王漢霞，馬巧云，單福華，田立平，張風(fēng)廷

(北京市農(nóng)林科學(xué)院，北京雜交小麥工程技術(shù)研究中心，北京 100097)

在我國，小麥?zhǔn)欠N植面積僅次于玉米和水稻的第三大糧食作物，發(fā)展小麥生產(chǎn)對保障國民經(jīng)濟(jì)發(fā)展和人民生活水平具有重要意義[1]。我國人多地少矛盾突出，小麥總產(chǎn)量的增加必須主要依靠單產(chǎn)水平的提高來實(shí)現(xiàn)[2]。

雜種優(yōu)勢是生物界普遍存在的一種生物學(xué)現(xiàn)象，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上已經(jīng)得到廣泛應(yīng)用[3]。利用雜種優(yōu)勢能大幅提高小麥產(chǎn)量和改善品質(zhì)[4-5]。雜種優(yōu)勢利用的核心問題是強(qiáng)優(yōu)勢組合的選配，選配關(guān)鍵是要有較好的親本材料。評(píng)價(jià)雜交親本的優(yōu)劣既要依據(jù)其產(chǎn)量、抗逆性、品質(zhì)、株型等性狀表現(xiàn)，還要參考親本配合力的高低。配合力高的親本更容易獲得強(qiáng)優(yōu)勢的雜交一代[4]。目前，關(guān)于雜種優(yōu)勢及配合力，已經(jīng)在多種作物上展開了研究。從12份玉米自交系的配合力和雜種優(yōu)勢看，一個(gè)雜交組合雜種優(yōu)勢的高低是親本一般配合力(GCA)和特殊配合力(SCA)共同作用的結(jié)果[6]。秈型雜交水稻親本農(nóng)藝性狀的GCA與SCA間沒有固定的聯(lián)系，因此在育種實(shí)踐中，選取GCA和SCA均較高的親本是獲取高產(chǎn)的關(guān)鍵[7]。在谷子雜交組合中，優(yōu)異的兩系雜交組合中包含至少一個(gè)GCA較高的親本或擁有較高的SCA[8]。從7個(gè)株高差異明顯的大麥品種的雜種優(yōu)勢和配合力看，大麥株高及其構(gòu)成因素存在廣泛雜種優(yōu)勢，宜早代選擇[9]。在早熟陸地棉主要性狀中，籽棉產(chǎn)量的競爭優(yōu)勢、中親優(yōu)勢和超親優(yōu)勢都表現(xiàn)出明顯的正向性[10]。胡麻兩系雜交的雜種優(yōu)勢和親本配合力緊密相關(guān)[11]。糯高粱的多數(shù)性狀具有較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢，GCA與競爭優(yōu)勢極顯著相關(guān)[12]。普通小麥和斯卑爾脫小麥種間均存在明顯的雜種優(yōu)勢[13，14]。小麥農(nóng)藝性狀的雜種優(yōu)勢普遍存在，且各性狀的平均雜種優(yōu)勢為正向[2]；雜交小麥既有中親優(yōu)勢，又有較強(qiáng)的對照優(yōu)勢[4]。小麥品種選育需要不斷篩選優(yōu)良親本，尤其是對不斷出現(xiàn)的優(yōu)異新品種進(jìn)行配合力分析。本研究選擇14個(gè)普通小麥品種作為親本，利用不完全雙列雜交法組配49個(gè)雜交組合，對其F1代的8個(gè)主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行雜種優(yōu)勢和配合力分析，并根據(jù)親本的GCA和農(nóng)藝性狀進(jìn)行雜種優(yōu)勢群劃分，以期指導(dǎo)北部冬麥區(qū)小麥雜交育種過程中優(yōu)勢組合的選配，減少組配的盲目性。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試材料為北部冬麥區(qū)大面積推廣的14個(gè)小麥品種，包括母本7個(gè)(京冬17、京冬24、京花12、京花9、京生麥1號(hào)、農(nóng)大5181、中麥175)和父本7個(gè)(農(nóng)大3486、石優(yōu)20、泰科麥33、長6452、中優(yōu)206、中優(yōu)629、周麥30號(hào))。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與性狀調(diào)查

2018年5月按照NCⅡ不完全雙列雜交設(shè)計(jì)配制49個(gè)雜交組合。以京冬8為對照，2018年10月將14個(gè)親本和49個(gè)雜交組合種植于北京市農(nóng)林科學(xué)院院內(nèi)試驗(yàn)田中。試驗(yàn)按照隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3個(gè)重復(fù)，每個(gè)小區(qū)每個(gè)材料播種兩行，行長3 m，行距25 cm，株距5 cm，田間管理同大田生產(chǎn)。小麥?zhǔn)斋@后，選取有代表性的植株10株考種，調(diào)查株高、穗下節(jié)間長、單株穗數(shù)、穗長、小穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重、單株產(chǎn)量。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

中親優(yōu)勢=(F1值-雙親平均值)/雙親平均值×100%；超親優(yōu)勢=(F1值-高值親本值)/高值親本值×100%；對照優(yōu)勢=(F1值-對照值)/對照值×100%。親本配合力的分析采用NCⅡ不完全雙列雜交的方法進(jìn)行，分別以所考查親本的各性狀值、GCA進(jìn)行規(guī)格化轉(zhuǎn)化后計(jì)算卡方距離，采用離差平方和進(jìn)行系統(tǒng)聚類分析。所有數(shù)據(jù)分析均在Excel 2007和DPSv 7.05軟件中進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 雜種優(yōu)勢表現(xiàn)

由表1可知，8個(gè)性狀的中親優(yōu)勢平均值均為正值，在不同性狀上分別有59.18%～83.67%的組合表現(xiàn)正向優(yōu)勢，其中株高的正向優(yōu)勢組合率最高，說明小麥的雜種優(yōu)勢是普遍存在的。穗長、小穗數(shù)、穗粒數(shù)的超親優(yōu)勢平均值為負(fù)值，其他5個(gè)性狀的超親優(yōu)勢為正值，說明多數(shù)性狀上的超親優(yōu)勢較好；其中，株高的正向超親優(yōu)勢組合率最高，為67.35%，說明在選配組合時(shí)要注意通過親本選配降低雜交組合的株高。有48.98%的組合的單株產(chǎn)量表現(xiàn)為正向優(yōu)勢。雜交組合穗長和小穗數(shù)的對照優(yōu)勢平均值均為負(fù)值，其他6個(gè)性狀的對照優(yōu)勢平均值均為正值。雜交組合穗下節(jié)間長、單株穗數(shù)、單株產(chǎn)量的對照優(yōu)勢較強(qiáng)，其中單株產(chǎn)量的對照優(yōu)勢平均值為44.19%，49個(gè)組合中有75.51%的組合單株產(chǎn)量超過對照品種。穗粒數(shù)、千粒重的平均對照優(yōu)勢分別為 6.91%和7.62%，小于單株穗數(shù)的平均對照優(yōu)勢(18.11%)。由此可以看出，穗粒數(shù)和千粒重是制約雜交小麥產(chǎn)量優(yōu)勢的主要因素。

表1 49個(gè)雜交組合8個(gè)性狀的雜種優(yōu)勢表現(xiàn)Table 1 Heterosis in eight traits of 49 hybrids wheat crosses

2.2 配合力效應(yīng)

2.2.1 配合力方差分析

8個(gè)性狀在區(qū)組間均不存在顯著差異，各性狀在組合間均存在極顯著的差異，說明各性狀的差異主要是遺傳差異造成的(表2)。經(jīng)進(jìn)一步的配合力方差分析，除母本單株穗數(shù)、穗粒數(shù)的GCA和小穗數(shù)的SCA不顯著外，其他性狀的GCA和SCA效應(yīng)都達(dá)到顯著或極顯著水平。

表2 8個(gè)性狀的基因型和配合力的方差分析Table 2 Analysis of variance for genotype and combining ability for eight traits

2.2.2 親本主要農(nóng)藝性狀的GCA效應(yīng)

由表3可以看出，不同親本同一性狀的GCA存在差異，相同親本不同性狀的GCA也存在較大差異,說明不同親本在不同性狀上的加性基因效應(yīng)不同。京花12、中麥175、中優(yōu)206、長6452的單株穗數(shù)，京生麥1號(hào)、長6452的穗長，京冬17、京生麥1號(hào)、中優(yōu)206的穗粒數(shù)，京生麥1號(hào)、長6452、中優(yōu)629的千粒重的GCA都較大且為正值，用它們做親本組配雜交組合對相應(yīng)的指標(biāo)都有明顯的正向作用。除京冬24、京花9、長6452、中優(yōu)206、中優(yōu)629外，其他親本的株高GCA均為負(fù)值，用它們做親本可獲得較低株高的雜交組合。母本京生麥1號(hào)、農(nóng)大5181、中麥175的單株產(chǎn)量GCA為正值，其中京生麥1號(hào)單株產(chǎn)量的GCA最大。父本石優(yōu)20、長6452、周麥30號(hào)的單株產(chǎn)量GCA為正值，其中長6452的單株產(chǎn)量GCA最大。用這些親本較易配出高產(chǎn)組合。單株產(chǎn)量GCA與產(chǎn)量三因素的GCA有很密切的關(guān)系，如長6452的單株產(chǎn)量GCA為正值且最大，其單株穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重的GCA也均為正值；周麥30號(hào)的單株產(chǎn)量、單株穗數(shù)、穗粒數(shù)GCA均為正值，千粒重的GCA為負(fù)值；京生麥1號(hào)的的單株產(chǎn)量、穗粒數(shù)、千粒重GCA均為正值，單株穗數(shù)的GCA為負(fù)值。由此可以看出，對于單株產(chǎn)量GCA較高的親本，其產(chǎn)量構(gòu)成三因素中至少有兩個(gè)具有正向效應(yīng)，反之亦然。

表3 親本主要性狀的一般配合力(GCA)效應(yīng)值Table 3 Estimation of GCA effects of parents for main agronomic traits

2.2.3 雜交組合的SCA效應(yīng)

不同雜交組合單株產(chǎn)量的SCA效應(yīng)有很大差異，變異范圍為-50.62～66.70(表4)。在49個(gè)組合中，有24個(gè)組合的單株產(chǎn)量SCA為正值，其中SCA值較大的組合有A7/B7、A3/B7、A7/B3、A4/B6、A4/B5。

表4 49個(gè)雜交組合的單株產(chǎn)量特殊配合力(SCA)相對效應(yīng)值及其多重比較分析Table 4 Analysis of SCA effects and multiple comparison of yield per plant of the 49 wheat crosses

2.3 雜種優(yōu)勢與GCA、SCA的關(guān)系

雜交組合的優(yōu)劣受雙親GCA和組合SCA的共同影響[15]。產(chǎn)量是評(píng)價(jià)小麥雜種優(yōu)勢的最主要標(biāo)準(zhǔn)[16]。對49個(gè)雜交組合單株產(chǎn)量的雜種優(yōu)勢值與雙親GCA值和組合SCA值的相關(guān)性分析表明，中親正優(yōu)勢、超親優(yōu)勢和對照優(yōu)勢與父本GCA值、母本GCA值和組合SCA值都呈顯著或極顯著正相關(guān)，且一般與雙親的GCA相關(guān)性要大于與組合SCA的相關(guān)性(表5)，但是雙親的GCA值與組合的SCA值幾乎沒有相關(guān)性。為進(jìn)一步了解雜種優(yōu)勢與配合力的關(guān)系，根據(jù)單株產(chǎn)量的對照優(yōu)勢高低分別取前10位和后10位組合進(jìn)行分析(表6)。結(jié)果表明，親本單株產(chǎn)量對照優(yōu)勢前10的組合的雙親之一或者雙親具有較高的GCA效應(yīng)(如A6/B4)，或者是具有較高的SCA效應(yīng)(如A7/B3)；親本之一的單株產(chǎn)量GCA 和SCA較高，則單株產(chǎn)量也較高(如A7/B3)。親本的單株產(chǎn)量GCA較高，則雜交組合的產(chǎn)量也較高，但SCA不一定高，如A6/B4，親本的單株產(chǎn)量GCA分別為13.19和27.75，雜交組合單株產(chǎn)量為39.78 g，而SCA效應(yīng)為-45.30，類似的組合還有A5/B4、A7/B4。但對于SCA較高、而雙親之一GCA或者雙親GCA之和較低的組合，則產(chǎn)量不一定高(如A4/B5、A4/B6)。由此可見，雙親之一GCA或雙親GCA之和為正值且相對較大，強(qiáng)優(yōu)勢組合出現(xiàn)的幾率較高。

表5 雜種優(yōu)勢與GCA、SCA的相關(guān)性Table 5 Correlation of heterosis with GCA and SCA

表6 10個(gè)強(qiáng)、弱優(yōu)勢組合的單株產(chǎn)量及其配合力Table 6 Combining ability and grain yield per plant for 10 crosses with higher heterosis and 10 crosses with lower heterosis

2.4 雜種優(yōu)勢群劃分

2.4.1 根據(jù)親本GCA劃分雜種優(yōu)勢群

根據(jù)14個(gè)親本8個(gè)農(nóng)藝性狀的GCA效應(yīng)值進(jìn)行系統(tǒng)聚類分析，結(jié)果(圖1)表明，在0.19處可將14份親本聚為5類：第一類包括A1、B2、B3，第二類包括A2、B1、B6、A4，第三類包括A3、A6、B4、B5，第四類包括A7、B7，第五類包括A5。A5與其他親本的距離較大，強(qiáng)優(yōu)勢組合A5/B4、A5/B7中父本B4、B7的遺傳距離與母本A5的相差較遠(yuǎn)；強(qiáng)優(yōu)勢組合A7/B2、A7/B3、A7/B4中的父本B2、B3、B4與母本A7不在同一大類中，遺傳距離較遠(yuǎn)。在表5的10個(gè)強(qiáng)優(yōu)勢組合中有7個(gè)都是來自不同類群，其中有2個(gè)組合來自第三類群和第四類群，有2個(gè)組合來自第一類群和第四類群。但不排除遺傳距離較近的兩個(gè)品種雜交產(chǎn)生強(qiáng)優(yōu)勢組合，如A7/B7、A6/B5。

圖1 根據(jù)親本8個(gè)性狀的GCA對14份小麥親本的聚類圖Fig.1 Dendrogram of the 14 wheat parents based on the GCA of eight traits

2.4.2 根據(jù)親本性狀表現(xiàn)劃分優(yōu)勢群

根據(jù)14個(gè)親本的株高、穗下節(jié)間長等8個(gè)性狀的平均表現(xiàn)值進(jìn)行系統(tǒng)聚類分析，結(jié)果(圖2)表明，在1.53處可將14個(gè)親本劃分為4類：第一類包括A1、B4、A3、A4，第二類包括A2、A5、B7，第三類包括A6、B6，第四類包括A7、B3、B1、B2、B5。在距離1.80處，第一、二大類歸為同一類群，第三、四大類歸為同一類群。在表5的10個(gè)強(qiáng)優(yōu)勢組合中有6個(gè)都是來自不同類群，其中有2個(gè)組合來自第一類群和第二類群，2個(gè)組合來自第一類群和第三類群。在表6的10個(gè)強(qiáng)優(yōu)勢組合中，親本來自不同類群(遺傳距離較遠(yuǎn))的組合，其親本至少有一個(gè)性狀存在顯著性差異，如A7/B7的雙親在穗長和單株產(chǎn)量上有顯著差異，A3/B7的雙親在穗下節(jié)間和穗長上有顯著差異，A6/B4的雙親在穗長、小穗數(shù)、穗下節(jié)間長三個(gè)性狀上有顯著性差異。

圖2 根據(jù)親本8個(gè)性狀值對14份小麥親本的聚類圖Fig.2 Dendrogram of the 14 wheat parents based on the performance of eight traits

3 討 論

史秀秀等[4]認(rèn)為，黃淮麥區(qū)雜交小麥具有普遍的中親優(yōu)勢和較強(qiáng)的對照優(yōu)勢，多數(shù)性狀的超親優(yōu)勢不強(qiáng)。王小亮等[17]發(fā)現(xiàn)，雜交小麥大部分性狀的平均中親優(yōu)勢均表現(xiàn)為正向優(yōu)勢。本研究中，8個(gè)性狀的中親優(yōu)勢平均值均為正值，在不同性狀上分別有59.18%～83.67%的組合表現(xiàn)正向優(yōu)勢，其中株高的正向優(yōu)勢組合率最高，說明小麥的雜種優(yōu)勢普遍存在。

關(guān)于雜種優(yōu)勢與配合力的關(guān)系，不同研究得出的結(jié)果不盡相同。雜交組合的表現(xiàn)通常與親本的GCA及組合的SCA相關(guān)[8]。GCA主要是由基因的加性效應(yīng)決定的，是可遺傳的；SCA主要由基因的非加性效應(yīng)即基因的線性和上位性效應(yīng)決定的，是不可遺傳的[18]。一般認(rèn)為，雜交小麥的親本選配應(yīng)選用GCA高、性狀間GCA能互補(bǔ)、SCA方差大的雙親，可以獲得綜合性狀良好、SCA高的強(qiáng)優(yōu)勢組合[18]。史秀秀等[4]、陳曉文等[19]認(rèn)為，雙親GCA與SCA之間無必然聯(lián)系，由兩個(gè)GCA高的親本所配制的雜交組合的SCA不一定高。本研究也得出，GCA高的親本，SCA不一定高，如A6/B4，親本的單株產(chǎn)量GCA分別為13.19和27.75，雜交組合單株產(chǎn)量為 39.78 g，而SCA效應(yīng)為-45.30。通過相關(guān)分析，雜交組合的雜種優(yōu)勢則與GCA和特殊配合力均呈顯著正相關(guān)，但GCA與SCA之間無必然聯(lián)系。這與苑少華等[20]的研究結(jié)果相同。目前產(chǎn)量仍然是評(píng)價(jià)小麥雜種優(yōu)勢的最主要標(biāo)準(zhǔn)之一。從表6也可以看出，10個(gè)強(qiáng)優(yōu)勢組合中雙親產(chǎn)量GCA較高的組合有6個(gè)，一個(gè)親本產(chǎn)量GCA較高的組合有4個(gè)。因此，為了獲得較高的產(chǎn)量雜種優(yōu)勢，選用親本的首要條件還是要需要雙親之一或雙親GCA之和較大，這樣出現(xiàn)強(qiáng)優(yōu)勢組合的幾率較大，也要考慮其他產(chǎn)量因素的綜合性狀。

在雜交小麥的選育過程中，依據(jù)遺傳差異指標(biāo)，將親本劃分為不同的類群，對提高小麥育種效率、加速育種進(jìn)程有著重要意義。陳曉文等[19]利用普通小麥8個(gè)性狀的GCA將15份親本劃分為5類。史秀秀等[4]利用10個(gè)親本8個(gè)性狀的GCA效應(yīng)值進(jìn)行系統(tǒng)聚類，將10份親本劃分為5類，利用10個(gè)親本的8個(gè)性狀值將10個(gè)親本聚為4類。金 蘭等[21]利用14個(gè)番茄親本的12個(gè)性狀GCA效應(yīng)值進(jìn)行聚類分析，將親本劃分為5個(gè)類群。祁志云等[22]用 UPGMA 方法，以產(chǎn)量SCA為依據(jù)，把 17個(gè)自交系分為6大類。本研究根據(jù)14個(gè)親本的GCA效應(yīng)值將親本劃分為5類，10個(gè)強(qiáng)優(yōu)勢組合中有7個(gè)都是來組不同類群，其中有2個(gè)組合來自第三類群和第四類群，有2個(gè)組合來自第一類群和第四類群。而根據(jù)14個(gè)親本的株高、穗下節(jié)間長等8個(gè)性狀的平均表現(xiàn)值進(jìn)行系統(tǒng)聚類分析，將親本劃分為4類，10個(gè)強(qiáng)優(yōu)勢組合中有6個(gè)都是來自不同類群，說明強(qiáng)優(yōu)勢組合的親本多來自遺傳距離較大的不同類群。不同雜種優(yōu)勢群之間進(jìn)行雜交，很大程度上提高了育種的工作效率。但是此種方法均是以田間試驗(yàn)為基礎(chǔ)，受氣候、土壤等因素的影響較大，導(dǎo)致試驗(yàn)誤差較大。利用分子標(biāo)記的方法劃分雜種優(yōu)勢群，就可以避免受環(huán)境條件的影響，做到簡單、快速、準(zhǔn)確。逯臘虎等[23]利用SSR標(biāo)記將普通小麥、穗分枝小麥、輪回選擇后代、西藏半野生小麥和Hubel誘變系也明顯地劃分為五大類群。劉春曉等[24]利用SSR標(biāo)記對144份玉米自交系劃分為2大類，5個(gè)亞群。在小麥育種工作中，可充分利用分子標(biāo)記技術(shù)與田間試驗(yàn)觀測相結(jié)合，這對雜交小麥育種工作具有很大的意義和利用價(jià)值。