，不同密度下僅地上-繁殖生物量是相同的，表明二者生物量分配速率相同。地下生物量與葉生物量間的異速生長指數(shù)在不同密度下有顯著差異，其中低密度下異速生長指數(shù)最小且呈小于1.0 的異速生長關(guān)系，而中、高密度下二者呈等速生長關(guān)系，表明密度升高顯著增加了北美車前地上光合器官的生物量分配速率。此外，在地上光合器官(葉)與繁殖器官之間，低密度下呈等速關(guān)系，而中、高密度下則呈小于1.0 的異速關(guān)系，表明地上部分的光合與繁殖資源分配受到了明顯的密度制約，密度升高北美車前會(huì)提高光合器官的生物量分配速率并降低繁殖生物量分配速率(非絕對(duì)量)。

表2 不同密度北美車前各器官生物量間的異速生長指數(shù)及等速檢驗(yàn)Table 2 Allometric scaling exponent and isometric test among organ biomasses of Plantago virginica grown at different densities

進(jìn)一步對(duì)不同密度下北美車前器官生物量間的異速生長關(guān)系進(jìn)行共同斜率檢驗(yàn)和漂移類型分析發(fā)現(xiàn)，地下-葉生物量之間異速生長指數(shù)差異顯著，即沒有共同的斜率，屬于A 型。地上-地下及地下-繁殖生物量間具有共同斜率和截距，但發(fā)生了共軸漂移，屬于C 型。其他3 對(duì)(即地上-葉、地上-繁殖及葉-繁殖生物量)屬于B 和C 同時(shí)發(fā)生的情形，即屬于D 型(表3)。

表3 不同密度北美車前各器官生物量間共同斜率檢驗(yàn)及異速生長關(guān)系漂移類型Table 3 Test for common slope, and type of shift in allometric relationship among Plantago virginica organ biomasses from plants grown at different densities

3 討論

3.1 密度對(duì)北美車前生物量分配的影響

本研究中，北美車前各器官生物量、單葉生物量及單株總生物量均隨密度升高而顯著降低，表明高密度壓力下即使是入侵植物，其個(gè)體大小也會(huì)受制于密度帶來的競(jìng)爭(zhēng)壓力，即呈現(xiàn)出“競(jìng)爭(zhēng)－密度效應(yīng)”[39]。對(duì)于無性系繁殖的羊草(Leymus chinensis)而言，隨著密度的增加，其在種間競(jìng)爭(zhēng)中采取優(yōu)先延長根莖長度，然后再增加分株數(shù)量和地下生物量的繁殖適應(yīng)對(duì)策[40]。對(duì)四季竹(Oligostachyum lubricum)而言，隨著密度增大，1～3 年生立竹地上生物量、構(gòu)件生物量均呈先升高后顯著降低的變化趨勢(shì)；而隨密度增大，枝、葉生物量分配比例呈降低趨勢(shì)，稈生物量分配比例呈升高趨勢(shì)，表明高密度下四季竹增加主要支撐構(gòu)件稈的高度，以獲得更多光資源[41]。隨密度增大，沙生植物豬毛菜(Salsola collina)株高、根長、一級(jí)分枝數(shù)、二級(jí)分枝數(shù)、三級(jí)分枝數(shù)及總分枝長均呈減少趨勢(shì)[42]。羌塘雪兔子(Saussurea wellbyi)隨海拔升高其植株密度、個(gè)體大小、繁殖生物量及管狀花數(shù)量均逐漸降低，但其管狀花重量及繁殖分配比例卻顯著升高[43]。大果蟲實(shí)(Corispermum macrocarpum)株高呈減小趨勢(shì)，其分枝數(shù)及分枝長度明顯減小，各器官生物量隨密度增大而顯著減小，該結(jié)果與本研究相同[21]；但隨密度增大，大果蟲實(shí)莖和繁殖器官生物量分配呈減小趨勢(shì)，根和葉片生物量分配呈增大趨勢(shì)[25]，而沙蓬(Agriophyllum squarrosum)的繁殖分配比例無顯著變化，但根和莖生物量分配增加[23]。這與本研究結(jié)果不同，即北美車前葉、根的分配比例及根冠比均隨密度增大而降低，而繁殖分配比例及繁殖葉片比隨密度增大呈顯著增加趨勢(shì)，表明高種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)壓力下北美車前優(yōu)先將資源分配給繁殖器官，以保證后代繁育。此外，在競(jìng)爭(zhēng)條件下，植物形態(tài)的改變往往比資源分配的調(diào)整更快[17]，但本研究未涉及形態(tài)指標(biāo)，因而尚不能證實(shí)北美車前是否具有相同特征。

密度主要通過影響鄰近植物間器官對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度來調(diào)節(jié)資源分配。密度變化會(huì)導(dǎo)致植物種內(nèi)對(duì)空間與資源發(fā)生競(jìng)爭(zhēng)，進(jìn)而導(dǎo)致各器官的生物量分配比例發(fā)生變化[23,44-45]。生物量分配有多種理論解釋，其中最優(yōu)分配理論表明，當(dāng)光資源受限時(shí)，植物將增大莖和葉的生物量分配，使根冠比減?。欢?dāng)營養(yǎng)受限時(shí)，植物將增大根的分配，使根冠比增加[23,38]。由于本研究3 種密度下生境土壤理化特征相近，因此可以排除土壤異質(zhì)性帶來的影響。在自然生境中，植物生物量分配主要受生境中光照強(qiáng)度、土壤水分和土壤養(yǎng)分等因素的影響，而且植物會(huì)將生物量較多地分配到可獲得生存資源的器官中。

光是生境中最主要的環(huán)境因子，種群密度變化帶來的光照資源差異及個(gè)體的鄰近效應(yīng)可能是北美車前個(gè)體生物量及各器官生物量分配差異的主要因素[46]。面對(duì)光改變時(shí)，植物體常通過改變生物量分配和形態(tài)，即通過形態(tài)可塑性來適應(yīng)光照強(qiáng)度的改變[38]。葉片是植物進(jìn)化過程中對(duì)環(huán)境變化較敏感且可塑性較大的器官，葉片也可通過多種途徑改變外表特征以適應(yīng)異質(zhì)光環(huán)境的變化[23]。有研究表明，隨密度增大，植株會(huì)增加地下部分生物量分配而減少地上部分生物量分配，表明植物對(duì)水、礦質(zhì)營養(yǎng)和物理空間等地下資源的競(jìng)爭(zhēng)能力隨密度增加而增加，而對(duì)地上光資源的競(jìng)爭(zhēng)能力隨密度的增加而降低[25]。也有研究認(rèn)為，在器官水平上，隨密度增加植物根和葉生物量分配增加，莖和繁殖生物量分配減小，說明在高密度條件下，根生物量分配符合最優(yōu)化理論中礦質(zhì)營養(yǎng)受限的情況，而葉生物量分配的減少則可能是營養(yǎng)與繁殖權(quán)衡的結(jié)果[25,47]。而在本研究中，北美車前繁殖分配比例隨密度增加而顯著增加，至少證明在本研究所測(cè)定密度條件下，入侵植物北美車前仍以高繁殖輸出來完成生活史，實(shí)現(xiàn)入侵和擴(kuò)散。

3.2 密度對(duì)北美車前器官生物量異速生長關(guān)系的影響

異速生長分析表明，密度升高北美車前會(huì)提升葉片或減小繁殖生物量分配速率，但實(shí)際上，密度越高北美車前繁殖生物量比例越大而葉生物量比例越低?？梢?，這種分配速率的變化并未造成葉片實(shí)際分配比例高于繁殖分配比例，而僅僅是調(diào)整了生物量分配的速率，其繁殖生物量仍為增加趨勢(shì)，但速率稍有降低?？梢姡呙芏葞淼姆N內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)壓力迫使北美車前不斷提高繁殖分配比例以保證后代繁衍，而此時(shí)繁殖器官的構(gòu)建也必然會(huì)提高對(duì)光合產(chǎn)物的需求，進(jìn)而需要更高的光合器官投資速率。此外，生境條件對(duì)植物葉-繁殖器官異速生長關(guān)系存在一定程度的影響，但不同物種間并無一致規(guī)律[18,20,48]。對(duì)于不同生長期白刺(Nitraria tangutorum)而言，隨繁殖生長持續(xù)推進(jìn)，植物反而增加了對(duì)葉片的相對(duì)生物量分配比例[49]。不同固沙年限條件下，砂藍(lán)刺頭(Echinops gmelini)繁殖分配速率均高于地上生物量(本研究中為等速關(guān)系)[50]。鐮葉錦雞兒(Caragana aurantiaca)莢果數(shù)及莢果重與分株高及分枝數(shù)之間的異速生長指數(shù)均表現(xiàn)出生境差異性，即階地生境高于河漫灘，表明土壤水分條件相對(duì)較差的階地生境鐮葉錦雞兒具有更快的繁殖分配速率[51]，該結(jié)果與本研究不同密度下同速分配的結(jié)果不同，本研究中北美車前在不同密度條件下，各器官之間更多體現(xiàn)為異速生長關(guān)系?；⑽膊?Chloris virgata)生物量分配對(duì)不同降水條件的響應(yīng)較為保守，其繁殖與非繁殖器官之間異速生長指數(shù)在不同降水條件下無顯著差異[52]，這與本研究結(jié)果相似。

研究發(fā)現(xiàn)，沙生植物豬毛菜(Salsola collina)的葉與地上、葉與根、葉與莖、根與地上和根與莖生物量間異速指數(shù)在不同種群密度間差異均不顯著，表明葉與地上、葉與根、葉與莖、根與地上以及根與莖生物量間的變化是受個(gè)體大小制約的，不屬于真正響應(yīng)種群密度所發(fā)生的變化，屬于表觀可塑性；而種群密度對(duì)豬毛菜繁殖生物量和地上部分生物量間的異速指數(shù)和異速常數(shù)均產(chǎn)生了顯著影響，表明種群密度的變化確實(shí)對(duì)豬毛菜繁殖器官生長產(chǎn)生了影響[42]。而無論豬毛菜[42]、沙蓬[23]或是大果蟲實(shí)[25]，種群密度均顯著改變了繁殖器官與其他器官生物量間的異速指數(shù)和異速常數(shù)，這表明種群密度改變了植物的繁殖分配策略。本研究發(fā)現(xiàn)，無論何種密度條件下北美車前地上與地下生物量均呈異速生長關(guān)系，即地下根系分配速率高于地上部分；盡管如此，隨密度增加北美車前地下生物量分配比例卻呈顯著降低趨勢(shì)，也呈現(xiàn)出生物量分配速率和實(shí)際分配比例之間的不一致性。上述不一致性與其葉和根實(shí)際生物量比例遠(yuǎn)小于繁殖和地上生物量有關(guān)(圖2)，即盡管生物量較小的器官其分配速率高于生物量較大的器官，但因其基數(shù)小，導(dǎo)致實(shí)際分配的量和比例仍越來越小。同樣，不同密度下北美車前繁殖器官與地上、繁殖器官與地下及繁殖器官與葉之間雖然各具有共同異速生長指數(shù)，但不同密度下的異速生長常數(shù)卻有顯著差異(表3)，證實(shí)種群密度顯著改變了北美車前的繁殖策略。盡管如此，不同器官之間資源分配的權(quán)衡，尤其是繁殖器官與葉之間的權(quán)衡，可能也是北美車前保持強(qiáng)大入侵性的重要基礎(chǔ)。

等速生長假說是解釋植物生物量分配的重要理論，尤其是地上與地下生物量等速生長關(guān)系，且已得到大量證實(shí)[53-54]。但是，地上與地下生物量間并非始終呈現(xiàn)等速關(guān)系，植物會(huì)因物種、功能群、環(huán)境梯度(如土壤養(yǎng)分、水分等)、人類影響(如生態(tài)系統(tǒng)管理與資源開發(fā)利用)等因素的不同而出現(xiàn)資源分配的自我調(diào)節(jié)，進(jìn)而表現(xiàn)為異速生長關(guān)系，符合環(huán)境限制分配假說[12,55]。本研究中，等速檢驗(yàn)和漂移類型分析表明，兩種C 型異速生長關(guān)系表明器官之間具有完全相同的異速生長指數(shù)和相同的截距，發(fā)生共軸漂移是不同密度下個(gè)體大小差異引起的。3 種D 型異速生長關(guān)系的重要特征是有共同斜率、發(fā)生了共軸漂移但截距差異顯著，這表明在不同密度和環(huán)境影響下北美車前相關(guān)器官之間的資源分配模式和協(xié)調(diào)機(jī)制，尤其體現(xiàn)在光合器官與繁殖器官之間。盡管如此，除地下與葉生物量(A 型)外，其他器官之間的異速生長指數(shù)相同，體現(xiàn)了恒定的資源分配速率和增長速率，這是同一物種不同種群或不同環(huán)境梯度下保持種內(nèi)性狀穩(wěn)定性和內(nèi)在生長發(fā)育規(guī)律的重要保證[55-56]。

3.3 本研究的價(jià)值與不足

本研究從個(gè)體水平探究了3 種自然密度梯度下入侵植物北美車前各器官生物量的分配特征及生物量間異速生長關(guān)系，揭示了不同種群密度對(duì)北美車前各器官的資源分配特征的影響，為其入侵機(jī)制的深入解析及亞熱帶地區(qū)的生態(tài)系統(tǒng)管理提供了一定的科學(xué)依據(jù)。但本研究也存在一定的不足之處：1) 未結(jié)合形態(tài)特征開展可塑性研究；2) 選取的密度梯度相對(duì)較少；3) 缺乏明確的環(huán)境梯度(如土壤環(huán)境)，尚不能完全區(qū)分環(huán)境影響和密度制約之間的關(guān)系。因此，未來在這些方面還需要加強(qiáng)研究。

4 結(jié)論

3 種密度梯度下北美車前各器官生物量及生物量分配比例具有顯著差異，其中低密度種群各器官生物量均最大而高密度種群最小，隨密度升高繁殖分配比例逐漸增大而葉和根分配比例逐漸降低；表明密度增加北美車前種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)激烈，在有限的資源下各器官之間的資源分配出現(xiàn)權(quán)衡。各器官之間多為異速生長關(guān)系，但除了地下-葉生物量外，其他器官之間具有共同的異速生長指數(shù)，體現(xiàn)了不同競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度下恒定的資源分配速率?？傊?，入侵植物北美車前會(huì)調(diào)整自身資源分配比例和速率從而更好地適應(yīng)不同競(jìng)爭(zhēng)壓力和環(huán)境條件。