本期特邀嘉賓：北京市農(nóng)林科學院農(nóng)業(yè)信息與經(jīng)濟研究所“12396”新農(nóng)村服務熱線植保專家李明遠研究員

在全力防治番茄TY病毒時，其實番茄病毒病發(fā)生已經(jīng)進入了一個新階段，即多種難防番茄病毒病混發(fā)時期，具體來說就是又出現(xiàn)了2種新病毒——番茄褪綠病毒和番茄斑萎病毒。

番茄褪綠病毒

2011年冬季，正值北京市推廣抗TY病毒品種期間，發(fā)現(xiàn)了一種情況，即到初冬，有的抗TY病毒番茄品種出現(xiàn)了葉片變黃的現(xiàn)象（封底圖1）。開始認為是營養(yǎng)缺乏癥，但采用追肥的方法，并不能緩解，似乎還有發(fā)展。后來才知道這是種一新的病毒病。

該病最早于1989年在美國佛羅里達州溫室栽培番茄上出現(xiàn)，其癥狀為“黃葉紊亂”（Yellow leaf disorder），1998年在美國佛羅里達州被鑒定為番茄褪綠病毒?。═omato chlorosis virus，簡稱ToCV，以下同）。后來知道，該病毒現(xiàn)已蔓延至世界各地，可為害多種作物。ToCV最早于2004年在中國臺灣被報道，2011年在山東壽光被發(fā)現(xiàn)。實際上在同期北京已有，但在2012年才被正式報道。在山東泰安、聊城等地也有發(fā)生，2013年在山東省大面積爆發(fā)，部分溫室發(fā)病株率在20%～100%，造成番茄減產(chǎn)10%～40%。至2017年已擴展到天津、河北、河南、山西、內(nèi)蒙古、遼寧等地[1]。

ToCV的癥狀

番茄感染ToCV后，在整個春、夏季癥狀并不明顯，至多見到一些葉片葉脈間出現(xiàn)黃化，難以識別（封底圖2）。一般在秋、冬茬番茄上發(fā)生，且在天氣漸冷時較重，即從11月開始部分葉片開始黃化。從發(fā)病植株的分布看，往往在溫室的南端，先出現(xiàn)病株（封底圖3），開始時黃化葉片的面積不是很大，葉片較厚且發(fā)脆（封底圖4），往后葉色越來越淺、葉片漸薄，有的僅主脈略微有點綠色，部分組織變褐枯死（封三圖5）。當時似乎已坐住的果實變化不大，仍可以變紅。最后整株枯黃，莖蔓失去支撐力，使植株落秧（封三圖6）。

有人觀察到，苗期葉片葉脈間表現(xiàn)局部褪綠斑點，葉片變厚、變脆，且邊緣輕微向上卷曲。定植15 d后，若條件適宜，有時能表現(xiàn)為植株滯育，頂部葉片黃化，矮小瘦弱，下部成熟葉片葉脈間輕微褪綠。進入成株期，首先底部的老葉變淺綠色，葉片已發(fā)黃區(qū)域還經(jīng)常出現(xiàn)青銅色及紅色斑點。進入結果期，伴隨著花脫落，果實變小，延遲成熟，果實小、顏色偏白，不能正常膨大，使番茄失去商品價值[2]。

ToCV的病原

ToCV屬于長線形病毒科（Closteroviridae）毛形病毒屬（Crinivirus），是種韌皮部病毒。病毒粒子彎曲長線形，長800～850 nm，直徑約為12 nm，呈螺旋對稱結構，螺距 3.4～3.8 nm。ToCV特征是含有重復的CP外殼蛋白基因及與HSP70熱激蛋白同源的編碼區(qū)。ToCV基因組含有2條正義單鏈RNA，其中RNA-l長8 594 nt，RNA-2長8 242 nt。ToCV的2個基因組分別包裝在2種不同的病毒粒子中，兩者對侵染寄主都是必需的，前者包含4個開放閱讀框，控制病毒復制；后者包含9個開放閱讀框，編碼的蛋白功能包括病毒殼體化、運動及與粉虱帶毒傳播有關的蛋白。HSP70作為該科病毒最保守的蛋白之一，它的主要功能是作為分子伴侶參與新生肽鏈正確折疊，多亞基復合體的組裝、解離、跨膜運輸以及提高細胞對各種惡劣環(huán)境的耐受性。長線形病毒科病毒是迄今為止發(fā)現(xiàn)的唯一編碼HSP70的病毒，它能自主編碼HSP70的同系物[2]。

ToCV發(fā)生規(guī)律

ToCV不能通過機械摩擦接種傳播。由媒介昆蟲以半持久的方式傳播只能依靠媒介昆蟲粉虱傳播。據(jù)報道，可傳毒的昆蟲種類較多，包括B型煙粉虱（Bemisia tabaci biotypeB）、Q形煙粉虱（B.tabaci biotypeQ）、A型煙粉虱（B.tabaci biotypeA）、溫室白粉虱（Trialeurodes vaporaiorum）、銀葉粉虱（B.argentifolii）和紋翅粉虱（T.abutilonea）等。各種粉虱傳毒效率差異較大，紋翅粉虱和 B型煙粉虱的傳毒效率較高，A型煙粉虱和溫室白粉虱的傳毒效率則較低，紋翅粉虱帶毒長達5 d，B型煙粉虱帶毒為2 d，而A型煙粉虱和溫室白粉虱只能帶毒1 d，雖然傳毒效率有差異，但都可以進行有效的傳毒[2]。關于煙粉虱的帶毒率是逐年增加的。例如，有人分析了北京海淀、陜西楊凌、山東商河、浙江杭州、內(nèi)蒙古、山西太原及運城等7個地區(qū)單頭煙粉虱帶毒率，在2013年的是20%。到2014年增加到50%以上[3]。

目前，ToCV的發(fā)生大都和TY病毒混合發(fā)生，2016—2017年筆者在河北的18個番茄產(chǎn)區(qū)調查采集了262份材料，其中19.5%的材料存在復合侵染，同時發(fā)現(xiàn)有ToCV的材料都是與TY病毒混合發(fā)生的[4]。

據(jù)筆者觀察，在不同的溫度環(huán)境下，ToCV的發(fā)生是有區(qū)別的。在天氣較暖的季節(jié)，引起癥狀較輕，一般葉片較厚，葉脈基本上都是綠色的，僅葉肉變黃。造成的損失較輕，但在比較冷涼的季節(jié)，植株葉片呈黃白色，往往僅主脈保留綠色，葉片變薄，嚴重時莖稈的支撐力減弱，發(fā)生落秧，損失嚴重。

但也有人認為：高溫、干旱是病毒病發(fā)病的有利條件，粉虱的發(fā)生情況與 ToCV的發(fā)生有直接關系，粉虱發(fā)生嚴重時，番茄褪綠病毒的發(fā)生也相應加重。筆者認為這并不矛盾，高溫干旱雖有利于病害的傳播，但低溫時造成的損失更為明顯。

ToCV寄主范圍廣泛，據(jù)報道可以侵染茄科（Solanaceae）、菊科（Compositae）、藜科（Chenopodiaceae）、莧科（Amaranthaceae）、番杏科（Aizoaceae）、夾竹桃科（Apocynaceae）及白花丹科（Plumbaginaceae）等7科25種植物。其中茄科寄主最多，如番茄（Solanum lycopersicum）、辣椒（Capsicum annuum）、馬鈴薯（Solanum tuberosum）、普通煙（Nicotiana tabacum）和本生煙（Nicotiana benthamiana）等多種煙草等。一些常見觀賞植物和雜草也是ToCV的寄主，如百日菊（Zinnia elegans）、矮牽牛（Petunia hybrida）、苦苣菜（Sonchu soleraceus）等[2]，但在不同寄主上的檢出率往往不同。番茄樣品的ToCV感染率為100%，茄子、辣椒和馬鈴薯樣品的感染率分別為80%、85%和70%，說明在這幾種茄科蔬菜中，番茄對ToCV最為敏感[5]。

據(jù)番茄品種抗病性的研究，盡管ToCV發(fā)現(xiàn)較早，但進展比較緩慢。目前國內(nèi)外尚未見有關抗ToCV的番茄品種選育的報道。在抗ToCV資源鑒定方面也開展得不多。如有人利用自然接種方法對247份番茄材料的抗ToCV性進行了鑒定，結果表明，145份普通番茄、14份櫻桃番茄和13份醋栗番茄均表現(xiàn)不同程度的感病。僅野生契斯曼尼番茄、小花番茄、多毛番茄、潘那利番茄的抗病性強于普通番茄，而抗病性最好的是秘魯番茄的不同類型材料。認為野生秘魯番茄LA0444和野生契梅留斯基番茄LA1028這2份材料均可用于番茄的抗ToCV育種中[2]。

ToCV防治方法

基于目前的研究現(xiàn)狀，ToCV的防治方法仍停留在預防為主的階段，即從無蟲苗做起，整個生長期盡可能地減少番茄與粉虱的接觸。鑒于秋冬茬番茄受害相對較重，防治重點應放在該茬番茄上。鑒于ToCV和TY病毒都是由粉虱傳播，而且兩者還經(jīng)常同時發(fā)生，防治方法可以互相借鑒。不過ToCV往往在秋冬茬番茄的結果期才出現(xiàn)或加重，人們極容易忽略。因此，在已發(fā)現(xiàn)ToCV的地區(qū)，無論是否在田間發(fā)現(xiàn)病株，都應當自始至終做好粉虱的防治。這部分的應對方法在防治TY病毒中都有一些敘述，不再重復。

此外，一些栽培措施，對防治ToCV也有些輔助作用，如增施肥料減輕病害對番茄生長的抑制，清除環(huán)境里的雜草，對減少ToCV的侵染源也有一定的作用。

番茄斑萎病毒

2017年6月，筆者在北京又鑒定到一種新的番茄病毒?。悍寻呶《荆═omato spotted wilt virus，簡稱TSWV）。實際上，此前（2012年）已有人在北京的辣椒和茄子上報道過該病毒[6]。甚至更早也有人在田間指認過番茄的這種病害（封三圖7），但此前筆者并沒有通過鑒定得到確認。

危害癥狀

番茄TSWV癥狀表現(xiàn)比較復雜。一類是在露地發(fā)現(xiàn)，即在正常的番茄植株已長到50～60 cm時，這些病株還趴在地上，至多也只有20 cm，不再長高（封三圖8），而且整株葉片發(fā)黃、發(fā)白，僅葉脈有些綠色，盡管地里不缺水，上部的一些葉片（包括心葉）卷起，呈萎蔫狀（封三圖9）。嚴重病株都不能結果，后來逐漸地死掉[4]。

還有一類癥狀是在2019年的10月中旬，在北京大興區(qū)的一個日光溫室里見到。當時番茄已結有4～5穗果，最先注意到的是頂部葉片發(fā)黃，上部葉片莖節(jié)變短而皺縮，有些葉表面的葉脈附近出現(xiàn)發(fā)黑的斑塊（但葉脈本身并不變黑），而且有時斑塊可擴展到整葉（封三圖10）。也有的病斑出現(xiàn)在葉兩面，還有些葉片出現(xiàn)一塊塊變黑的干腐?？瓷先フ麄€番茄病株的矮化不十分明顯，但在莖及葉柄上也可以看到黑色條斑，黑色部分都比較淺，并沒有引起形成層及髓部變色（圖11）。病株早期開放的花可以結果，但小果實靠近果柄處的外皮有一些大大小小的黑色斑點（封三圖12）。

雖然這兩次見到的病株癥狀差距較大，但通過PCR檢測得到的結果是一致的，即都是番茄斑萎病毒所引起[4,7]，說明在不同的環(huán)境或生育期該病的癥狀有可能不同，不進行檢測僅憑癥狀較難確認。

發(fā)生概況

番茄斑萎病毒是一種世界性的重要病害。據(jù)報道最早于1915年在澳大利亞發(fā)現(xiàn)[8]，19世紀80—90年代在歐美爆發(fā)，給美國夏威夷及意大利番茄及萵苣造成毀滅性的損失。1930年正式將番茄斑萎病毒命名為：Tomato spotted wilt virus（簡稱TSWV，以下同）。20世紀末，隨著西花薊馬（Frankliniella occidentalis）的蔓延，TSWV開始在世界范圍快速傳播。在荷蘭、法國、英國、意大利和西班牙先后發(fā)現(xiàn)該病毒，幾乎是同期日本、中國、韓國、伊朗等亞洲國家也陸續(xù)發(fā)生。此后，分別在荷蘭、法國、英國、意大利和西班牙發(fā)現(xiàn)[9]。

在我國，最早于1944年在成都發(fā)現(xiàn)了TSWV，此后在我國多地都有報道。1986年，許澤永等[10]以我國南方花生為材料，對TSWV進行了深入研究，之后又廣泛收集了TSWV樣本，對其寄主范圍、致死溫度、體外存活時間等做了系統(tǒng)研究。之后的十幾年，TSWV病害主要發(fā)生在云南、廣東、四川等省份部分地區(qū)，雖整體擴散較慢，但造成了巨大的損失。近些年來，隨著國外植物品種和產(chǎn)品的大量引進、國內(nèi)區(qū)域間植物種質交流的頻繁，以及TSWV病毒重要的傳播媒介西花薊馬的大面積發(fā)生，導致了TSWV發(fā)生案例的明顯增多。

TSWV可侵染的寄主極其廣泛，包括許多油料、蔬菜、花卉及野生植物，共84個科，1 090種植物。目前，斑萎病毒屬（Tospoviruses）被列為世界10大植物病毒之一。我國2007年將TSWV定為進境檢疫對象[11]。

病原

TSWV屬于布尼亞病毒科（Bunyaviridae）、番茄斑萎病毒屬 (Tospoviruses）的一種病毒。病毒粒體近球狀，直徑80～110 μm，立體外層由1層胞質包裹，胞質由2種被稱為G1和G2的多糖蛋白組成，基因組屬于負單鏈RNA（－SSRNA類型），由3個片斷組成，從大至小分別稱為L-RNA、M-RNA、S-RNA。目前該屬有14個確定種和暫定種。

流行規(guī)律

鑒于TSWV是一種蟲傳病毒，它的發(fā)生源于傳毒介體薊馬的大量的發(fā)生；因此，這種害蟲的猖獗，薊馬應當是TSWV的第一誘因。薊馬實際上也是番茄等寄主的重要害蟲。成蟲是一類體長約1.3 mm、體寬約0.4 mm的小蟲子。有卵、若蟲、預蛹、蛹和成蟲幾個發(fā)育階段（若蟲階段更?。?，若蟲及成蟲不僅可在植物體表面（包括縫隙間）迅速爬行且善于跳躍，還可以借助于氣流作遠距離的遷移。薊馬的繁殖力很強，以西花薊馬為例，其一生可產(chǎn)150～300粒卵，它可以兩性生殖和孤雌生殖，防治后殘留下來的活蟲能在很短的時間內(nèi)發(fā)展起來。西花薊馬的適應能力也極強，在10～30 ℃均能完成生長發(fā)育，并隨氣溫的升高進度加快，它對低溫的耐受力較強，若蟲和成蟲的過冷卻點為-22～- 13 ℃，在-5 ℃下可存活56～63 d，但在高于35 ℃的條件下則不能完成整個生長發(fā)育。在40 ℃下處理2 h各蟲態(tài)的死亡率達80%，采用高溫悶棚的措施，防效可達84.5%。此外，薊馬也有不少天敵，包括：捕食螨、捕食性蝽、線蟲及真菌等，可將其開發(fā)利用為防治的手段。

有材料報道，薊馬的傳毒方式屬于持久性傳毒，即它可以終生帶毒，但病毒不能經(jīng)卵傳給下一代。TSWV只能通過若蟲獲毒，薊馬越小獲毒能力越強。該病毒在寄主和介體體內(nèi)，都能復制，薊馬獲毒期為30 min，但在介體體內(nèi)需經(jīng)薊馬的中腸和唾腺巡回，需經(jīng)72 h才能傳毒。一頭薊馬的持毒時間為20～30 d，排毒時間為5 min，屬持久性排毒類型。

TSWV可為害多種經(jīng)濟作物及草本植物，如：大豆、花生和多種蔬菜；此外，病毒還可在露地或保護地內(nèi)的多年生的野生寄主上越冬，TSWV的野生寄主廣泛。較為常見的包括：牛繁縷［Malachium aquaticum（L.）Fries.］、車前（Plantago asiaticaL.）、打碗花（Calystegia hederaceaWall.ex.Roxb.）、灰綠藜（Chenopodium glaucumL.）、苦苣菜（Sonchus oleraceusL.）、白蒿（Herba Artimisiae Sieversianae）、蒲公英（Taraxacum mongolicum Hand.Mazz.）、夏枯草（Prunella vulgarisL.）等。其中的2年至多年生的雜草在病害侵染循環(huán)中起到了十分重要的作用。

TSWV通過薊馬的取食進行傳播。據(jù)報道，可傳播番茄斑萎病毒屬的薊馬有25種，但不同種類間的傳毒能力差異較大，其中，較常見的種類有西花薊馬 [Frankliniella occidentalis（Pergande）]、棕櫚薊馬（Thrips palmiKarny）、花薊馬[F.intonsa（Trybom）]、煙薊馬[T.tabaci（Lindeman）]等。在田間往往存在幾種薊馬混和發(fā)生的情況，以西花薊馬的傳毒能力最強。

除薊馬可傳毒外，種子也可以帶毒，我國的檢疫人員即從土耳其進口的種子上截獲該病毒。此外人工摩擦接種的方法也可以使寄主染病。一般將染毒寄主的組織加入1∶2（m/V）0.02 mol/L（pH值7.2）磷酸緩沖液研磨汁，使用粒徑0.025 mm的金剛砂，摩擦接種即可。有報道通過TSWV汁液人工接種可傳播的寄主有50科、360種植物。

番茄間對TSWV的抗病性存在差異，石巖等[12]報告對154份番茄材料（普通番茄和櫻桃番茄分別為76份和78份）進行了2年的調查，發(fā)現(xiàn)有14份穩(wěn)定的抗性材料，其中3份帶有SW-5基因；但是，有人認為TSWV的抗性基因易變異，選育出可在生產(chǎn)上大面積應用的品種，還有較長的一段路要走。

防治措施

防治TSWV應采用包括植物檢疫、防治傳毒介體和培育抗病品種在內(nèi)的綜合措施。

（1）實行嚴格的植物檢疫制度。鑒于TSWV的發(fā)生不普遍，有必要實行嚴格的對外、對內(nèi)的檢疫措施，防止TSWV通過帶病帶蟲幼苗及帶病產(chǎn)品出售、轉移，擴大危害。

（2）選育抗病品種。利用不同品種對TSWV抗性不同的特點，加速抗病新品種的選育，并淘汰感病的品種。

（3）發(fā)病初徹底清除病殘株。如發(fā)現(xiàn)可疑病株立即與科研單位聯(lián)系進行檢測，確認后，病株少時可在清除病株后，全面使用農(nóng)藥防治薊馬。病株較多時應當罷園，用藥殺死薊馬后，將病株徹底銷毀深埋。

（4）消滅傳毒介體薊馬。目前，已知薊馬是TSWV的重要傳播介體，但從防病的角度，要將薊馬消滅也是件難事。

a.在6—7月應利用換茬的時候做好棚室的消毒。即在定植番茄前，徹底清除上茬的殘株。旋耕掩埋田間雜草（盡可能地做到一草不剩），然后采用高溫悶棚的方法，（在北京的6—8月晴天時悶棚，棚溫在70～80 ℃）殺死殘存的薊馬。

b.發(fā)現(xiàn)薊馬后及時使用農(nóng)藥進行防治?？捎玫霓r(nóng)藥有：25%噻蟲嗪水分散粒劑1 500倍液、10%蟲螨腈懸浮劑2 000倍液、10%吡蟲啉可濕性粉劑1 000倍液、5%啶蟲脒可濕性粉劑1 500倍液、6%乙基多殺菌素（艾綠士）懸浮劑（667 m2用20 mL）等。薊馬較易產(chǎn)生抗藥性，因此防治時用藥切忌品種單一。應考慮采用不同類別的農(nóng)藥輪換或混用（混用時一般2種）才可取得較持久的效果。

c.在棚室里掛上藍色粘蟲板，每667 m2用20～30塊，離地面高度為1.0～1.5 m，誘殺殘余的薊馬。

d.及時清除田間雜草。特別是2年生及多年生的雜草，對病害傳播有較大的作用，應及時清除干凈。

目前，有人推薦使用防蟲網(wǎng)阻隔薊馬，筆者認為可能效果不好，因為薊馬體寬僅有0.4 mm，需要小于0.425 mm孔徑的防蟲網(wǎng)，而這種紗網(wǎng)通透性會極差，不大適用。

縱觀40年來北京市番茄病毒病的發(fā)展和變化。不難看出盡管科技工作者付出了很大的努力，但從病毒種類和防治的難度上看，都有所增加。有文獻報道，在近期通過分子技術對北京市138份番茄病毒病樣的檢測表明：7種常見的番茄病毒所占的百分比依次為：TY為71.01%、TMV為46.38%、CMV為40.57%、ToCV為31.16%、ToMV為23.19%、PVY為21.01%、TSWV占6.52%（其中有的樣品含有1種以上的病毒）[13]。也就是說，目前進入了一個多種難防病毒混發(fā)的階段。