韓夢瑤，王曉梅，王占旗，葉金云，張忠山

（湖州師范學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院，中國水產(chǎn)科學(xué)研究院水生動(dòng)物繁育與營養(yǎng)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江省水生生物資源養(yǎng)護(hù)與開發(fā)技術(shù)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，水生動(dòng)物繁育與營養(yǎng)國家地方聯(lián)合工程實(shí)驗(yàn)室，浙江 湖州 313000）

活性多糖是由醛基和羰基通過糖苷鍵連接而成的高分子聚合物，廣泛存在于動(dòng)、植物、真菌和微生物體中。根據(jù)組成單糖的類別，可將多糖分為均聚多糖、雜多糖和糖綴合物三大類；根據(jù)多糖的來源，多糖又可分為植物多糖、動(dòng)物多糖和真菌多糖[1]。天然植物多糖是構(gòu)成植物體的四大基本物質(zhì)之一，是維持和保證生物體生命活動(dòng)正常運(yùn)轉(zhuǎn)的重要生物大分子基本物，由多種相同或者不同的單糖以α-或者β-糖苷鍵組成[2]。真菌多糖是從真菌子實(shí)體、菌絲體及其發(fā)酵液中分離出的代謝產(chǎn)物，是一類螺旋狀立體構(gòu)型的天然高分子多聚物[3]。活性多糖廣泛存在于生物體中，具有免疫調(diào)節(jié)、抗腫瘤、抗病毒、降血脂等[4]生理活性，在食品科學(xué)、醫(yī)學(xué)和水產(chǎn)等領(lǐng)域具有很大的應(yīng)用前景。近幾年我國水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展迅速，養(yǎng)殖面積不斷擴(kuò)大，但隨之而來的水體富營養(yǎng)化和藥物的不合理使用，都對(duì)水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)產(chǎn)生不利的影響。大量研究發(fā)現(xiàn)，將活性多糖添加到飼料中可以促進(jìn)魚、蝦、蟹等生長，提高免疫力等。

1 天燃活性多糖對(duì)魚類養(yǎng)殖的影響

1.1 生長

不同活性多糖對(duì)魚類生長的作用不同。譚連杰等[5,6]研究了兩種植物多糖對(duì)卵形鯧鲹Trachinotus ovatus 生長性能及生化指標(biāo)的影響，發(fā)現(xiàn)當(dāng)歸多糖和枸杞多糖對(duì)卵形鯧鲹幼魚促生長的作用不顯著。向梟等[7]研究發(fā)現(xiàn)，飼料中添加黃芪多糖組的增重率、特定生長率和飼料蛋白效率顯著高于未添加黃芪多糖組（P＜0.05），飼料系數(shù)降低。當(dāng)黃芪多糖添加水平為0.04%時(shí)，對(duì)齊口裂腹魚Schizothorax prenanti 有明顯的促生長作用。

海藻多糖是海洋天然活性多糖，主要包括褐藻中的藻酸、褐藻糖膠、硫酸多糖、紅藻中的瓊膠、卡拉膠，具有抗氧化、抗腫瘤、抗病毒和增強(qiáng)免疫力的作用[8]。林建斌等[9,10]發(fā)現(xiàn)，在基礎(chǔ)飼料中添加海帶多糖能明顯促進(jìn)大黃魚Larimichthys crocea 和珍珠龍膽石斑魚Epinephelus fuscoguttatus♀×E.lanceolatus♂的生長，但是其促進(jìn)生長性能的效果并不隨著多糖添加水平的增加而增強(qiáng)。李文武等[11]報(bào)道，在基礎(chǔ)飼料中添加不同水平的海帶多糖飼養(yǎng)斜帶石斑魚Epinephelus coioides 48 d，促進(jìn)了斜帶石斑魚的生長，提高了飼料利用率等，但其功效并不隨多糖添加量增加而更明顯，多糖的最適添加量為0.5%。

膠體和纖維素類多糖是一類調(diào)控脂肪的重要碳水化合物。馮姣等[12]和夏曉杰等[13]證實(shí)在日糧中添加不同劑量的氧化魔芋葡甘露聚糖，能改善齊口裂腹魚生長狀況，提高蛋白質(zhì)效率，降低肌肉及肝胰臟組織中粗脂肪含量，調(diào)節(jié)血脂水平。β-葡聚糖明顯促進(jìn)了花鱸Lateolabrax japonicus[14]和虹鱒Oncorhynchus mykiss[15]的生長，但對(duì)江黃顙魚Pelteobagrus vachelli[16]和黃顙魚P.fulvidraco 幼魚[17]的生長性能沒有顯著影響（P＞0.05）。β-葡聚糖對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物生長性能的影響還需進(jìn)一步探索。

1.2 免疫

植物多糖能夠激活免疫系統(tǒng)而發(fā)揮免疫調(diào)節(jié)作用[18]，包括對(duì)非特異性免疫、特異性免疫、黏膜免疫及紅細(xì)胞免疫等[19]，可作為飼料免疫增強(qiáng)劑。非特異性免疫又被稱為天然免疫或固有免疫，是生物體在長期進(jìn)化和發(fā)育過程中逐漸形成的一種天然防衛(wèi)機(jī)制，例如組織屏障作用、吞噬細(xì)胞對(duì)病原體的吞噬作用等[19]。溶菌酶是一種水解酶，構(gòu)成魚類的非特異性免疫系統(tǒng)，作用位點(diǎn)在細(xì)菌細(xì)胞壁粘多糖的β-1,4 糖苷鍵，也能有效破壞真菌、寄生蟲以及病毒的結(jié)構(gòu)[20]。王慶奎等[21]給點(diǎn)帶石斑魚Epinephelus coioides 喂食含3 000 mg·kg-1當(dāng)歸多糖的飼料，顯著提高了其血液白細(xì)胞吞噬能力、溶菌酶活力，頭腎白細(xì)胞呼吸爆發(fā)活力等，使其非特異性免疫力增強(qiáng)。吳璇等[22]指出：連續(xù)投喂含1 200 mg·kg-1靈芝多糖的飼料時(shí)，黃顙魚非特異性免疫力顯著提高。香菇多糖通過激活免疫細(xì)胞，促使其成熟、分化和增殖，從而抵抗多種細(xì)菌、病毒和寄生蟲的入侵，維持機(jī)體平衡，達(dá)到增強(qiáng)機(jī)體自身免疫作用的目的[23]。香菇多糖[24]、黃芪多糖[25]和枸杞多糖[26]都能提高黃顙魚頭腎巨噬細(xì)胞的氧呼吸爆發(fā)活性和氮呼吸爆發(fā)活性，提高黃顙魚外周血白細(xì)胞的增殖能力和體內(nèi)免疫細(xì)胞的活性及免疫力。

1.3 抗氧化

多糖具有提高機(jī)體抗氧化酶的活性，增強(qiáng)清除自由基，減緩脂質(zhì)過氧化的功能[27]。超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）[28]與過氧化物酶（POD）三者共同組成機(jī)體的抗氧化酶系，清除體內(nèi)的活性氧物質(zhì)，維持機(jī)體內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定[29]。劉波等[30]將水提醇沉法提取的當(dāng)歸多糖按0 mg·kg-1、2 000 mg·kg-1、4 000 mg·kg-1、6 000 mg·kg-1和8 000 mg·kg-1添加到飼料中，喂食42 d，研究了當(dāng)歸多糖對(duì)點(diǎn)帶石斑魚抗氧化酶活力及相關(guān)基因表達(dá)的影響。結(jié)果表明，連續(xù)喂食6 000 mg·kg-1當(dāng)歸多糖42 d 能顯著提高肝胰臟CuZn-SOD、Mn-SOD、CAT 酶活力和CuZn-SOD、Mn-SOD、CAT 基因表達(dá)量，提高點(diǎn)帶石斑魚抗氧化能力。香菇多糖[31]、黃芪多糖[32]和β-葡聚糖[33]可以提高黃顙魚機(jī)體的SOD、CAT 活力，降低丙二醛（MDA）的含量，增進(jìn)機(jī)體的抗氧化功能。用植物多糖浸泡或投喂金絲魚Tanichthrs altbonubes 后，可以顯著地提高魚體內(nèi)抗氧化酶SOD與CAT 的活力[34,35]。王永紅等[36]研究報(bào)道5 mg·kg-1的β-葡聚糖可通過提高大黃魚機(jī)體內(nèi)抗氧化酶活性來緩解低氧脅迫誘導(dǎo)的氧化損傷。

1.4 抗病

多糖可作為水產(chǎn)養(yǎng)殖免疫增強(qiáng)劑用以增強(qiáng)魚類自身免疫系統(tǒng)的功能，提高其自身的抗病能力而達(dá)到預(yù)防疾病的目的[37]。霍永等[38]用添加不同水平黃芪多糖的飼料分組飼養(yǎng)孔雀魚Poecilia reticulata，從患有爛尾病的魚體中分離培養(yǎng)病原菌，用分離出的病原菌對(duì)健康孔雀魚進(jìn)行攻毒試驗(yàn)。結(jié)果得出，飼料黃芪多糖含量在0.04%～0.08%時(shí)對(duì)魚的抗病能力都有所加強(qiáng)。孫金輝等[31]用含香菇多糖的飼料飼喂8 周后，用遲鈍愛德華氏菌Edwardsiella tarda 進(jìn)行攻毒試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)香菇多糖提高了黃顙魚的免疫保護(hù)率；當(dāng)添加量為1 500 mg·kg-1時(shí)，達(dá)到最大免疫保護(hù)率。任勝杰等[39]用維氏氣單胞菌Aeromonas veronii 對(duì)鯽Carassius auratus 攻毒，發(fā)現(xiàn)黃芪多糖和當(dāng)歸多糖添加量在1%時(shí)能抑制維氏氣單胞菌攻毒引起的細(xì)胞凋亡。紀(jì)利芹等[40]發(fā)現(xiàn)：添加β-葡聚糖能顯著提高感染殺鮭氣單胞菌Aeromonas salmonicida 的虹鱒的存活率，有效減弱細(xì)菌感染引起的機(jī)體應(yīng)激反應(yīng)，其中0.2%劑量的保護(hù)效果最好，減弱應(yīng)激過程的效果最明顯（P＜0.05）。

嗜水氣單胞菌Aeromonas hydrophila 能引起多種養(yǎng)殖魚類發(fā)生細(xì)菌性敗血癥[41]。陳冰等[33]發(fā)現(xiàn)，β-葡聚糖可以提高黃顙魚抗嗜水氣單胞菌感染能力，降低累計(jì)死亡率。但李永娟等[17]卻發(fā)現(xiàn)β-葡聚糖對(duì)降低黃顙魚感染嗜水氣單胞菌后的累計(jì)死亡率沒有顯著影響。β-葡聚糖對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物的抗病力的研究還需進(jìn)一步深入。

2 多糖對(duì)對(duì)蝦養(yǎng)殖的影響

2.1 生長

多糖在蝦上的應(yīng)用與魚類相似。黃芪多糖可促進(jìn)細(xì)胞中的核酸、蛋白質(zhì)及多肽的合成[42]，以及胃液的分泌，調(diào)節(jié)養(yǎng)分的吸收代謝，促進(jìn)蝦生長[43]。洪徐鵬等[42]研究發(fā)現(xiàn)：在基礎(chǔ)飼料中添加0.40%～0.80%黃芪多糖時(shí)，對(duì)克氏原螯蝦Procambarus clarkii 的生長具有明顯的促進(jìn)作用。盛鵬程等[44]用添加銀耳菌絲體多糖和酵母細(xì)胞壁多糖的飼料投喂青蝦（日本沼蝦Macrobranchium nipponense），當(dāng)添加0.15%銀耳菌絲體多糖和0.02%酵母細(xì)胞壁多糖時(shí)，青蝦生長最好，且隨著飼料中多糖添加量的增加，生長更好。海藻多糖[46]和樺褐孔菌多糖[47]喂食凡納濱對(duì)蝦Litopenaeus vannamei[45]后，對(duì)蝦的增重率（WGR）和特殊增長率（SGR）顯著升高，飼料系數(shù)（FCR）顯著降低。譚崇桂等[48]在基礎(chǔ)飼料中分別添加0.2%β-葡聚糖和0.05%黃芪多糖，結(jié)果表明添加前者的凡納濱對(duì)蝦WGR 升高，F(xiàn)CR 降低，而添加后者的對(duì)凡納濱對(duì)蝦增重率無顯著影響。而劉群芳等[49]發(fā)現(xiàn)：添加β-葡聚糖反而使凡納濱對(duì)蝦的WGR 降低，存活率升高。多糖對(duì)蝦的生長作用還需進(jìn)一步探索。

2.2 免疫

多糖同樣能激活蝦類的免疫系統(tǒng)，發(fā)揮免疫功能[50]。蝦蟹類免疫系統(tǒng)較魚類低等，且以非特異性免疫為主[42]。酸性磷酸酶（ACP）是動(dòng)物巨噬細(xì)胞內(nèi)溶酶體的標(biāo)志酶，是溶酶體的重要組成部分。堿性磷酸酶（AKP）是生物體內(nèi)的重要免疫調(diào)節(jié)酶，直接參與磷酸基團(tuán)的轉(zhuǎn)移和機(jī)體蛋白質(zhì)合成，也是溶酶體酶的重要組成部分[51]。酚氧化酶原（proPO）激活系統(tǒng)在蝦體中以非活性狀態(tài)存在于血細(xì)胞中，具有識(shí)別異物和防御功能[52]。當(dāng)pPO 被激活時(shí)生成酚氧化酶（PO），在氧分子存在下，PO 將酚類氧化成鄰苯醌或?qū)σ槐锦?，醌類可抑制微生物的感染，形成機(jī)體的自我保護(hù)[52]。

盛鵬程等[44]以銀耳菌絲體多糖和酵母細(xì)胞壁多糖作為免疫增強(qiáng)劑添加到基礎(chǔ)飼料中，投喂青蝦，發(fā)現(xiàn)隨著飼料中添加量的增加，ACP 和AKP 的活力也隨之增加，但各組青蝦肝胰臟中SOD 活力均被抑制，應(yīng)該與免疫增強(qiáng)劑的含量有關(guān)，過高或過低都可能起到抑制作用。雷愛瑩等[53]將蜈蚣藻多糖作為藥餌投喂凡納濱對(duì)蝦，發(fā)現(xiàn)多糖對(duì)血藍(lán)蛋白、酚氧化酶原、熱休克蛋白3 個(gè)免疫基因的表達(dá)量有明顯影響，且多糖添加量與基因的表達(dá)量呈正比例關(guān)系，說明蜈蚣藻多糖可作為免疫增強(qiáng)劑提高凡納濱對(duì)蝦一些免疫相關(guān)基因的表達(dá)，增強(qiáng)其抗病能力。其他一些多糖如海藻多糖[46]、松籽殼多糖[54]、樺褐孔菌多糖[47]、小球藻多糖[55]和植物多糖[56-58]，都可顯著提高凡納濱對(duì)蝦血清中LSZ、ACP、AKP、PO 活性，增強(qiáng)非特異性免疫。

2.3 抗氧化

在生物體內(nèi)起抗氧化作用的主要是SOD 和CAT 這兩種抗氧化酶[59]。MDA 具有很強(qiáng)的生物毒性，對(duì)機(jī)體造成傷害[60]。紅景天提取物含有豐富的植物多糖，可清除體內(nèi)活性氧自由基，避免過氧化作用對(duì)機(jī)體細(xì)胞的損傷[61]。王蕓等[62]研究了紅景天提取物對(duì)凡納濱對(duì)蝦抗氧化系統(tǒng)及抵抗低鹽度脅迫的影響。結(jié)果表明，紅景天提取物能夠降低脅迫初期凡納濱對(duì)蝦抗氧化指標(biāo)的劇烈改變，明顯提高脅迫后期機(jī)體的抗氧化系統(tǒng)功能，具有成為抗應(yīng)激飼料添加劑的潛力。松籽殼多糖[54]、樺褐孔菌多糖[47]、黃芪多糖[63]可顯著提高凡納濱對(duì)蝦血清中SOD、CAT 活力及其抗超氧陰離子自由基產(chǎn)生的能力，降低MDA 含量，提高凡納濱對(duì)蝦的抗氧化能力，清除機(jī)體內(nèi)的活性氧自由基，阻止脂質(zhì)過氧化反應(yīng)，保護(hù)機(jī)體不被氧化破壞。Liu 等[56]發(fā)現(xiàn)，與對(duì)照組相比，飼喂人參多糖84 d 后，南美白對(duì)蝦的鰓和肝胰腺中SOD、CAT、谷胱甘肽過氧化物酶和過氧化物酶的mRNA 表達(dá)明顯升高，MDA 含量下降，表明人參多糖具有抗氧化能力。

2.4 抗病

活性多糖作為免疫增強(qiáng)劑，能有效提高蝦類本身的抗病能力。王芳等[64]用病毒侵染凡納濱對(duì)蝦，發(fā)現(xiàn)對(duì)蝦肝臟和心臟組織中SOD 和PO 同工酶表型發(fā)生了明顯變化，說明SOD 和PO 這兩種免疫因子可以提高凡納濱對(duì)蝦的免疫力，提高對(duì)蝦抗病毒感染能力。Ge 等[46]發(fā)現(xiàn)添加海藻多糖降低了用副溶血性弧菌Vibrio parahemolyticus 懸浮液攻毒的凡納濱對(duì)蝦的死亡率。洪徐鵬等[65]為研究基礎(chǔ)飼料中添加不同濃度的黃芪多糖對(duì)克氏原螯蝦抗白斑綜合征病毒（white spot syndrome virus,WSSV）的效果，進(jìn)行攻毒試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)添加0.8%的黃芪多糖可提高26.67%的存活率，提高了抗WSSV 感染的效果。Cantelli 等[66]發(fā)現(xiàn)從紅海藻中提取的硫酸多糖，通過提高凝集能力和PO 活性，幫助凡納濱對(duì)蝦抵抗WSSV。

3 多糖對(duì)蟹養(yǎng)殖的影響

3.1 生長

不同結(jié)構(gòu)和劑量的活性多糖對(duì)蟹生長的作用不同。吳韜等[67]將果膠和木聚糖按12%的比例添加到飼料中，飼養(yǎng)中華絨螯蟹Eriocheir sinensis13 周，發(fā)現(xiàn)各組蟹的SGR、體成分和消化酶活性差異不顯著（P＞0.05），說明果膠和木聚糖對(duì)蟹生長的作用不明顯；而后又探討其影響機(jī)制，發(fā)現(xiàn)可能與多糖的粘性有關(guān)而與其溶解性無關(guān)[68]。Ren 等[69]指出，木聚糖是棉籽粕中主要的非淀粉多糖，將棉籽粕添加到中華絨螯蟹的飼料中，各組間的生長性能、血清生化指標(biāo)、消化代謝酶活性等無差異（P＞0.05）。

3.2 免疫

蟹類的免疫系統(tǒng)與蝦類相似。血細(xì)胞總數(shù)（THC）在一定程度上了體現(xiàn)機(jī)體抵抗病原體入侵的能力；不同類型的血細(xì)胞數(shù)量（DHC）則能較好地反映不同血細(xì)胞在抵抗不同病原體的防御反應(yīng)中的積極作用。因此，測定THC、DHC、血細(xì)胞的吞噬百分率（PP）、吞噬指數(shù)（PI）和呼吸爆發(fā)（RB）活性能較好地評(píng)價(jià)多糖對(duì)中華絨螯蟹細(xì)胞免疫功能的影響[70]。黃芪多糖[71]、竹筍多糖[72,73]和低聚殼聚糖[74]可以使中華絨螯蟹的肝胰腺中ACP、AKP、LSZ、PO、THC 和PP 活性顯著增強(qiáng)，提高其非特異性免疫力。文英等[75]用大黃多糖刺激擬穴青蟹Scylla paramamosain 后，其過氧化氫酶、過氧化物還原酶等基因表達(dá)水平顯著上升，說明其可能提高擬穴青蟹的免疫相關(guān)基因。脂多糖為革蘭氏陰性細(xì)菌細(xì)胞壁外膜的主要成分，具有一定的免疫活性[76]。楊季芳等[77]從2 株南極海洋寡營養(yǎng)細(xì)菌中提取脂多糖，分不同處理組免疫注射三疣梭子蟹Portunus trituberculatus，發(fā)現(xiàn)提取的脂多糖均能顯著提高梭子蟹血清中的抗菌活力、LSZ 和PO 活力等指標(biāo)（P＜0.05），表明脂多糖能使梭子蟹非特異性免疫增強(qiáng)。周妍英等[78]用8.0 μg·mL-1脂多糖刺激河南華溪蟹Sinopotamon henanense 后，發(fā)現(xiàn)溪蟹的THC 和LSZ 活力的變化表現(xiàn)出時(shí)間-劑量效應(yīng)，而在鎘暴露后再注射脂多糖，溪蟹血清中LSZ 活力無顯著變化，而ACP活力顯著高于鎘單獨(dú)作用組，說明脂多糖對(duì)河南華溪蟹免疫系統(tǒng)具有良好的刺激作用。

3.3 抗氧化

活性多糖可以顯著提高蟹血清和肝胰臟中SOD 和CAT 的活性，促進(jìn)蟹的抗氧化性。Fu 等[71]在中華絨螯蟹基礎(chǔ)飼料中添加黃芪多糖，發(fā)現(xiàn)其肝胰腺中SOD 和CAT 活性均高于血清，說明中華絨螯蟹的抗氧化系統(tǒng)得到提升，保護(hù)某些生物膜免受損害，最佳添加劑量為1 200 mg·kg-1。王玉芬等[79]研究發(fā)現(xiàn)：投喂2 g·kg-1飼料的竹筍多糖，使中華絨螯蟹血清中SOD 活性及肝胰腺總抗氧化能力提升。楊季芳等[77]也發(fā)現(xiàn)用脂多糖注射三疣梭子蟹后，蟹血清中SOD 和CAT 活性顯著上升。

3.4 抗病

感染W(wǎng)SSV 后，蟹反應(yīng)遲鈍、行動(dòng)緩慢、步足無力、食欲減退等，解剖病蟹可以看到肝胰腺已經(jīng)由黃色變?yōu)榈S色甚至灰白色，鰓排列無序，呈淺棕色，幾天內(nèi)就大量死亡[80]。孫婷等[80]研究發(fā)現(xiàn)，人工感染W(wǎng)SSV 會(huì)導(dǎo)致中華絨螯蟹肝胰腺免疫酶活性的改變及形態(tài)結(jié)構(gòu)的損傷，影響其正常生理功能，而人工注射免疫多糖后，其免疫水平和抗病力提高。嗜水氣單胞菌攻毒試驗(yàn)結(jié)果表明，隨著黃芪多糖劑量的增加，中華絨螯蟹死亡率逐漸降低[71]。

4 多糖對(duì)參養(yǎng)殖的影響

4.1 生長

在基礎(chǔ)飼料中添加活性多糖能顯著提高刺參Apostichopus japonicus 的生長率[81]。白陽等[82]在基礎(chǔ)飼料中添加1%不同分子量的殼聚糖，進(jìn)行為期56 d 的養(yǎng)殖實(shí)驗(yàn)，結(jié)果不同分子量的殼聚糖對(duì)刺參均有促生長作用，且低分子量殼聚糖能顯著提高刺參的SGR（P＜0.05）。樊英等[83,84]用不同劑型的黃芪多糖投喂刺參，發(fā)現(xiàn)黃芪多糖微膠囊添加組的刺參SGR 更高，添加量與生長率成正比例遞增關(guān)系，并未出現(xiàn)高劑量抑制生長的現(xiàn)象；5%添加量組刺參SGR 最高。Fan 等[85]用黃芪和茯苓多糖微膠囊制劑飼喂刺參4 周后發(fā)現(xiàn)：微膠囊制劑能顯著提高刺參的SGR（P＜0.05）。由此可以看出，黃芪和茯苓多糖具有促進(jìn)刺參生長的作用。但Song 等[86]研究發(fā)現(xiàn)：添加黃芪多糖后海參WGR、SGR 和內(nèi)臟壁比與對(duì)照組之間沒有顯著性差異，表明膳食中添加的黃芪多糖對(duì)海參生長性能影響不大。

4.2 免疫

劉洪展等[87]利用從南極冰海水中分離得到的南極細(xì)菌產(chǎn)生的胞外多糖，采用注射不同濃度的胞外多糖溶液的方式處理刺參，發(fā)現(xiàn)細(xì)菌多糖明顯增強(qiáng)了體腔液ACP 和LSZ 活力，對(duì)刺參產(chǎn)生一定的免疫保護(hù)作用，最適添加量為2 mg·mL-1。Song 等[86]研究發(fā)現(xiàn)：膳食黃芪多糖補(bǔ)充劑可能通過NF-κB信號(hào)通路影響海參的非特異性免疫反應(yīng)和腸道微生物區(qū)系。Fan 等[85]發(fā)現(xiàn)，黃芪和茯苓多糖在刺參體中可以起到益生菌的作用，增強(qiáng)LSZ、AKP 的活性和補(bǔ)體C3 含量，刺激細(xì)胞因子改善免疫功能，提高糖耐量。樊英等[84]發(fā)現(xiàn)，微膠囊劑型黃芪多糖的添加劑量、添加時(shí)間對(duì)刺參非特異性免疫具有一定的影響，添加3%黃芪多糖時(shí)，免疫效果最佳。

茯苓多糖能激活刺參體內(nèi)氧化酶和水解酶系統(tǒng)，改善和提高其非特異性免疫，可作為飼料免疫增強(qiáng)劑[88]。王淑嫻等[88]向刺參體內(nèi)注射茯苓多糖后測定其免疫因子，結(jié)果發(fā)現(xiàn)刺參體腔液中AKP、LSZ、SOD 活性和補(bǔ)體C3 含量都提高，證實(shí)茯苓多糖可提高刺參免疫力。仿刺參依賴的是非特異性免疫，主要靠自身的防御機(jī)能來抵抗病原體的襲擊,如吞噬作用、LSZ、AKP、SOD 活性及補(bǔ)體等非特異性免疫因子功能[89]。仿刺參體腔中注射相同體積（500 μL）的無菌黃芪多糖溶液，體腔液中LSZ、SOD、AKP 活性及補(bǔ)體C3 的含量增加[89]，表明黃芪多糖具有增強(qiáng)仿刺參免疫的功能。

4.3 抗氧化

機(jī)體內(nèi)抗氧化酶SOD、CAT 等活性高低反映了抗氧化能力，當(dāng)受到病原體攻擊或處于逆境條件時(shí)會(huì)降低機(jī)體的抗氧化能力[84]。劉洪展等[87]用南極細(xì)菌產(chǎn)生的胞外多糖注射刺參，發(fā)現(xiàn)體腔液中CAT、SOD 活性升高，降低了MDA 含量，以保護(hù)細(xì)胞免受氧自由基誘導(dǎo)的氧化損傷。Fan 等[85]將黃芪多糖和茯苓多糖注射到刺參中，結(jié)果表明，黃芪多糖和茯苓多糖能顯著提高海參體腔液中SOD 的活性，增強(qiáng)抗氧化能力，這可能與黃酮類化合物和皂苷在膜中消除氧自由基的作用有關(guān)[89]。

4.4 抗病

活性多糖添加量對(duì)海參的抗病力有一定影響。刺參養(yǎng)殖中，經(jīng)常出現(xiàn)由燦爛弧菌Vibrio splendidus引起的腐皮綜合征，嚴(yán)重危害養(yǎng)殖業(yè)[84]。樊英等[84]在基礎(chǔ)飼料中添加微膠囊型黃芪多糖連續(xù)投喂刺參，后用燦爛弧菌對(duì)刺參進(jìn)行攻毒試驗(yàn)，結(jié)果表明實(shí)驗(yàn)組累計(jì)死亡率顯著低于對(duì)照組（P＜0.05），證明黃芪多糖可提高刺參抗病力，對(duì)養(yǎng)殖刺參產(chǎn)生有益的影響。Fan 等[85]研究發(fā)現(xiàn)：口服黃芪和茯苓混合微膠囊制劑的刺參，在受到燦爛弧菌的刺激后，死亡率降低。劉洪展等[87]通過注射感染的方式進(jìn)行攻毒試驗(yàn)，病原菌來自患皮膚潰爛、嘴部腫脹的刺參體內(nèi)病原菌，給刺參注射4 mg·mL-1的南極冰海水細(xì)菌胞外多糖，可以降低死亡率。

5 展望

長期以來，水產(chǎn)養(yǎng)殖中一些抗生素藥物的殘留，導(dǎo)致水生動(dòng)物產(chǎn)生了耐藥性。而活性多糖如黃芪多糖、海藻多糖、葡聚糖等具有促進(jìn)水產(chǎn)動(dòng)物生長，增強(qiáng)機(jī)體免疫力、提高抗氧化能力和降低動(dòng)物的發(fā)病率等功能，無耐藥性和無藥物殘留等，在水產(chǎn)動(dòng)物養(yǎng)殖中可以替代抗生素。但多糖因?yàn)榻Y(jié)構(gòu)各異，功能不同，對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物的作用會(huì)產(chǎn)生差異。黃芪多糖對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物生長和免疫作用與其添加水平之間并不成直線關(guān)系，添加時(shí)間與免疫效果之間存在一定的相關(guān)性。黃芪多糖屬于水溶性物質(zhì)，口服會(huì)有所損失，可采取注射或浸泡等方法，還可探索新劑型，如微膠囊制劑。β-葡聚糖添加劑量、飼料配方、投喂頻率和方式的差異，以及水產(chǎn)動(dòng)物生長階段的不同，結(jié)果不同，試驗(yàn)時(shí)，要綜合考慮各個(gè)方面的因素。植物多糖對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物各組織器官的影響也不同，促進(jìn)作用具有不同程度的差異，甚至出現(xiàn)抑制現(xiàn)象。隨著多糖的制備方法和藥理性等研究不斷深入，以及對(duì)其劑量、投喂方法的探索，作為免疫添加劑在水產(chǎn)動(dòng)物飼料中有廣闊的應(yīng)用前景。