楊瑞晗，許海濤*，王文文

（1.駐馬店市農(nóng)業(yè)科學(xué)院/河南玉米產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系駐馬店綜合試驗(yàn)站，河南駐馬店463000；2.駐馬店市平輿縣農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)試驗(yàn)站，河南平輿463400）

干旱是農(nóng)業(yè)氣象災(zāi)害之一，因較長(zhǎng)時(shí)期內(nèi)降水量偏少，空氣干燥，土壤中含水量不足造成缺水，致使植物體內(nèi)發(fā)生水分虧缺不能正常生長(zhǎng)發(fā)育，導(dǎo)致產(chǎn)量下降[1]。我國(guó)干旱、半干旱地區(qū)約占全國(guó)總面積的47%，而耕地總面積43%的區(qū)域則屬于干旱、半干旱區(qū)，該區(qū)域降水無(wú)規(guī)律且降水量偏少，時(shí)空分配不均衡，干旱及階段性的干旱時(shí)常發(fā)生[2-3]。據(jù)國(guó)家氣象局預(yù)測(cè)，未來(lái)10～50 年干旱有逐年擴(kuò)大的趨勢(shì)，連續(xù)季節(jié)性、區(qū)域性及階段性干旱發(fā)生的頻率有所增加[4]。據(jù)報(bào)道，干旱已導(dǎo)致我國(guó)糧食減產(chǎn)700 億～800 億kg[4-5]。玉米（Zea mays L.）是河南省常年種植的主要糧食作物之一[6]。干旱與水資源匱乏制約了玉米生產(chǎn)發(fā)展和穩(wěn)產(chǎn)增產(chǎn)，原因在于干旱脅迫顯著抑制了玉米正常的生長(zhǎng)發(fā)育。干旱現(xiàn)已成為限制玉米產(chǎn)量形成的關(guān)鍵生態(tài)因素，是玉米生產(chǎn)發(fā)展過(guò)程中需要面對(duì)的主要非生物逆境之一。輕度干旱可使產(chǎn)量減少約25%，重度干旱可減產(chǎn)30%～35%，而嚴(yán)重干旱則使玉米產(chǎn)量幾乎絕收。玉米對(duì)干旱脅迫比較敏感且需水量較大，而我國(guó)大部分區(qū)域沒(méi)有灌溉條件或條件不足，易受干旱影響致使產(chǎn)量降低。玉米播種50 d 后干旱每增加1 d，減產(chǎn)可達(dá)3%；而抽雄吐絲階段干旱每增加1 d，減產(chǎn)6%～7%；灌漿期平均減產(chǎn)可達(dá)4%[7-8]。玉米抗旱性由多種基因共同控制，能夠通過(guò)多種途徑進(jìn)行御旱及耐旱，保障玉米在土壤干旱、氣候干燥環(huán)境下對(duì)干旱的耐受、抵抗及適應(yīng)能力，使其受害程度減輕，產(chǎn)量降低有所減緩[9-10]。玉米抗旱性受結(jié)構(gòu)形態(tài)、生理生化、特異基因誘導(dǎo)表達(dá)，以及生育進(jìn)程與氣候變化配合程度的共同作用，進(jìn)而在產(chǎn)量和形態(tài)方面集中體現(xiàn)出來(lái)[2]。目前，國(guó)內(nèi)外諸多學(xué)者日益重視玉米抗旱性的相關(guān)研究[11-17]。本文對(duì)玉米抗旱性最新研究進(jìn)展進(jìn)行綜述，為玉米研究者提供借鑒和參考。

1 玉米抗旱性鑒定方法

玉米抗旱性鑒定方法主要有盆栽法、旱棚旱池法、人工氣候室模擬環(huán)境法、田間直接鑒定法。盆栽法主要有土培、水培、沙培，即可用盆栽先培育出玉米幼苗，再通過(guò)高滲溶液對(duì)正常生長(zhǎng)幼苗進(jìn)行脫水，測(cè)定生理及形態(tài)指標(biāo)的變化，通過(guò)鑒定幼苗恢復(fù)能力對(duì)其進(jìn)行抗旱性鑒定，此法適宜大批量抗旱性鑒定，但不適合生育后期的抗旱鑒定[16]；也可通過(guò)調(diào)控盆栽土壤含水量對(duì)玉米植株造成水分脅迫對(duì)抗旱性進(jìn)行鑒定，此法可靠簡(jiǎn)單，但結(jié)果針對(duì)的不是玉米群體而是個(gè)體，鑒定任務(wù)量大，并且與大田實(shí)際表現(xiàn)有一定差異[8,15]。旱棚旱池法及人工氣候模擬環(huán)境法主要通過(guò)人工控制旱棚旱池或人工氣候室內(nèi)溫度、濕度、水分、光照，形成土壤干旱及大氣干旱，模擬不同程度的干旱脅迫，分析其對(duì)玉米形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理生化及產(chǎn)量的影響，從而對(duì)其抗旱性進(jìn)行評(píng)價(jià)，該法結(jié)果可靠且重復(fù)性較好，易于比較，方便調(diào)節(jié)干旱脅迫時(shí)間、強(qiáng)度及重復(fù)次數(shù)，克服田間直接鑒定存在的某些缺點(diǎn)，但投資成本較大，能源耗費(fèi)大，不能進(jìn)行大批量鑒定[9,16]。田間直接鑒定法在自然條件下利用地形、灌溉設(shè)施、自然降水形成多種水分差異，制造不同程度的干旱脅迫，對(duì)玉米抗旱性進(jìn)行鑒定，此法對(duì)大量作物鑒定效果明顯，不需要特殊設(shè)備，簡(jiǎn)單易行，結(jié)果接近田間實(shí)際情況，但自然環(huán)境對(duì)該法進(jìn)行抗旱性鑒定影響較大，要求試驗(yàn)地所處區(qū)域氣候干旱，降雨少，能夠通過(guò)灌水調(diào)節(jié)水分脅迫，并且耗費(fèi)時(shí)間長(zhǎng)，工作量大，難以重復(fù)[9,16]。

2 玉米抗旱性鑒定指標(biāo)研究

如何提高及合理利用玉米品種的抗旱性已是玉米研究中的重要問(wèn)題之一，抗旱性鑒定指標(biāo)是準(zhǔn)確科學(xué)評(píng)價(jià)玉米抗旱性的依據(jù)。為便于鑒定玉米抗旱能力的高低，在研究抗旱性鑒定方法的基礎(chǔ)上更需要?jiǎng)?chuàng)建合理的數(shù)量化鑒定指標(biāo)。目前，眾多學(xué)者已經(jīng)建立起多種抗旱鑒定指標(biāo)，使玉米抗旱性鑒定日益形成完善的綜合評(píng)價(jià)鑒定體系[17]。

2.1 形態(tài)指標(biāo)

早期學(xué)者對(duì)玉米抗旱性的研究主要集中在形態(tài)指標(biāo)方面，分地上和地下2 部分：地上部分主要有玉米生育進(jìn)度、株高、莖粗、葉片大小、葉片形狀、葉片角度、葉片卷曲程度、葉色、氣孔數(shù)、氣孔指數(shù)、輸導(dǎo)組織、蠟質(zhì)層厚度、表皮細(xì)胞形狀、受精及籽粒發(fā)育、雌雄穗大小、干物質(zhì)積累狀況等；地下部分主要有根數(shù)、胚根數(shù)、根長(zhǎng)、根粗、根冠比、根系發(fā)育、根層分布、根干質(zhì)量、根內(nèi)維管束數(shù)、根導(dǎo)管等，地下根系從土壤中吸收水分并直接感受水分信號(hào)[10,18]。

株高與耐旱性在一定條件下呈正相關(guān)，水分脅迫使玉米生育受阻，生物質(zhì)含量降低，對(duì)水分的吸收和運(yùn)輸能力下降，抑制株高的增長(zhǎng)，使植株變矮[19]。玉米莖稈內(nèi)部維管束擔(dān)負(fù)著不同器官間的水分運(yùn)輸，以免水分失衡。莖稈越粗，莖組織吸水阻力越小，吸水率越大，水分運(yùn)輸能力越強(qiáng)，抗旱能力越強(qiáng)[20]。葉片的形態(tài)指標(biāo)對(duì)玉米的抗旱性均能產(chǎn)生一定影響。葉片厚、茸毛密集、蠟質(zhì)多、小葉以及直立株型玉米更易于抵御干旱[10]。黃綠及淡綠色葉片能夠反射較多的光，葉溫維持較低水平從而減少水分散失，使玉米耐旱性增強(qiáng)[8]。吳子愷認(rèn)為，理想葉片形態(tài)指標(biāo)為深綠色、直立且具有蠟質(zhì)層，能在低水勢(shì)條件下保持基本的功能，脅迫能快速緩解，干旱脅迫環(huán)境下基本不卷葉[21]。胡榮海則認(rèn)為，以葉片的卷曲萎蔫強(qiáng)度鑒定品種耐旱性不夠準(zhǔn)確，某些作物葉片卷曲、下垂萎蔫是自身對(duì)干旱脅迫的抗逆反應(yīng)，易于提高其耐旱性能[19]。王澤立等研究了玉米耐旱品種的形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)，認(rèn)為抗旱品種具有葉片厚、氣孔數(shù)及氣孔指數(shù)大等特征[22]。唐連順等對(duì)干旱脅迫下葉片超微結(jié)構(gòu)進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，水分脅迫能夠扭曲葉綠體基粒片層結(jié)構(gòu)，損傷線(xiàn)粒體外膜，增大類(lèi)囊體腔[23]。根系是玉米吸收水分的重要器官。陳立松等研究表明，發(fā)達(dá)根系能夠?qū)λ钟行Ю?，進(jìn)而推遲或阻止干旱傷害，與抗旱能力呈現(xiàn)正相關(guān)作用[24]。Fischer 等研究表明，玉米根系質(zhì)量與多少對(duì)產(chǎn)量有一定影響，但與根系深度無(wú)關(guān)，耐旱品種的根系和植株干物質(zhì)的質(zhì)量比更高[25]。有些學(xué)者認(rèn)為，初生根數(shù)多、苗期根苗比較高的品種耐旱性更強(qiáng)[19,21]。

2.2 生理生化指標(biāo)

干旱環(huán)境條件下，作物為緩解水分脅迫形成壓力，生理代謝快速做出調(diào)整來(lái)保障細(xì)胞正常的生理功能[18]?？购敌允怯衩字参矬w內(nèi)細(xì)胞在水分脅迫下生理生化產(chǎn)生的適應(yīng)性改變及自身抗逆反應(yīng)的結(jié)果。干旱脅迫能夠使玉米產(chǎn)生一系列生理生化變化，對(duì)其生理生化變化的研究可從分子生物學(xué)方面進(jìn)一步探明玉米耐旱機(jī)理，從而對(duì)玉米種質(zhì)材料的抗旱性進(jìn)行鑒定[2]。

2.2.1 葉片水勢(shì)（leaf water potential，LWP）。葉片水勢(shì)是玉米葉片的水分狀態(tài)與需水狀況，反映了葉片細(xì)胞對(duì)水分吸收潛力的大小，與抗旱性的強(qiáng)弱顯著相關(guān)，水勢(shì)值穩(wěn)定性及大小能夠成為衡量玉米耐旱性強(qiáng)弱的生理指標(biāo)。葉片細(xì)胞內(nèi)部水分虧缺時(shí)，水勢(shì)下降，水勢(shì)值越低，吸水能力相對(duì)越強(qiáng)[5,8]。不同品種之間葉片水勢(shì)存在較大差異。裴英杰等研究發(fā)現(xiàn)，強(qiáng)抗旱性玉米品種葉片水勢(shì)值較低，變幅較小，究其原因，可能是干旱脅迫時(shí)易使細(xì)胞內(nèi)水勢(shì)保持平衡，降低組織損傷，增強(qiáng)抗旱性能[26]。侯建華等試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫能使全部玉米葉片水勢(shì)降低，而抗旱性品種降低不明顯[27]；但羅淑平認(rèn)為，葉片水勢(shì)與玉米品種抗旱指數(shù)呈現(xiàn)極顯著的正相關(guān)性[28]。

2.2.2 葉片相對(duì)含水量（relative water content，RWC）。葉片相對(duì)含水量是實(shí)際含水量占植物組織中飽和含水量的百分比，能夠反映干旱脅迫時(shí)植株水分虧損的水平[29]。水分脅迫相同條件下，耐旱性差的品種，其葉片相對(duì)含水量降低幅度較大。黃鶯等研究了玉米干旱脅迫24 h 后葉片相對(duì)含水量的變化，發(fā)現(xiàn)相對(duì)含水量均下降明顯，但耐旱性較弱的玉米品種降低程度較大[30]。席章?tīng)I(yíng)等研究認(rèn)為，強(qiáng)抗旱性品種葉片相對(duì)含水量下降較低，是由于其組織細(xì)胞內(nèi)黏性較強(qiáng)、親水能力較高，在水分脅迫環(huán)境下抗脫水的能力也就越強(qiáng)[29]。而張寶石等指出，基因型不同的玉米品種葉片保水性能與各自交系抗旱系數(shù)呈現(xiàn)出極顯著的相關(guān)性[31]。

2.2.3 相對(duì)電導(dǎo)率（relative electric conductivity，REC）。相對(duì)電導(dǎo)率能夠作為評(píng)價(jià)植物營(yíng)養(yǎng)盈虧狀況及抗逆性能強(qiáng)弱的關(guān)鍵參數(shù)。原生質(zhì)膜對(duì)水分的變化反應(yīng)較為敏感，干旱脅迫會(huì)使原生質(zhì)膜受到損傷，降低質(zhì)膜的穩(wěn)定性，增加透性，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)含物易于外滲，外溶離子相應(yīng)增多，相對(duì)電導(dǎo)率增大[5]。水分脅迫后相對(duì)電導(dǎo)率與抗旱性呈現(xiàn)出負(fù)相關(guān)性，干旱脅迫程度越重，細(xì)胞膜質(zhì)系統(tǒng)受傷越重，相對(duì)電導(dǎo)率值也就越大，下降幅度相對(duì)較小而耐旱性較強(qiáng)，相對(duì)電導(dǎo)率穩(wěn)定性好的基因型也就屬于抗旱性基因型[31-32]。玉米幼苗干旱脅迫后相對(duì)電導(dǎo)率增加明顯[33]。裴英杰等分析了67 個(gè)玉米品種的幼苗葉片電解質(zhì)滲透（膜透性）和耐旱性（抗旱級(jí)別）的關(guān)系，結(jié)果呈現(xiàn)極顯著負(fù)相關(guān)性，且電解質(zhì)滲透率具有較高靈敏度，可以對(duì)玉米幼苗抗旱性能進(jìn)行鑒定[26]。

2.2.4 氣孔擴(kuò)散阻力（stomatal resistance，RS）。氣孔擴(kuò)散阻力是指阻礙葉肉細(xì)胞中水蒸氣向大氣擴(kuò)散過(guò)程中的作用力。經(jīng)過(guò)氣孔擴(kuò)散損失的水分量占總水分損失量的80%～90%[8]。玉米最初通過(guò)調(diào)整氣孔口開(kāi)合度的大小來(lái)反映干旱脅迫，阻礙玉米體內(nèi)水分的損失。水分脅迫常使玉米吸水不足導(dǎo)致組織發(fā)生脫水，此時(shí)通過(guò)調(diào)節(jié)氣孔減少水分蒸騰而避免或降低干旱損傷。王曉琴等研究表明，不同玉米品種在水分脅迫時(shí)氣孔擴(kuò)散阻力均明顯增大，但品種間增幅不同，抗旱性強(qiáng)的品種增幅較大而不耐旱品種增幅較小[34]。羅淑平研究測(cè)定了玉米自交系RS 值，結(jié)果顯示，水分脅迫時(shí)抗旱性強(qiáng)的自交系材料敏感指數(shù)比較低，不耐干旱自交系材料敏感指數(shù)相對(duì)較高[28]。王忠華等認(rèn)為：氣孔關(guān)閉對(duì)玉米光合作用效率具有一定影響，致使玉米生長(zhǎng)發(fā)育受阻；耐旱與生育二者間應(yīng)保持協(xié)調(diào)，使玉米既具有一定耐旱性又要有一定的生長(zhǎng)勢(shì)[35]。池書(shū)敏等研究表明，水分脅迫輕度環(huán)境下主要以氣孔調(diào)節(jié)限制為主，重度環(huán)境下光合作用將受到抑制，究其原因，核酮糖二磷酸羧化酶和磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶活性可能大幅降低[36]。

2.2.5 抗氧化酶活性。抗氧化酶主要有超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD）和過(guò)氧化氫酶（CAT），它們是生物體內(nèi)膜系統(tǒng)保護(hù)酶，具有清除生物活性氧自由基的重要功能，降低或阻止對(duì)細(xì)胞膜系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的損害。SOD 能夠去除生物體內(nèi)活性氧積累，降低對(duì)膜結(jié)構(gòu)的損害；CAT 可以把SOD 形成的H2O2轉(zhuǎn)變成H2O，讓活性氧保持較低水平，保障玉米生命活動(dòng)能夠正常進(jìn)行[5,15]。孫彩霞等對(duì)玉米進(jìn)行干旱脅迫的研究顯示，SOD、POD 和CAT 活性在干旱脅迫初期均有所升高，但隨脅迫時(shí)間的增加及強(qiáng)度的提高，活性又有不同程度的降低[37]。王茅雁等研究認(rèn)為，耐旱性強(qiáng)的品種SOD 活性比較高，水分脅迫時(shí)活性降幅低于耐旱性弱的品種，品種耐旱性與SOD 活性呈現(xiàn)顯著正相關(guān)性，在水分脅迫時(shí)能夠阻礙或降低形成羥基自由基從而使膜系統(tǒng)免受損害[38]。POD 在干旱脅迫下沒(méi)有SOD、CAT 反應(yīng)敏感，并且和玉米品種抗旱性相關(guān)不密切，SOD 活性與玉米抗旱性相關(guān)更緊密[39-40]。王振鎰等對(duì)水分脅迫下玉米葉片酶活性變化進(jìn)行了研究，耐旱性玉米葉片SOD 活性上升明顯，不耐旱玉米變化較小，POD 活性雖有上升，但不耐旱玉米上升較小或者雖有上升但后又下降[40]。而李廣敏等對(duì)不同耐旱性玉米雜交種和相對(duì)應(yīng)的自交系幼苗進(jìn)行聚乙二醇（PEG）處理，幼苗葉片SOD、CAT 和POD 活性提高顯著[41]。

2.2.6 丙二醛（malondialdehyde，MDA）含量。丙二醛是干旱脅迫使植物體內(nèi)各種代謝產(chǎn)生變化，活性氧自由基（reactive oxygen species，ROS）的含量升高，不飽和脂肪酸過(guò)氧化形成的產(chǎn)物。MDA 含量的高低表現(xiàn)出質(zhì)膜的過(guò)氧化損傷程度[4-5]。膜脂過(guò)氧化使膜中蛋白質(zhì)引起交聯(lián)、聚合及類(lèi)脂的變化，膜上孔隙增大，通透性升高，大量離子外泄致使細(xì)胞代謝產(chǎn)生紊亂，重度時(shí)植物受傷甚至死亡[34]。王思思等研究表明，干旱脅迫環(huán)境下各基因型玉米葉片MDA 含量均有較大提升，但不同基因型之間增幅有一定差異，耐旱性能相對(duì)較強(qiáng)的品種MDA 累積增加量低于不耐旱品種[42]。張海明等對(duì)耐旱性不同的玉米幼苗MDA 含量在水分脅迫條件下的變化進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)正常水分環(huán)境下MDA 含量差別不明顯，水分脅迫環(huán)境下不耐旱玉米品種MDA 含量升幅高于耐旱性品種，升高幅度和玉米品種抗旱性能呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)性[43]，與謝美華等研究結(jié)論[44]基本相同，玉米不同品種幼苗組織中MDA 含量正常水分條件下存在的差異不明顯，但隨干旱脅迫時(shí)間持續(xù)延長(zhǎng)，其含量升高，且耐旱品種MDA 含量升幅低于不耐旱玉米品種。

2.2.7 脯氨酸（proline，Pro）含量。脯氨酸具有較強(qiáng)的水合能力，能夠結(jié)合大量水分而降低水分損失[2]。玉米組織內(nèi)水勢(shì)降低到一定閾值時(shí)，細(xì)胞開(kāi)始大量積累游離Pro，Pro 的累積對(duì)生物大分子結(jié)構(gòu)與功能不會(huì)造成損壞，而親和性表現(xiàn)較好，具有滲透調(diào)節(jié)作用，可以使水勢(shì)降低，細(xì)胞質(zhì)能夠保持較高滲透壓，這也被認(rèn)為逆境表現(xiàn)特征之一[45]。鮑巨松等通過(guò)盆栽試驗(yàn)研究了不同水分脅迫強(qiáng)度對(duì)玉米葉片Pro積累速度的影響，發(fā)現(xiàn)隨脅迫強(qiáng)度的增加游離Pro含量也增加，但超過(guò)一定強(qiáng)度反而使Pro 含量降低；復(fù)水后抗旱能力不同的品種游離Pro 含量降幅差異明顯，抗旱性強(qiáng)的品種降幅最大[46]。王靜等研究了不同程度水分脅迫條件下不同雜交玉米葉片Pro 含量變化，結(jié)果表明，隨脅迫程度的增加Pro 含量成倍提升，但與品種抗旱性能聯(lián)系不明顯[47]。杜金友等在干旱脅迫環(huán)境下研究了自交系的生理變化，表明水分脅迫可以提高自交系Pro 含量，且自交系間差異大，使Pro 能夠作為玉米抗旱性篩選指標(biāo)之一[48]。薛吉全等研究認(rèn)為，游離Pro 積累量和干旱脅迫強(qiáng)度及生育期相關(guān)，而和玉米品種耐旱性能沒(méi)有一致性，但復(fù)水后Pro 下降比值和耐旱性具有相關(guān)性[49]。張寶石等研究指明，不能把Pro 含量作為檢測(cè)玉米品種抗旱性強(qiáng)弱的一種指標(biāo)[31]。目前學(xué)者對(duì)玉米抗旱性與Pro 累積關(guān)系結(jié)論不一，存在一定分歧，尚待更深入研究探討。

2.2.8 脫落酸（abscisic acid，ABA）含量。正常情況下植物體內(nèi)脫落酸含量極少，其為植物體內(nèi)源激素。干旱脅迫能夠使ABA 含量增加，進(jìn)而使細(xì)胞膜特性發(fā)生改變，氣孔關(guān)閉，蒸騰降低維持水分[50]。玉米內(nèi)源激素ABA 和抗旱性具有相關(guān)性，干旱脅迫時(shí)ABA 含量水平升高顯著，可對(duì)細(xì)胞內(nèi)的離子濃度進(jìn)行調(diào)節(jié)，控制氣孔開(kāi)放程度，進(jìn)一步對(duì)干旱產(chǎn)生反應(yīng)[51]。江龍研究顯示，水分脅迫能夠使玉米葉片內(nèi)ABA 含量升高數(shù)十倍，耐旱性玉米品種ABA 積累量更多[52]。丁雷等研究認(rèn)為，干旱脅迫可增加葉片中ABA 含量，使細(xì)胞質(zhì)Ca2+濃度增加從而間接達(dá)到降低保衛(wèi)細(xì)胞K+濃度的目的，致使膨壓降低，促進(jìn)氣孔關(guān)閉，抑制氣孔開(kāi)放[53]。劉金剛等研究了外源ABA 和玉米耐旱機(jī)制的關(guān)系，土壤干旱環(huán)境下外施ABA 能夠使蒸騰失水速度顯著降低，降低干旱條件下產(chǎn)量減幅[54]。而李霞等則認(rèn)為，干旱脅迫產(chǎn)生ABA與玉米抗旱性能沒(méi)有直接聯(lián)系，ABA 有可能是水分虧損時(shí)玉米植株產(chǎn)生的化學(xué)信號(hào)，其傳遞啟動(dòng)干旱適應(yīng)性蛋白質(zhì)的表達(dá)[55]。

2.2.9 干旱誘導(dǎo)蛋白。玉米的抗旱性受基因表達(dá)控制[2]，干旱脅迫條件下胚胎發(fā)生后期富集蛋白（Lea蛋白）具有保護(hù)生物大分子，使特定細(xì)胞結(jié)構(gòu)得以維持的作用，并且緩解干旱環(huán)境脅迫，能夠使組織細(xì)胞不受損傷[8,56]。張秀海等研究認(rèn)為，干旱脅迫能夠使水通道蛋白基因誘導(dǎo)得以表達(dá)，這類(lèi)蛋白質(zhì)具有運(yùn)輸水分功能，可以產(chǎn)生選擇性的水分運(yùn)輸通道，拒絕其他有機(jī)物質(zhì)及離子通過(guò)，但水能夠自由出入，因此能夠增加玉米的抗旱性能[57]。趙天宏等研究了干旱脅迫條件下抗旱性不同的玉米幼苗葉片蛋白質(zhì)的變化，結(jié)果表明，干旱脅迫能夠使蛋白質(zhì)合成產(chǎn)生變化，而且形成干旱誘導(dǎo)蛋白，抗旱性較強(qiáng)玉米品種誘導(dǎo)蛋白的形成晚于耐旱性較弱品種[58]。2.2.10 抗壞血酸（vitamin C,Vc）?？箟难崾翘谴x過(guò)程中玉米植物體內(nèi)廣泛存在的一種正常產(chǎn)物，屬于細(xì)胞抗氧化劑，能夠去除活性氧對(duì)生物膜的損害，具有保護(hù)作用，降低膜質(zhì)過(guò)氧化，利于細(xì)胞膜穩(wěn)定透性[2]。裴英杰等研究表明，水分脅迫使幼苗葉片Vc 含量降低，不同耐旱品種間Vc 變化率有差異，在水勢(shì)下降到一定值時(shí)其變化率和水勢(shì)達(dá)顯著相關(guān)水平[26]。王金勝等研究了干旱脅迫環(huán)境下幼苗Vc變化與玉米品種耐旱性的關(guān)系，表明葉片水勢(shì)降低至一定值后Vc 含量下降才顯著，與玉米品種耐旱性具顯著相關(guān)性[59]，這與裴英杰等的研究結(jié)果[26]一致。

2.2.11 硝酸還原酶（nitrate reductase，NR）。硝酸還原酶參與玉米植株體內(nèi)氧化態(tài)硝態(tài)氮代謝過(guò)程，是對(duì)干旱脅迫較為敏感的酶，在干旱環(huán)境下葉片內(nèi)硝酸還原酶活性增加顯著，耐旱性強(qiáng)的玉米品種NR活性降低較少，耐旱較弱品種降低明顯[60]。顧慰連等研究了不同玉米品種在不同生育時(shí)期對(duì)干旱脅迫產(chǎn)生的生理反應(yīng)，結(jié)果表明，抗旱性強(qiáng)的品種NR 活性降幅較少[61]。鄒成林等通過(guò)對(duì)苗期抗旱性與生理生化指標(biāo)綜合評(píng)價(jià)表明，干旱脅迫下葉片NR 活性比對(duì)照降低，耐旱性品種降幅較小，NR 活性與抗旱性具有極顯著相關(guān)性，能夠作為玉米苗期抗旱性鑒定指標(biāo)之一[62]。李金洪等在干旱環(huán)境下葉施抗蒸騰劑研究玉米耐旱性的變化，結(jié)果表明，其抗旱性增加，葉片NR 活性增加顯著[63]。

3 總結(jié)與展望

盆栽法適宜大批量抗旱性鑒定，但不適合生育后期的抗旱鑒定。通過(guò)調(diào)控盆栽土壤含水量對(duì)玉米植株造成水分脅迫來(lái)對(duì)抗旱性進(jìn)行鑒定，此法可靠簡(jiǎn)單，但結(jié)果針對(duì)的不是玉米群體而是個(gè)體，鑒定任務(wù)量大，并且與大田實(shí)際表現(xiàn)有一定差異。旱棚旱池法及人工氣候模擬環(huán)境法鑒定結(jié)果可靠且重復(fù)性較好，易于比較，方便調(diào)節(jié)干旱脅迫時(shí)間、強(qiáng)度及重復(fù)次數(shù)，克服了田間直接鑒定的某些缺點(diǎn)，但投資成本較大，能源耗費(fèi)大，不能進(jìn)行大批量鑒定。田間直接鑒定法對(duì)大批量鑒定效果明顯，不需要特殊設(shè)備，簡(jiǎn)單易行，結(jié)果接近田間實(shí)際情況，但自然環(huán)境對(duì)該法影響較大。葉片細(xì)胞內(nèi)部水分虧缺時(shí)，水勢(shì)下降，水勢(shì)值越低，吸水能力相對(duì)越強(qiáng)，不同品種之間葉片水勢(shì)存在較大差異。葉片相對(duì)含水量能夠反映干旱脅迫時(shí)植株水分虧損的水平，水分脅迫相同條件下，耐旱性差的品種，其葉片相對(duì)含水量降低幅度較大。原生質(zhì)膜對(duì)水分的變化反應(yīng)較為敏感，干旱脅迫會(huì)使原生質(zhì)膜受到損傷，降低質(zhì)膜的穩(wěn)定性，增加透性，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)含物易于外滲，外溶離子相應(yīng)增多，相對(duì)電導(dǎo)率增強(qiáng)。不同玉米品種在水分脅迫時(shí)氣孔擴(kuò)散阻力均明顯增大，抗旱性強(qiáng)的品種增幅較大而不耐旱品種增幅較小。抗氧化酶具有清除生物活性氧自由基的重要功能，降低或阻止對(duì)細(xì)胞膜系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的損害。干旱脅迫環(huán)境下各基因型玉米葉片丙二醛含量均有較大提升，耐旱性能相對(duì)較強(qiáng)品種累積增加量低于不耐旱品種。脯氨酸具有較強(qiáng)的水合能力，能夠結(jié)合大量水分，降低水分損失，玉米組織內(nèi)水勢(shì)降低到一定閾值時(shí)細(xì)胞開(kāi)始大量積累游離脯氨酸，脯氨酸的累積對(duì)生物大分子結(jié)構(gòu)與功能不會(huì)造成損壞，而親和性表現(xiàn)較好，具有滲透調(diào)節(jié)作用，經(jīng)滲透調(diào)節(jié)可以使水勢(shì)降低，細(xì)胞質(zhì)能夠保持較高滲透壓。干旱脅迫能夠使脫落酸含量增加，進(jìn)而使細(xì)胞膜特性發(fā)生改變，氣孔關(guān)閉，蒸騰降低，維持水分。干旱脅迫能夠使水通道蛋白基因誘導(dǎo)得以表達(dá)，這類(lèi)蛋白質(zhì)具有運(yùn)輸水分功能，其可以產(chǎn)生選擇性的水分運(yùn)輸通道，拒絕其他有機(jī)物質(zhì)及離子通過(guò)，但水能夠自由出入，因此能夠增加玉米的抗旱性能?？箟难崾翘谴x過(guò)程中玉米體內(nèi)廣泛存在的一種正常產(chǎn)物，屬于細(xì)胞抗氧化劑，能夠去除活性氧對(duì)生物膜的損害，具有保護(hù)作用，降低膜質(zhì)過(guò)氧化，利于細(xì)胞膜穩(wěn)定透性。硝酸還原酶參與玉米植株體內(nèi)氧化態(tài)硝態(tài)氮代謝過(guò)程，是對(duì)干旱脅迫較為敏感的酶，在干旱環(huán)境下葉片內(nèi)硝酸還原酶活性增加顯著，耐旱性強(qiáng)的玉米品種硝酸還原酶活性降低較少，耐旱較弱品種降低明顯。

水資源短缺與干旱已經(jīng)成為世界農(nóng)業(yè)發(fā)展的制約因素，也是農(nóng)業(yè)發(fā)展受到制約的主要障礙，對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)健康有序發(fā)展產(chǎn)生嚴(yán)重威脅[64]。因此，如何合理利用玉米品種的抗旱性成為今后玉米研究的重要方向之一。玉米抗旱性是水分脅迫條件下表現(xiàn)出的一種復(fù)雜綜合特性，細(xì)胞在結(jié)構(gòu)及多種生理指標(biāo)變化綜合表現(xiàn)出的一系列適應(yīng)性改變后的結(jié)果，不同生育時(shí)期均可發(fā)生。對(duì)玉米造成干旱的外部因素較多，諸多學(xué)者對(duì)玉米抗旱性機(jī)理及應(yīng)用已經(jīng)取得系列研究進(jìn)展，有關(guān)抗旱性鑒定方法、鑒定指標(biāo)方面積累較多資料。應(yīng)把諸多指標(biāo)綜合應(yīng)用于抗旱育種工作，為創(chuàng)制選育新的耐旱種質(zhì)提供平臺(tái)支撐，最終提升玉米抵御干旱脅迫的能力。對(duì)于干旱問(wèn)題的有效解決途徑主要是利用耐旱性品種，選育耐旱性品種完全可能大幅減少干旱對(duì)玉米造成的產(chǎn)量損失[65]。篩選耐旱性自交系，選育抗旱性雜交種，成為我國(guó)玉米生產(chǎn)迫切需求及抗旱性育種關(guān)鍵目標(biāo)。發(fā)展抗旱性玉米研究對(duì)于保障玉米可持續(xù)生產(chǎn)，解決糧食安全具有重要意義。