張凡建，關(guān)文怡，蔡澤川，孫 健，侯引緒

（北京農(nóng)業(yè)職業(yè)學(xué)院畜牧獸醫(yī)系，北京 102442）

隨著全球氣候變暖加劇，熱應(yīng)激成為全球乳制品行業(yè)的重要挑戰(zhàn)。據(jù)聯(lián)合國(guó)政府間氣候變化專(zhuān)門(mén)委員會(huì)（IPCC）（2018）報(bào)告，自19 世紀(jì)以來(lái)，環(huán)境溫度已上升1.0℃，預(yù)計(jì)在2030—2052 年將繼續(xù)上升1.5℃。1951—2009 年我國(guó)的平均氣溫上升了 1.4℃，冬季和夏季逐漸變暖[1]。泌乳奶牛在環(huán)境溫度5～25℃的熱中性區(qū)間才能發(fā)揮最佳的遺傳潛能，表現(xiàn)良好福利狀態(tài)[2]。當(dāng)外溫高于最高閾值時(shí)，奶牛就會(huì)發(fā)生熱應(yīng)激，影響產(chǎn)奶量和繁殖性能，給奶牛健康和福利造成負(fù)面影響。據(jù)報(bào)道，僅熱應(yīng)激導(dǎo)致的產(chǎn)奶量下降致使美國(guó)乳制品行業(yè)每年損失12 億美元[3]。因此，有必要做好奶牛熱應(yīng)激的早期預(yù)警和防范，以緩解奶牛熱應(yīng)激的負(fù)面影響，提高奶牛的生產(chǎn)性能。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外研究人員對(duì)奶牛熱應(yīng)激的產(chǎn)生及其對(duì)奶牛生產(chǎn)、繁殖、健康與免疫的影響和機(jī)制開(kāi)展了廣泛而深入的研究，提出并評(píng)估了多項(xiàng)營(yíng)養(yǎng)調(diào)控策略的有效性，以指導(dǎo)奶牛生產(chǎn)實(shí)踐。本研究綜述了奶牛熱應(yīng)激的產(chǎn)生及其對(duì)生產(chǎn)、繁殖、健康與福利的影響，以及通過(guò)營(yíng)養(yǎng)調(diào)控策略緩解奶牛熱應(yīng)激的研究進(jìn)展，以期為緩解奶牛熱應(yīng)激、促進(jìn)乳制品行業(yè)的健康發(fā)展提供參考。

1 影響奶牛熱應(yīng)激程度的因素

熱應(yīng)激導(dǎo)致的熱負(fù)荷是環(huán)境熱和機(jī)體代謝產(chǎn)生的不能散失熱的總和。夏季高溫高濕天氣、太陽(yáng)直接輻射可使奶牛身體增熱，奶牛瘤胃發(fā)酵、泌乳代謝等自身因素也會(huì)產(chǎn)生大量熱。

1.1 外部環(huán)境因素 溫濕指數(shù)（Temperature Humidity Index，THI）是最常用于描述誘發(fā)奶牛熱應(yīng)激的環(huán)境指標(biāo)，也是牧場(chǎng)應(yīng)對(duì)高溫應(yīng)激的主要決策依據(jù)。THI 常用計(jì)算公式[4]：THI=0.72×（Tdb+Twb）+40.6，其中Tdb是干球溫度（℃），Twb是濕球溫度（℃）。THI＜72 為無(wú)熱應(yīng)激；73＜THI＜77 為輕度熱應(yīng)激；78＜THI＜89 為中度熱應(yīng)激；THI＞90 為重度熱應(yīng)激。

由于THI 僅考慮環(huán)境溫濕度，忽略風(fēng)速、熱輻射等環(huán)境參數(shù)，研究人員提出了黑球濕度指數(shù)、調(diào)整溫濕指數(shù)等多種基于THI 的修正指數(shù)，以及等效溫度指數(shù)、熱負(fù)荷指數(shù)等其他新的指數(shù)形式[5]。由于以上指數(shù)多是基于人的熱舒適和熱感覺(jué)提出，忽略了人與動(dòng)物在生活環(huán)境、生理特征等方面的差異性，其應(yīng)用具有一定局限性。未來(lái)有必要考慮從產(chǎn)生熱應(yīng)激的物理機(jī)制入手，借鑒人居環(huán)境熱舒適指數(shù)研究思路，建立更適合于奶牛的精細(xì)完善的指數(shù)評(píng)價(jià)模型。

1.2 奶牛自身因素 除外界環(huán)境因素之外，奶牛產(chǎn)奶量、品種、體況、泌乳階段、被毛類(lèi)型等自身因素也影響熱應(yīng)激程度。高產(chǎn)奶牛比低產(chǎn)奶牛對(duì)熱應(yīng)激的敏感性更高[6]。高產(chǎn)奶牛采食量大，通過(guò)身體組織合成和泌乳等過(guò)程產(chǎn)生的代謝熱更高[7]。如果奶牛日產(chǎn)奶量從35 kg 增加到45 kg，熱應(yīng)激溫度閾值可能會(huì)降低5℃[8]，這意味著高產(chǎn)奶牛更容易受熱應(yīng)激影響。

深色被毛牛比淺色被毛牛能吸收更多的太陽(yáng)輻射，對(duì)熱應(yīng)激的敏感性更高。引入 Slick Hair 基因的荷斯坦?？杀憩F(xiàn)出更強(qiáng)的耐熱性，該基因能控制被毛長(zhǎng)度，使被毛更短、光滑且有光澤[9]。

與泌乳中后期奶牛相比，泌乳初期奶牛受熱應(yīng)激的影響最大[10]。泌乳初期奶牛處于能量負(fù)平衡狀態(tài)，體脂儲(chǔ)備被動(dòng)員，代謝產(chǎn)熱增加，受到高溫影響后的熱負(fù)荷更重。泌乳階段對(duì)熱應(yīng)激的影響程度和泌乳量的損失起重要作用[11]。牛場(chǎng)應(yīng)特別關(guān)注泌乳初期特別是泌乳高峰期奶牛熱應(yīng)激的控制，最大限度地減少熱應(yīng)激對(duì)奶產(chǎn)量的影響。

2 熱應(yīng)激對(duì)奶牛生產(chǎn)的影響

2.1 熱應(yīng)激對(duì)泌乳和乳腺功能的影響 夏季熱應(yīng)激通常導(dǎo)致產(chǎn)奶量降低和鮮奶體細(xì)胞計(jì)數(shù)（SCC）增加[12]。奶牛長(zhǎng)期暴露于高溫濕度環(huán)境下會(huì)發(fā)生熱應(yīng)激的轉(zhuǎn)移效應(yīng)[13]，即熱應(yīng)激導(dǎo)致的生產(chǎn)性能下降發(fā)生在夏季（6—8 月），然而其負(fù)面影響會(huì)持續(xù)到秋季（9—11 月）。有數(shù)據(jù)顯示，在每年盛夏季節(jié)（6—8 月）我國(guó)奶牛單產(chǎn)普遍降低，生鮮乳產(chǎn)量減少，影響市場(chǎng)供應(yīng)[1]。我國(guó)生鮮乳產(chǎn)量的80% 主要集中在北方優(yōu)勢(shì)產(chǎn)區(qū)，每年7 月的熱應(yīng)激會(huì)導(dǎo)致日產(chǎn)奶量損失達(dá) 0.7～4.0 kg，預(yù)計(jì)2050 年夏季牛奶產(chǎn)量將急劇下降，到2070 年嚴(yán)重時(shí)損失可能高達(dá)50%[1]。

與夏季整個(gè)干奶期采取蒸發(fā)冷卻措施的奶牛相比，未采取蒸發(fā)冷卻措施的奶牛在下一個(gè)泌乳期的日均產(chǎn)奶量減少4～5 kg[12]，說(shuō)明干奶期的熱應(yīng)激影響了泌乳前的乳腺功能。熱應(yīng)激干奶牛CASP3、ATG3、ATG5、IGF1R和PRLR-LF等基因在乳腺中表達(dá)下調(diào)，影響到乳腺的周轉(zhuǎn)恢復(fù)[14]。干奶期熱應(yīng)激導(dǎo)致下一泌乳期的產(chǎn)奶量下降可能與干奶初期乳腺細(xì)胞退化較慢，干奶后期乳腺增殖持續(xù)時(shí)間縮短有關(guān)[14]。需要指出的是，環(huán)境溫度升高與牛奶產(chǎn)量下降之間存在24～48 h 的延遲，牛奶產(chǎn)量只有在連續(xù)4 d 經(jīng)歷輕度熱應(yīng)激后才開(kāi)始下降[11]，因此用產(chǎn)奶量損失衡量奶牛熱應(yīng)激程度存在滯后性。有研究認(rèn)為，泌乳初期產(chǎn)奶量下降主要是由于熱應(yīng)激導(dǎo)致干物質(zhì)采食量減少，而泌乳中后期產(chǎn)奶量下降可能是干物質(zhì)采食量下降和乳腺功能受損的集中反映[15]。

與熱中性奶牛相比，熱應(yīng)激奶牛的乳中長(zhǎng)鏈脂肪酸（C16）的比例更高，而短鏈（C4-10）和中鏈（C12-16）脂肪酸的比例較低[16-17]；含有較高比例的不飽和脂肪酸，飽和脂肪酸比例較低[16]，這可能是奶牛應(yīng)對(duì)熱應(yīng)激的適應(yīng)性反應(yīng)。夏季奶牛的乳脂和乳蛋白率可能比冬春季減少[18]，也有研究未發(fā)現(xiàn)不同季節(jié)間乳脂和乳蛋白的差異性[16]。熱應(yīng)激對(duì)乳脂和乳蛋白的影響可能與奶牛品種、泌乳階段、熱應(yīng)激程度等因素有關(guān)[11]。

2.2 熱應(yīng)激對(duì)繁殖性能的影響 奶牛的繁殖性能受營(yíng)養(yǎng)、激素水平、管理和環(huán)境等多種因素影響，其中環(huán)境因素影響最大[19]。熱應(yīng)激可影響發(fā)情時(shí)間、子宮功能、內(nèi)分泌狀況、卵泡的生長(zhǎng)和發(fā)育以及黃體溶解機(jī)制，長(zhǎng)期熱應(yīng)激還會(huì)影響早期胚胎的發(fā)育和存活、胎兒生長(zhǎng)和初乳質(zhì)量。與非熱應(yīng)激奶牛相比，熱應(yīng)激奶牛的受孕率下降23%[20]。母牛在配種前3～5 周和配種后1 周經(jīng)歷熱應(yīng)激會(huì)降低受孕率[21]。

人工輸精時(shí)直腸溫度是一個(gè)相對(duì)敏感的衡量指標(biāo)。當(dāng)直腸溫度大于39.1℃時(shí)，奶牛60 d 受孕率會(huì)從21%下降到15%[22]。環(huán)境溫度升高還會(huì)降低奶牛發(fā)情持續(xù)時(shí)間和強(qiáng)度[23]。夏季和秋季繁殖性能下降對(duì)奶牛生產(chǎn)造成的經(jīng)濟(jì)損失主要體現(xiàn)在產(chǎn)犢間隔和淘汰率增加[24]。

3 熱應(yīng)激對(duì)奶牛健康和福利的影響

3.1 熱應(yīng)激對(duì)健康與免疫的影響 熱應(yīng)激對(duì)奶牛的影響還與個(gè)體基因型、健康和免疫狀況有關(guān)[25]。熱應(yīng)激可以減少牛的干物質(zhì)攝入量，從而對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收產(chǎn)生負(fù)面影響，影響牛的免疫系統(tǒng)和炎癥反應(yīng)，威脅奶牛健康。

白細(xì)胞是免疫系統(tǒng)的主要組成部分，能保護(hù)身體免受感染性病原體的入侵。熱應(yīng)激對(duì)奶牛白細(xì)胞數(shù)量的影響在不同研究中存在差異，這可能歸因于不同的奶牛品種。一般情況下，本土品種奶牛暴露于夏季熱應(yīng)激后白細(xì)胞水平會(huì)升高，原因可能是熱應(yīng)激導(dǎo)致的皮質(zhì)醇或腎上腺素釋放的結(jié)果[26]。在熱應(yīng)激期間，下丘腦-垂體-腎上腺軸和交感神經(jīng)-腎上腺-髓質(zhì)軸被激活以維持體內(nèi)平衡。在急性應(yīng)激期，皮質(zhì)醇的產(chǎn)生對(duì)免疫系統(tǒng)起到刺激作用，而在慢性應(yīng)激時(shí)皮質(zhì)醇分泌與免疫抑制有關(guān)[27]。免疫系統(tǒng)的抑制會(huì)導(dǎo)致奶牛更容易受到疾病威脅。有研究指出，熱應(yīng)激奶牛體內(nèi)85 種蛋白質(zhì)含量存在差異，而補(bǔ)體成分C1、C3、C5、C6、C7、C8、C9、補(bǔ)體因子B 和因子H 下調(diào)，表明暴露在熱應(yīng)激下的奶牛免疫系統(tǒng)受到損害[28]。免疫系統(tǒng)損害增加了乳腺內(nèi)感染、乳腺細(xì)胞凋亡和泌乳量減少的風(fēng)險(xiǎn)。體外研究表明，牛乳腺原代上皮細(xì)胞暴露于高溫環(huán)境中，細(xì)胞程序性死亡的風(fēng)險(xiǎn)更高，而乳腺上皮細(xì)胞總數(shù)減少可能部分解釋了經(jīng)歷熱應(yīng)激泌乳奶牛產(chǎn)奶量的下降[11]。奶牛跛行的發(fā)生率隨環(huán)境溫度的升高而增加，這可能是熱應(yīng)激奶牛站立時(shí)間增加導(dǎo)致[29]。熱應(yīng)激期間子宮炎的發(fā)病率可能增加[30]。妊娠后期的熱應(yīng)激可能會(huì)抑制子宮的防御機(jī)制，或者高環(huán)境溫度和高濕度可能導(dǎo)致環(huán)境中病原體增加，從而誘發(fā)疾病[30]。

3.2 熱應(yīng)激對(duì)福利的影響 起臥的持續(xù)時(shí)間和次數(shù)被用作評(píng)估牛福利[31]。在熱中性條件下，奶牛平均每天的躺臥時(shí)間為11～14 h[32]。隨著環(huán)境溫度升高，奶牛會(huì)減少30%的躺臥時(shí)間[33]。在夏季，奶牛會(huì)花更多的時(shí)間站立，減少活動(dòng)，增加輻射表面積，加強(qiáng)空氣對(duì)流，增加散熱[34]，站立時(shí)間增加可能導(dǎo)致產(chǎn)奶量下降和患病率增加。長(zhǎng)時(shí)間站立是奶牛跛行的主要危險(xiǎn)因素[35]。目前奶牛福利的評(píng)估主要體現(xiàn)在3 個(gè)方面：動(dòng)物的生物學(xué)功能(和健康)；動(dòng)物所經(jīng)歷的情感狀態(tài)；在目前熱管理策略下的自然生活，這3 個(gè)方面有可能互相重疊，如泌乳奶牛在炎熱天氣里找不到蔭涼(自然生活)，可能會(huì)感到不舒服(情感狀態(tài))，并經(jīng)歷牛奶產(chǎn)量減少(生物功能差)[35]。熱應(yīng)激影響奶牛福利，而較差的福利必然影響到奶牛的生產(chǎn)和健康狀態(tài)。未來(lái)有必要研究與熱應(yīng)激相關(guān)的奶牛疼痛、沮喪、攻擊性和不適等消極情感的產(chǎn)生機(jī)制、評(píng)價(jià)指標(biāo)及有效干預(yù)，將有助于更清晰地認(rèn)識(shí)和解決奶牛熱應(yīng)激問(wèn)題。

4 熱應(yīng)激奶牛的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控策略

采取物理性降溫（遮陽(yáng)、吹風(fēng)、噴淋等）是緩解奶牛熱應(yīng)激最有效和最直接的方式，而營(yíng)養(yǎng)調(diào)控措施是最重要的輔助性熱應(yīng)激緩解策略。近年來(lái)，日糧纖維、微生物添加劑、礦物質(zhì)、植物提取物和其他免疫調(diào)節(jié)劑在緩解熱應(yīng)激上取得了新的進(jìn)展。

4.1 日糧纖維 為解決熱應(yīng)激泌乳奶牛采食量降低和能量維持需要量高的現(xiàn)實(shí)矛盾，可將全混合日糧（TMR）中的粗飼料成分替換為更容易消化的非粗飼料來(lái)源的中性洗滌纖維，以增加能量攝入；或者飼喂緩慢發(fā)酵的谷物以減少發(fā)酵和消化過(guò)程中釋放的熱量，改善奶牛對(duì)熱應(yīng)激的生理反應(yīng)[36-37]。甜菜粕中含有較高比例的可消化中性洗滌纖維和果膠物質(zhì)，在增加營(yíng)養(yǎng)攝入量、提高生產(chǎn)性能方面有很大潛力。研究發(fā)現(xiàn)，8%、12%、16%甜菜粕替代等量玉米青貯可提高熱應(yīng)激奶牛日糧中的中性洗滌不溶粗蛋白含量，降低瘤胃乙酸、丁酸濃度，提高瘤胃丙酸鹽濃度，提高奶牛產(chǎn)奶量，用12% 甜菜粕替代玉米青貯可以取得最佳的泌乳性能[36]。Gonzalez-Rivas 等[37]研究發(fā)現(xiàn)，在TMR 日糧中添加27% 碎玉米（一種緩慢發(fā)酵的谷物）可降低奶牛熱應(yīng)激反應(yīng)，顯著提高產(chǎn)奶量。

4.2 微生物添加劑 酵母和酵母培養(yǎng)物等微生物添加劑已廣泛應(yīng)用于熱應(yīng)激奶牛，以提高采食量和飼料效率，改善瘤胃發(fā)酵率，提高泌乳效率。Zhu 等[38]研究發(fā)現(xiàn)，給熱應(yīng)激荷斯坦奶牛每日添加120 g 或240 g 的啤酒酵母發(fā)酵產(chǎn)物降低了奶牛直腸溫度，增加了凈能量平衡，降低乳中尿素氮含量，其中每日添加量為240g 時(shí)可獲得最高的飼料效率。酵母提取物酵母聚糖（Zymosan）對(duì)熱應(yīng)激誘導(dǎo)的荷斯坦奶牛免疫抑制和細(xì)胞凋亡具有保護(hù)作用。在TMR 日糧中添加1 g/kg 酵母聚糖會(huì)增加熱應(yīng)激奶牛采食量和產(chǎn)奶量，提高血清IgA、IL-2 和TNF-α濃度，增加肝臟Bcl-2/Bax-α比值，減少肝臟中HSP70 的表達(dá)，表明酵母聚糖緩解了奶牛熱應(yīng)激反應(yīng)[39]。

4.3 礦物質(zhì) 日糧中補(bǔ)充微量礦物質(zhì)可能會(huì)減輕熱應(yīng)激奶牛體內(nèi)礦物質(zhì)的流失。熱應(yīng)激奶牛血漿中硒蛋白P（含有絕大部分的硒）顯著降低，而在日糧中補(bǔ)充硒可顯著提高血漿硒蛋白P 和硒濃度[40]，這可能是保護(hù)奶牛免受熱應(yīng)激的潛在機(jī)制。最新研究顯示，熱應(yīng)激荷斯坦奶牛飼喂35 mg/kg 羥基氯化鋅和40 mg/kg 蛋氨酸鋅時(shí)，乳腺組織中E-鈣粘蛋白的表達(dá)水平升高，表明補(bǔ)充鋅能改善乳腺上皮的完整性[41]。

4.4 其他 植物提取物在改善奶牛熱應(yīng)激方面具有很大的潛力。研究顯示，給熱應(yīng)激奶牛添加100 g/d 發(fā)酵混合物（含18 種中草藥）可提高奶牛產(chǎn)奶量及乳脂、乳蛋白含量，奶牛血清IL-1 水平下降，IL-1基因表達(dá)水平下調(diào)，奶牛血清Bax 水平下降，Bcl-2 水平升高，血清IgG 濃度升高，表明發(fā)酵的中草藥混合物可促進(jìn)產(chǎn)奶，有效改善了免疫功能[42]。近年來(lái)的研究發(fā)現(xiàn)，熱應(yīng)激奶牛喂食免疫調(diào)節(jié)飼料添加劑Omnigen-AF 可降低血漿皮質(zhì)醇水平，增加血漿基礎(chǔ)促腎上腺皮質(zhì)激素，可能是Omnigen-AF 調(diào)節(jié)了下丘腦-垂體-腎上腺軸，提高了免疫功能[43]。在奶牛干奶前的60 d 添加OmniGen-AF，干奶期處于熱應(yīng)激的奶牛所產(chǎn)犢牛較對(duì)照組表現(xiàn)出更好的生長(zhǎng)發(fā)育、更強(qiáng)的中性粒細(xì)胞功能和更高的血漿肝珠蛋白濃度[44]，說(shuō)明犢牛的生長(zhǎng)和免疫功能得到改善。由此可見(jiàn)，免疫調(diào)節(jié)飼料添加劑Omnigen-AF 在緩解奶牛熱應(yīng)激方面體現(xiàn)出很好的效果。

5 小 結(jié)

由熱應(yīng)激導(dǎo)致的產(chǎn)奶量下降和繁殖性能降低給養(yǎng)殖業(yè)帶來(lái)的巨大經(jīng)濟(jì)損失，嚴(yán)重制約了全球乳制品行業(yè)的發(fā)展，并且有逐步升級(jí)的趨勢(shì)。熱應(yīng)激會(huì)影響奶牛泌乳，但熱應(yīng)激影響奶牛乳腺發(fā)育和乳生成的作用途徑和作用機(jī)制還不明確，需要深入開(kāi)展相關(guān)理論研究。不同品種奶牛的耐熱性能存在差異，如果能篩選出更多的耐熱基因，選育出耐熱性能強(qiáng)的奶牛，將為全球乳品行業(yè)做出重大貢獻(xiàn)。在奶牛熱應(yīng)激期間日糧營(yíng)養(yǎng)需求均衡的基礎(chǔ)上，可考慮充分利用中草藥和免疫調(diào)節(jié)飼料添加劑緩解熱應(yīng)激，選取最佳的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控策略，改善奶牛的健康和生產(chǎn)力。