張楠，劉鵬，李宗智，孟德懷，滕麗微, 3，劉振生, 3*

(1.東北林業(yè)大學(xué)野生動(dòng)物與自然保護(hù)地學(xué)院，哈爾濱150040；2.成都大熊貓繁育研究基地，四川省瀕危野生動(dòng)物保護(hù)生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，成都610086；3.國(guó)家林業(yè)和草原局野生動(dòng)物保護(hù)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱150040)

集群行為受到國(guó)內(nèi)外學(xué)者關(guān)注，在生態(tài)學(xué)研究中扮演著越來(lái)越重要的角色(Jarman，1974)。有研究表明，集群行為是指當(dāng)個(gè)體受到環(huán)境氣候影響、面臨捕食風(fēng)險(xiǎn)、食物資源不足，以及個(gè)體繁殖期特殊活動(dòng)等因素影響時(shí)，在環(huán)境應(yīng)對(duì)、集群大小、資源分配以及繁衍生態(tài)等方面表現(xiàn)出不同特征的過(guò)程(胡磊，2013)。集群行為對(duì)動(dòng)物的生存繁衍具有重要意義和價(jià)值，了解其集群行為可以更好地保護(hù)動(dòng)物。

馬鹿Cervuselaphus屬鯨偶蹄目Cetartiodactyla鹿科Cervidae鹿屬(魏輔文等，2021)，廣泛分布于北非西北部、歐洲、亞洲和北美(Nowak，1999；張明春等，2012；高惠等，2017)，國(guó)內(nèi)分布于黑龍江、內(nèi)蒙古、河北、新疆等地(高行宜，姚軍，2007；劉振生，2009)，為我國(guó)二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物(劉振生，2009)，國(guó)內(nèi)現(xiàn)存8個(gè)亞種(王應(yīng)祥，2003；李順才等，2008)。本研究中的馬鹿阿拉善亞種Cervuselaphusalashanicus是一個(gè)隔離種群(張明春等，2012)，在各亞種中分布范圍最小、數(shù)量最少，僅分布在寧夏自治區(qū)賀蘭山中部(盛和林，1992；靳勇超，張明海，2012；高惠等，2017)，是賀蘭山地區(qū)主要分布的有蹄類(lèi)動(dòng)物(駱?lè)f，2011)，也是該地區(qū)主要的食草動(dòng)物，在賀蘭山生態(tài)系統(tǒng)中具有重要地位。因此，對(duì)馬鹿阿拉善亞種的保護(hù)管理與研究具有重要意義。

目前，紅外相機(jī)技術(shù)是一種廣泛運(yùn)用于野生動(dòng)物研究的技術(shù)(Carthew & Mslater，1991；Cutler & Swann，1999；Swannetal.，2004；Kucera & Barrett，2011)，與傳統(tǒng)方法(直接觀察法、無(wú)線電項(xiàng)圈法)相比具有明顯優(yōu)勢(shì)。因此，本研究利用紅外相機(jī)技術(shù)對(duì)賀蘭山馬鹿阿拉善亞種進(jìn)行監(jiān)測(cè)，通過(guò)監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)對(duì)其集群行為進(jìn)行研究。

1 研究地概況

寧夏賀蘭山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于寧夏平原與阿拉善高原交界處，以山脊為界，東西坡分屬于寧夏回族自治區(qū)、內(nèi)蒙古自治區(qū)，海拔一般2 000～3 000 m，最高峰海拔3 556.1 m，位于主分水嶺西側(cè)(牛達(dá)生，2005)。保護(hù)區(qū)處于溫帶半干旱、干旱地區(qū)，災(zāi)害天氣頻繁，氣溫年較差26.0 ℃，年均氣溫-0.9 ℃，為典型的大陸性氣候；年均降水量418.1 mm，季節(jié)性變化大。保護(hù)區(qū)處于我國(guó)荒漠區(qū)與溫帶草原區(qū)的過(guò)渡地帶，受自然和社會(huì)多重因素的影響，形成了豐富的山地植被類(lèi)型和地區(qū)自然條件，涵蓋了多種生境類(lèi)型。由賀蘭山麓到主峰可劃分為4個(gè)植被垂直帶類(lèi)型：山地草原帶(1 400～1 600 m)，優(yōu)勢(shì)植物為灌木亞菊Ajaniafruticulosa與短花針茅Stipabreviflora；山地疏林草原帶(1 600～2 000 m)，大面積生長(zhǎng)著蒙古扁桃Prunusmonglica灌叢，大量蒙古草原區(qū)系植物與稀疏分布的灰榆Ulmuspumila伴隨生長(zhǎng)；山地針葉林帶(1 900～3 100 m)，主要分為油松Pinustabulaeformis林亞帶(1 900～2 350 m)和青海云杉Pinuscrassiflia林亞帶(2 350～3 100 m)；亞高山灌叢和草甸帶(3 100～3 556 m)位于主峰周?chē)貛?，鬼箭錦雞兒Caraganajubata與毛蕊杯腺柳Salixcupularis等為優(yōu)勢(shì)種(狄維忠，1987；鄭敬剛，張景光，2006；劉振生等，2009；昶野，2010)。賀蘭山動(dòng)植物資源豐富，是我國(guó)北方地區(qū)僅有的生物多樣性中心，也為我國(guó)八大生物多樣性中心之一(駱?lè)f，2011)。

2 研究方法

2.1 紅外相機(jī)架設(shè)

2014年10月—2015年10月在賀蘭山區(qū)森林生境內(nèi)布設(shè)紅外相機(jī)(型號(hào)：Ltl Acorn-6210MC)。

利用地理信息系統(tǒng)將賀蘭山區(qū)劃分成1 km×1 km的網(wǎng)格，其中，森林生境占389個(gè)網(wǎng)格，按每個(gè)網(wǎng)格布設(shè)1臺(tái)的密度布設(shè)紅外相機(jī)。

相機(jī)布設(shè)前進(jìn)行充分調(diào)查確定相機(jī)布設(shè)地點(diǎn)，在考慮均勻性原則、海拔梯度因素的基礎(chǔ)上，重點(diǎn)在有馬鹿活動(dòng)痕跡的范圍內(nèi)布設(shè)(常見(jiàn)痕跡如糞便、足跡、躺臥痕跡、遺落毛發(fā)等，常見(jiàn)區(qū)域如獸徑、飲水點(diǎn)等)。相機(jī)間距>300 m，避免重復(fù)拍攝。

按照抽樣強(qiáng)度10%以上的原則，共選擇120個(gè)紅外相機(jī)布設(shè)位點(diǎn)(圖1)，2014年10—12月47臺(tái)，2015年1—4月18臺(tái)，4—10月55臺(tái)，抽樣強(qiáng)度30.8%。其中山地草原帶 20臺(tái)、山地疏林草原帶29臺(tái)、山地針葉林帶54臺(tái)、亞高山灌叢和草甸帶17臺(tái)。

相機(jī)拍攝參數(shù)設(shè)置為靈敏度中檔，24 h工作，設(shè)置為每隔1 min拍照2張，錄制視頻15 s。放置主要位置是樹(shù)干，距地面50～80 cm，鏡頭主要對(duì)準(zhǔn)馬鹿活動(dòng)痕跡的方向，且平行于地面。

相機(jī)放置好后，記錄相關(guān)數(shù)據(jù)(GPS位點(diǎn)、紅外相機(jī)的編號(hào)、植被類(lèi)型、架設(shè)的時(shí)間等)。研究期間，每3個(gè)月檢查一次相機(jī)工作狀況，更換電池和內(nèi)存卡，回收數(shù)據(jù)，并記錄編號(hào)。

2.2 數(shù)據(jù)分析

根據(jù)賀蘭山的氣候特征和馬鹿食物資源的季節(jié)變化特點(diǎn)，將1年分為冷暖2季(4月11日—10月10日為暖季，10月11日至次年4月10日為冷季)。

仔細(xì)篩選所收集視頻、圖片，首先對(duì)個(gè)體進(jìn)行識(shí)別，通過(guò)角的形態(tài)和大小、體型、毛發(fā)、有無(wú)斑紋等對(duì)個(gè)體進(jìn)行劃分(表1)。

表1 馬鹿阿拉善亞種個(gè)體的劃分標(biāo)準(zhǔn)

在個(gè)體識(shí)別基礎(chǔ)上，對(duì)集群、性別比例進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，最后對(duì)其集群類(lèi)型進(jìn)行劃分，根據(jù)視頻和圖片觀察結(jié)果劃分馬鹿集群活動(dòng)(表2)。

表2 馬鹿阿拉善亞種集群類(lèi)型的劃分標(biāo)準(zhǔn)

對(duì)相同和相似特征的目標(biāo)動(dòng)物只做一次統(tǒng)計(jì)(在同一時(shí)間段出現(xiàn)的馬鹿，根據(jù)特征仔細(xì)對(duì)比，避免重復(fù))，對(duì)無(wú)法區(qū)分性別、成幼的數(shù)據(jù)不作統(tǒng)計(jì)。

使用SPSS 20.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析處理及繪圖，采用卡方檢驗(yàn)檢測(cè)不同集群類(lèi)型出現(xiàn)的頻次差異以及頻次的季節(jié)差異、不同集群類(lèi)型集群平均大小的季節(jié)差異，采用K個(gè)獨(dú)立樣本的Kruskal-WallisH檢驗(yàn)對(duì)不同集群大小的季節(jié)差異和不同集群類(lèi)型大小的季節(jié)差異進(jìn)行分析。

3 研究結(jié)果

3.1 集群類(lèi)型出現(xiàn)頻次的分布

紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)共篩選出可識(shí)別的馬鹿圖像579群次，810只次，平均集群數(shù)量為1.40只±1.04只，最大集群數(shù)量為11只。對(duì)馬鹿群體類(lèi)型進(jìn)行劃分：?jiǎn)蝹€(gè)雄性群226群(39.03%)，226只次；單個(gè)雌性群231群(39.90%)，231只次；母仔群37群(6.39%)，92只次；雌性混合群50群(8.64%)，139只次；雄性混合群12群(2.07%)，44只次；雌雄混合群23群(3.97%)，78只次(圖2)?？ǚ綑z驗(yàn)表明，不同集群類(lèi)型出現(xiàn)的頻次差異極顯著(χ2=550.32，df=5，P<0.001)。

3.2 集群類(lèi)型出現(xiàn)頻次的季節(jié)變化

不同集群類(lèi)型出現(xiàn)頻次的季節(jié)變化分析顯示(圖3)，暖季單個(gè)雌性群出現(xiàn)頻次最高，冷季單個(gè)雄性群最高，2個(gè)季節(jié)單個(gè)雄性群、單個(gè)雄性群出現(xiàn)的頻次都要高于其他集群類(lèi)型。雄性混合群在2個(gè)季節(jié)出現(xiàn)的頻次均最低。母仔群、雌性混合群的出現(xiàn)頻次在冷季均高于暖季，雌雄混合群、雄性混合群的出現(xiàn)頻次在暖季均高于冷季?？ǚ綑z驗(yàn)表明，不同集群類(lèi)型出現(xiàn)頻次的季節(jié)間差異極顯著(χ2=22.96，df=5，P<0.001)。

3.3 集群大小的季節(jié)變化

冷季共識(shí)別出馬鹿292群次，群平均大小 1.35只±0.92只(1～7只)；暖季287群，群平均大小1.45只±1.15只(1～11只)。集群大小多為 1～2只，出現(xiàn)的頻次可占到各季節(jié)集群總數(shù)的90%(圖4)。Kruskal-WallisH檢驗(yàn)表明，不同季節(jié)的集群大小差異顯著(χ2=4.94，df=1，P<0.05)。

3.4 不同集群類(lèi)型集群平均大小的季節(jié)變化

母仔群的集群平均大小在冷季(2.65只±1.34只)較暖季(2.21只±0.43只)大；雌性混合群在冷季(2.48只±0.70只)較暖季(3.82只±1.78只)?。恍坌曰旌先涸诶浼緝H被拍攝到一次(2只)，暖季為3.13只±1.52只。雌雄混合群在冷季(4.00只±2.27只)較暖季(3.06只±2.31只)大。卡方檢驗(yàn)表明，不同集群類(lèi)型的集群平均大小無(wú)顯著的季節(jié)差異(χ2=0.022，df=1，P=0.881)(圖5)。

3.5 不同集群類(lèi)型集群大小的季節(jié)變化

母仔群在冷暖季多為2只，集群大小的季節(jié)差異不顯著(χ2=0.586，df=1，P=0.444)(圖6：a)；雌性混合群在冷暖季以2只為主，在冷季的出現(xiàn)頻次大于暖季，集群大小無(wú)顯著季節(jié)性差異(χ2=1.144，df=1，P=0.285)(圖6：b)；雄性混合群在冷季全為2只，在暖季多為3～4只，5只以上的出現(xiàn)頻次與2只的持平，集群大小的季節(jié)差異不顯著(χ2=1.524，df=1，P=0.217)(圖6：c)；雌雄混合群在暖季多為2只，在冷季5只以上與2只持平，均高于3～4只，集群大小的季節(jié)差異不顯著(χ2=2.018，df=1，P=0.155)(圖6：d)。

4 討論

本研究通過(guò)紅外相機(jī)對(duì)賀蘭山阿拉善馬鹿集群行為進(jìn)行研究，通過(guò)數(shù)據(jù)采集和分析，共得到馬鹿圖像579群次，810只次。平均集群數(shù)量為1.40只±1.04只，最大集群數(shù)量為11只。6種不同集群類(lèi)型出現(xiàn)的頻次間差異極顯著，單個(gè)雌性群最高，單個(gè)雄性群次之，最低的為雌雄混合群。賀蘭山馬鹿集群類(lèi)型多為單個(gè)雌性群、單個(gè)雄性群，這與天敵捕食壓力、食物資源、種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)有密切的關(guān)系(Elgar，1989；Dehn，1990；McNamara & Houston，1992；Lima，1995；Roberts，1995；Burgeretal.，2000；孫儒泳，2001)。目前賀蘭山缺乏大型捕食動(dòng)物，馬鹿的天敵如狼Canislupus、雪豹Pantherauncia、猞猁Lynxlynx等在20世紀(jì)80年代已滅絕(駱?lè)f，2011)。馬鹿的被捕食風(fēng)險(xiǎn)很低，不需要跟其他個(gè)體集群抵御天敵。此外，賀蘭山馬鹿的適宜生境狹窄(高惠等，2017)，食物資源也不夠豐富，為減少種群內(nèi)個(gè)體之間的食物競(jìng)爭(zhēng)，馬鹿個(gè)體多為單獨(dú)活動(dòng)。雄性混合群的出現(xiàn)頻次最低，可能是由于雄性個(gè)體具有較強(qiáng)的領(lǐng)域意識(shí)，雄性個(gè)體之間存在的競(jìng)爭(zhēng)較大。

本研究發(fā)現(xiàn)，不同集群類(lèi)型出現(xiàn)頻次存在極顯著的季節(jié)性差異。冷季單個(gè)雄性群、母仔群、雌性混合群的出現(xiàn)頻次均高于暖季，而暖季單個(gè)雌性群、雄性混合群、雌雄混合群的出現(xiàn)頻次均高于冷季。在冷季單個(gè)雄性群出現(xiàn)頻次高，主要是由于在冷季(繁殖期：9—11月)成年雄性個(gè)體活動(dòng)活躍，存在頻繁的繁殖行為(如占域、巡視領(lǐng)域)以及個(gè)體之間的激烈競(jìng)爭(zhēng)。母仔群在冷季的出現(xiàn)頻次高于暖季，原因可能有2點(diǎn)：第一，幼鹿需要母鹿的照顧才能在賀蘭山漫長(zhǎng)而寒冷的冷季中生存，F(xiàn)ranklin和Dole(1975)、張明海等(1992)的研究指出幼鹿嚴(yán)重依賴(lài)成年母鹿，尤其在冬季；第二，產(chǎn)仔期(5—7月)為暖季，懷孕雌鹿會(huì)選擇在一個(gè)隱蔽而安全的地方產(chǎn)崽，從而導(dǎo)致母仔群的出現(xiàn)頻次較低。雌性混合群在冷季的出現(xiàn)頻次較高，原因可能是雌性個(gè)體為提高其自身繁殖的成功率，而增加與雄性的遇見(jiàn)率。懷孕雌鹿需要在暖季產(chǎn)崽，驅(qū)趕亞成體，從而導(dǎo)致單獨(dú)活動(dòng)的雌性個(gè)體增加，故單個(gè)雌性群的出現(xiàn)頻次在暖季高于冷季。在暖季(非繁殖期)雄性個(gè)體之間的競(jìng)爭(zhēng)不激烈，食物資源較豐富，因此雄性混合群在暖季的出現(xiàn)頻次較高。雌雄混合群在暖季較高，原因尚未清楚，還需要進(jìn)一步驗(yàn)證?？傮w而言，馬鹿不同集群類(lèi)型的季節(jié)性差異顯著，是由于其繁殖周期的變化而引起的。其他相關(guān)研究認(rèn)為有蹄類(lèi)動(dòng)物集群類(lèi)型的季節(jié)性變化是對(duì)生理(繁殖)周期、食物資源等條件的適應(yīng)響應(yīng)(Wang & Schaller，1996；李新慶，2006；李忠秋，蔣志剛，2006；龍帥等，2009；封托等，2010；O’Connelletal.，2010；胡磊，2013；黃沛琳等，2015)。

關(guān)于集群規(guī)模，本研究發(fā)現(xiàn)馬鹿的集群大小、不同集群的集群平均大小和集群大小沒(méi)有明顯的季節(jié)性變化，其集群規(guī)模較小，多為1～2只。推測(cè)這主要與天敵威脅、生境類(lèi)型、適宜生境狹小有關(guān)。有蹄類(lèi)動(dòng)物被捕食的風(fēng)險(xiǎn)會(huì)影響其集群大小，目前在賀蘭山?jīng)]有捕食馬鹿的大型捕食動(dòng)物(駱?lè)f，2011)，因此不需要通過(guò)增加集群大小來(lái)提高警戒并躲避捕食者。馬鹿集小群與生境類(lèi)型有關(guān)。許多研究表明，在不同生境中馬鹿的集群類(lèi)型不同，在開(kāi)闊的草原生境中的集群規(guī)模大于在灌叢生境中的，林間生境不適合大量馬鹿(體型大)集群取食(Franklin & Dole，1975；張明海等，1992；胡磊，2013)。本研究中3只以上的馬鹿集群主要出現(xiàn)在開(kāi)闊的林緣地帶中，也支持了這一觀點(diǎn)。本研究中馬鹿的集群平均大小(1.40只±1.04只)小于張明春等(2012)的研究(3.50只±2.76只)，這是因?yàn)榍罢呤窃谏稚持羞M(jìn)行調(diào)查的，而后者包括整個(gè)賀蘭山(以荒漠、草原等開(kāi)闊的生境為主)。適宜生境狹小可能也是賀蘭山馬鹿集群規(guī)模較小的重要原因，賀蘭山馬鹿是馬鹿阿拉善亞種唯一幸存的有效種群，且種群數(shù)量一直處于較低水平(駱?lè)f，2011)，高惠等(2017)研究發(fā)現(xiàn)其適宜生境面積僅為667.87 km2(占賀蘭山總面積的18.2%)。由于棲息地面積和適宜生境狹小，為減輕個(gè)體之間的食物競(jìng)爭(zhēng)，馬鹿集群規(guī)模也較小。

本次集群行為研究是基于紅外相機(jī)技術(shù)進(jìn)行的，雖然跟傳統(tǒng)方法相比具有明顯優(yōu)勢(shì)，如客觀性強(qiáng)、調(diào)查周期長(zhǎng)、無(wú)人為干擾、全天候、受環(huán)境干擾小等，但也存在一定的局限性：紅外相機(jī)的感應(yīng)半徑與靈敏度僅在一定范圍內(nèi)起作用，當(dāng)群體中個(gè)體不在相機(jī)感應(yīng)區(qū)活動(dòng)時(shí)，就會(huì)造成漏拍(胡磊，2013；薛亞?wèn)|等，2014；胡亮，2015；黃沛琳等，2015)。