謝艷蘭,韋玲長(zhǎng),馬潤(rùn)敏,張宏瑞

(1.滇西科技師范學(xué)院,云南臨滄 677000;2.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院,昆明 650201;3.臨滄市茶葉研究院,云南臨滄 677000)

薊馬屬纓翅目(Thysanoptera)，世界記錄多達(dá)6 300余種，中國(guó)記錄近600種(Mirab-Balouetal.,2011;Xieetal.,2019;Lietal.,2020,2021)。近年來，薊馬類害蟲在茶園發(fā)生日趨嚴(yán)重，已成為云南省乃至全國(guó)茶區(qū)的重要害蟲類群之一(楊真等,2017;孟澤洪等,2019;陳宗懋等,2020)。危害我國(guó)茶樹Camelliasinensis的薊馬種類較多，謝振倫(1987)最早對(duì)我國(guó)茶樹薊馬進(jìn)行了記錄，報(bào)道了18個(gè)種類，包含茶黃薊馬Scirtothripsdorsalis、茶棍薊馬Dendrothripsminowai、黃胸薊馬Thripshawaiiensis、褐三鬃薊馬Lefroyothripslefroyi、狹翅簡(jiǎn)管薊馬Haplothripstenuipennis等，其中茶黃薊馬和茶棍薊馬分布最廣、危害最嚴(yán)重，也是目前國(guó)內(nèi)外研究最多的兩種茶樹有害薊馬。2017年，李亞金等報(bào)道了茶樹薊馬科(Thripidae)喙薊馬屬M(fèi)ycterothrips兩新種——貢山喙薊馬M.gongshanensis和夜郎喙薊馬M.yelangi，并認(rèn)為貢山喙薊馬是茶樹上潛在的害蟲(Lietal.,2017)。李帥等(2021)報(bào)道貢山喙薊馬自2014來在貴州20余個(gè)縣市發(fā)生，并在多個(gè)茶園暴發(fā)成災(zāi)，嚴(yán)重影響當(dāng)?shù)叵那锊璧纳a(chǎn)。本研究組對(duì)云南省多個(gè)州(市)的茶園進(jìn)行了調(diào)查，采集了大量標(biāo)本，發(fā)現(xiàn)貢山喙薊馬已在昆明、玉溪、普洱、西雙版納、紅河、臨滄、保山等地區(qū)的茶園大面積暴發(fā)。貢山喙薊馬以成、若蟲藏匿于芽葉貼合處或芽下第一葉的葉尖和葉緣卷曲處，銼吸茶樹新梢和嫩芽，當(dāng)種群數(shù)量較大或芽葉焦枯時(shí)，成、若蟲有轉(zhuǎn)移為害的能力。受害芽葉的葉尖及葉緣最先出現(xiàn)黃色斑點(diǎn)，后逐漸形成連片的褐色斑塊，芽葉畸形卷曲，節(jié)間縮短，伸展緩慢，嚴(yán)重時(shí)輕觸即落，造成芽稍光禿，極大影響茶葉的產(chǎn)量和品質(zhì)，造成巨大的經(jīng)濟(jì)損失。

貢山喙薊馬是新近發(fā)現(xiàn)的茶樹害蟲，盡管在云南茶區(qū)已經(jīng)大范圍暴發(fā)，但因體型微小，隱蔽性強(qiáng)，鑒定困難，易被誤認(rèn)為是其他薊馬種類，因而缺乏對(duì)其生物學(xué)、生態(tài)學(xué)等方面的研究。本研究從云南臨滄茶園采集貢山喙薊馬種群，通過室內(nèi)飼養(yǎng)實(shí)驗(yàn)，構(gòu)建了該種群在定溫條件下的年齡-齡期兩性生命表，并預(yù)測(cè)了60 d內(nèi)種群數(shù)量的變化情況，以期掌握貢山喙薊馬的生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖特性，為更深入了解貢山喙薊馬暴發(fā)的生態(tài)學(xué)機(jī)制及綜合防治等提供新的思路。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源及飼養(yǎng)

貢山喙薊馬種群于2020年6月采集自云南省臨滄市茶葉研究院的茶園(23°88′N,100°09′E)種植的香歸銀毫、云抗10號(hào)和寶洪茶3個(gè)品種的茶樹嫩梢，采回后在室內(nèi)用茶樹(品種：香歸銀毫)芽下第一葉飼養(yǎng)2代以上備用。

本實(shí)驗(yàn)在人工氣候箱(浙江托普儀器有限公司，型號(hào)RTOP-310Y)中進(jìn)行，飼養(yǎng)溫度設(shè)置為25±1℃，相對(duì)濕度為70%±5%，光周期為14L∶10D。將群體飼養(yǎng)2代以上的貢山喙薊馬雌、雄成蟲(約150頭)置于放有茶樹嫩葉的塑料養(yǎng)蟲盒(直徑12 cm，高6.6 cm)中任其產(chǎn)卵，24 h后移除成蟲，每日觀察，發(fā)現(xiàn)有若蟲孵化立即記錄其孵化時(shí)間，依據(jù)移除成蟲到若蟲孵化的時(shí)間估算卵期。將單頭幼蟲接入置有長(zhǎng)度約1.5 cm茶樹嫩葉段的塑料養(yǎng)蟲管中。養(yǎng)蟲管的制作參照袁江江等(2019)報(bào)道的方法，即在直徑為1.2 cm，高為5.5 cm的透明塑料養(yǎng)蟲管內(nèi)倒入約2 mL濃度為2.5%的瓊脂，并使之成一斜面，在養(yǎng)蟲管蓋的中間打一個(gè)0.8 cm的孔，用200目尼龍網(wǎng)封口，保持透氣。單管單頭共接入初孵幼蟲122頭，每日早、晚各觀察1次，記錄每頭貢山喙薊馬的生長(zhǎng)發(fā)育和存活情況，以發(fā)現(xiàn)白色蟲蛻來確定齡期。每隔1～2 d更換一次新鮮的茶樹嫩葉段，成蟲羽化當(dāng)日，將1雌1雄配對(duì)后放入干凈的養(yǎng)蟲管中，放入新鮮的茶樹嫩芽葉供成蟲產(chǎn)卵。由于本實(shí)驗(yàn)種群中雌蟲數(shù)量多，又從群體飼養(yǎng)的種群中取雄蟲與雌蟲配對(duì)，但補(bǔ)充的雄蟲壽命不統(tǒng)計(jì)在內(nèi)。共配對(duì)64對(duì)，每天更換食料并記錄成蟲的存活情況，將更換的嫩葉單獨(dú)保留在培養(yǎng)皿中至少8 d，保證所有的卵孵化，并記錄每天孵出的若蟲數(shù)，作為產(chǎn)卵量的估計(jì)值。如果雄蟲先于雌蟲死亡，則補(bǔ)充1頭新的雄蟲進(jìn)行配對(duì)，直到雌蟲死亡。

1.2 年齡-齡期兩性生命表的構(gòu)建

根據(jù)飼養(yǎng)實(shí)驗(yàn)得到的貢山喙薊馬個(gè)體發(fā)育歷期、存活情況和產(chǎn)卵量等原始數(shù)據(jù)，基于年齡-齡期兩性生命表原理(Chi and Liu,1985;Chi,1988;Chi and Su,2006;Tuanetal.,2014;Chietal.,2020)，利用軟件TWOSEX-MSchart (Chi,2021a)計(jì)算種群的各階段發(fā)育歷期、成蟲產(chǎn)卵前期(APOP)、總產(chǎn)卵前期(TPOP)、每雌平均產(chǎn)卵量以及其他相關(guān)種群參數(shù)并作圖表，包括：年齡-齡期特征存活率(sxj)，雌蟲年齡-齡期特征繁殖率(fx6)，種群年齡特征存活率(lx)，種群年齡特征繁殖率(mx)，種群年齡特征凈繁殖率(lxmx)，年齡-齡期特征壽命期望值(exj)，年齡-齡期特征繁殖值(vxj)，內(nèi)稟增長(zhǎng)率(r)，周限增長(zhǎng)率(λ)，凈增殖率(R0)，平均世代周期(T)和粗繁殖率(GRR)等。

其中，種群生命表參數(shù)內(nèi)稟增長(zhǎng)率(r)指的是種群達(dá)到穩(wěn)定年齡齡期分布的種群增長(zhǎng)率，根據(jù)Euler-Lotka公式，年齡由0開始(Goodman,1982)用二分迭代法計(jì)算：

周限增長(zhǎng)率(λ)即在種群達(dá)到穩(wěn)定年齡齡期分布時(shí)，種群平均每天增長(zhǎng)的速率，計(jì)算公式為：λ=er。

凈增殖率(R0)指種群一個(gè)世代繁殖的子代總數(shù)，計(jì)算公式如下：

平均世代周期(T)定義為當(dāng)種群達(dá)到穩(wěn)定年齡-齡期分布和穩(wěn)定增長(zhǎng)速率時(shí)種群增長(zhǎng)R0倍所需的時(shí)間；粗繁殖率(GRR)，是忽略存活率時(shí)，所有種群年齡特征繁殖率(mx)的總和，計(jì)算公式如下：

1.3 種群動(dòng)態(tài)預(yù)測(cè)

將1.2節(jié)兩性生命表軟件TWOSEX-MSChart(Chi,2021a)運(yùn)算得到的數(shù)據(jù)文件“_15_For_TIMING_.txt”，導(dǎo)入TIMING-MSChart(Chi,2021b)程序中，預(yù)測(cè)貢山喙薊馬未來60 d的種群動(dòng)態(tài)變化和年齡-齡期組成。

1.4 數(shù)據(jù)分析

本實(shí)驗(yàn)使用TWOSEX-MSChart程序計(jì)算種群生命參數(shù)，所有方差和標(biāo)準(zhǔn)誤均采用 bootstrap法，100 000次重復(fù)(Efron and Tibshirani,1993)計(jì)算。雌蟲與雄蟲之差異用paired bootstrap test比較(Smuckeretal.,2007;Weietal.,2020)。使用TIMING-MSChart程序進(jìn)行種群動(dòng)態(tài)預(yù)測(cè)。運(yùn)用 SigmaPlot 14.0繪制存活率、繁殖率、壽命期望值、繁殖值和種群動(dòng)態(tài)預(yù)測(cè)圖。

2 結(jié)果

2.1 實(shí)驗(yàn)種群生活史參數(shù)

室內(nèi)飼養(yǎng)結(jié)果表明，在恒溫(25±1℃)條件下，以香歸銀毫茶樹嫩葉為食料的貢山喙薊馬，其成蟲前的總發(fā)育歷期為14.32 d(表1)，其中卵、1齡若蟲、2齡若蟲、預(yù)蛹和蛹期的歷期分別為3.89,1.71,3.14,2.23和3.32 d。雌蟲的成蟲前期(卵-蛹)(14.42 d)與成蟲壽命(15.50 d)顯著長(zhǎng)于雄蟲的成蟲前期(卵-蛹)(14.12 d)與成蟲壽命(14.06 d)，種群所有個(gè)體平均總壽命為25.54 d。種群中雌成蟲數(shù)(Nf)占種群總數(shù)(N)的比率(0.5246)顯著高于雄成蟲數(shù)(Nm)占種群總數(shù)的比率(0.2705)。雌蟲產(chǎn)卵前期(APOP)為1.03 d，總產(chǎn)卵前期(TPOP)為15.45 d，每雌平均產(chǎn)卵量為36.12粒。

表1 貢山喙薊馬實(shí)驗(yàn)種群生活史參數(shù)Table 1 Life history parameters of the experimental population of Mycterothrips gongshanensis

2.2 實(shí)驗(yàn)種群存活率及繁殖力

圖1表示的是年齡-齡期特征存活率(sxj)，其中x指年齡，j指發(fā)育齡期，表示貢山喙薊馬的個(gè)體由卵發(fā)育到年齡x齡期j的概率。由于個(gè)體的齡期分化及個(gè)體死亡等原因，sxj在各發(fā)育齡期，都表現(xiàn)為先平均值后不同小寫字母代表雌雄間有顯著差異(P<0.05,t檢驗(yàn))。Means followed by a lowercase letter denotes significant difference between female and male (P<0.05,t-test).

圖1 貢山喙薊馬實(shí)驗(yàn)種群年齡-齡期特征存活率(sxj)Fig.1 Age-stage specific survival rate (sxj)of the experimental population of Mycterothrips gongshanensis

增加后減少的趨勢(shì)。貢山喙薊馬在未成熟期的年齡-齡期特征存活率峰值較高，其1齡若蟲、2齡若蟲、預(yù)蛹和蛹期分別在第4,6,9和12天達(dá)到峰值，表明在該年齡(d)，該齡期的比率較高。由于貢山喙薊馬不同個(gè)體發(fā)育速率存在差異，所以各齡期的存活率曲線自1齡期始就呈現(xiàn)明顯重疊。

種群年齡特征存活率(lx)，表示從卵發(fā)育到年齡x的存活率，代表年齡x時(shí)各齡期sxj的總和。由圖2可知，貢山喙薊馬發(fā)育前期，lx曲線緩慢下降，表明這期間種群死亡率較低，在25日齡后，lx曲線急劇下降，表明貢山喙薊馬死亡率顯著上升。fx6為雌蟲年齡-齡期特征繁殖率(雌蟲為第6階段)，表示年齡x的種群總產(chǎn)卵數(shù)除以當(dāng)天所有的雌成蟲數(shù)，mx為種群年齡特征繁殖率，表示年齡x的產(chǎn)卵數(shù)除以當(dāng)天所有的個(gè)體數(shù)，因此，當(dāng)有一部分個(gè)體尚在未成熟齡期時(shí)，fx6值高于mx值，當(dāng)所有個(gè)體羽化為成蟲時(shí)，fx6值與mx值相等，圖線出現(xiàn)重疊。lxmx為種群年齡特征凈繁殖率，是存活率lx和繁殖力mx的乘積，表示種群在年齡x時(shí)的凈繁殖率；3條曲線均反映了種群在14日齡開始到成蟲壽命結(jié)束均在產(chǎn)卵，且在18日齡時(shí)達(dá)到最大值，分別為3.84,2.54和2.02粒，說明此年齡生殖力最高。

圖2 貢山喙薊馬實(shí)驗(yàn)種群年齡特征存活率(lx)和繁殖率(fx6,mx,lxmx)Fig.2 Age specific survival rate (lx)and fecundities (fx6,mx,and lxmx)of the experimental population of Mycterothrips gongshanensis

年齡-齡期特征壽命期望值exj表示年齡x齡期j的個(gè)體仍可期望存活的天數(shù)。由圖3(A)可知，初產(chǎn)卵的壽命期望值為25.5 d，這也是所有個(gè)體的平均壽命(表1)。隨著齡期的增加，各個(gè)發(fā)育齡期的壽命期望值顯著下降。

年齡-齡期特征繁殖值vxj，表示年齡x齡期j的個(gè)體對(duì)未來種群的貢獻(xiàn)度。由圖3(B)可知，隨著年齡和發(fā)育齡期的推進(jìn)，vxj曲線在各個(gè)齡期的峰值呈上升趨勢(shì)，并于第16天(即產(chǎn)卵期第3天)達(dá)到最大峰值(18.28粒)，隨后逐漸下降。

圖3 貢山喙薊馬實(shí)驗(yàn)種群的年齡-齡期特征壽命期望值(exj)(A)和年齡-齡期特征繁殖值(vxj)(B)Fig.3 Age-stage specific life expectancy (exj)(A)and age-stage specific reproductive value (vxj)(B) of the experimental population of Mycterothrips gongshanensis

2.3 實(shí)驗(yàn)種群生命表參數(shù)

在本研究所設(shè)恒溫(25℃)條件下，平均每頭雌貢山喙薊馬可以產(chǎn)生30.69頭后代，經(jīng)過一個(gè)世代后每個(gè)個(gè)體的增殖倍數(shù)為18.95倍，貢山喙薊馬種群達(dá)到穩(wěn)定年齡齡期結(jié)構(gòu)的內(nèi)稟增長(zhǎng)率為0.1379 d-1(>0)，其周限增長(zhǎng)率λ=1.1479 d-1(>1)，表明在不受外界環(huán)境限制的情況下，種群達(dá)到穩(wěn)定年齡齡期分布時(shí)，蟲口數(shù)量每天能增加1.1479倍,種群每21.33 d能增長(zhǎng)18.95倍(表2)。

表2 貢山喙薊馬實(shí)驗(yàn)種群生命表參數(shù)Table 2 Life table parameters of the experimental population of Mycterothrips gongshanensis

2.4 種群動(dòng)態(tài)預(yù)測(cè)

利用年齡-齡期兩性生命表的數(shù)據(jù)，以10粒卵為起始數(shù)，模擬預(yù)測(cè)了未來60 d貢山喙薊馬的種群增長(zhǎng)與齡期動(dòng)態(tài)變化情況(圖4)。結(jié)果顯示，若無其他限制，60 d后貢山喙薊馬種群數(shù)量將會(huì)增殖達(dá)到17 335頭，出現(xiàn)了第4代的卵、1齡若蟲、2齡若蟲和預(yù)蛹，且這幾個(gè)齡期均處于快速增長(zhǎng)期；蛹和成蟲處于第3代，且第3代蛹數(shù)量開始下降，表明蛹正進(jìn)入大量羽化期，而第3代成蟲數(shù)量即將進(jìn)入高峰。

圖4 計(jì)算機(jī)模擬貢山喙薊馬種群增長(zhǎng)Fig.4 Population growth of Mycterothrips gongshanensis based on computer simulation

3 討論

貢山喙薊馬為2017年報(bào)道的新種，在發(fā)表該種類時(shí)已提供了大量形態(tài)特征圖片(Lietal.,2017)。印度早年報(bào)道過毛腹喙薊馬Mycterothripssetiventris在茶園大量發(fā)生(Bagnall,1918)，該種類與貢山喙薊馬形態(tài)相似，但貢山喙薊馬前翅中部無暗區(qū)，后胸背板中對(duì)鬃在前緣上，雄性外生殖器下肌節(jié)末端膨大可以區(qū)別。李帥等(2019)曾將貢山喙薊馬誤鑒定為毛腹喙薊馬，近期通過觀察和記錄該種薊馬全蟲態(tài)的形態(tài)特征后又將其準(zhǔn)確鑒定(李帥等，2021)，并認(rèn)為貢山喙薊馬從發(fā)生程度和危害性看已成為貴州一種重要的茶樹吸汁性害蟲。本研究組近4年對(duì)云南茶區(qū)，特別是臨滄和普洱兩大主茶區(qū)的茶樹薊馬種類調(diào)查發(fā)現(xiàn)，貢山喙薊馬的發(fā)生數(shù)量已遠(yuǎn)超茶黃薊馬和茶棍薊馬，成為當(dāng)前云南茶區(qū)最主要的薊馬類害蟲。云南與貴州均處于西南茶區(qū)，茶葉種植面積居全國(guó)前列，貢山喙薊馬在西南茶區(qū)迅速蔓延和危害，體現(xiàn)了較強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)能力，其對(duì)我國(guó)茶園的危險(xiǎn)性不容忽視。近年來，為推進(jìn)高原特色茶產(chǎn)業(yè)，云南不斷擴(kuò)大茶園種植面積，大力推廣無性系高產(chǎn)品種，一定程度上改變了茶園生境小氣候，且在害蟲防治時(shí)大多以殺死害蟲為主要目的，頻繁施用廣譜性殺蟲劑，容易引起次要害蟲在其天敵被殺死后突然暴發(fā)成災(zāi)。貢山喙薊馬演替為云南茶區(qū)的主要薊馬害蟲，應(yīng)是環(huán)境條件變化及生物種類種間競(jìng)爭(zhēng)等多種因素共同作用的結(jié)果。

貢山喙薊馬對(duì)茶園的危害巨大，對(duì)其展開種群生態(tài)學(xué)研究極其必要，而生命表是種群生態(tài)學(xué)研究的起點(diǎn)。傳統(tǒng)的生命表只考慮雌蟲，忽略了雌、雄蟲的差異及性比的影響，也未考慮種群個(gè)體間的發(fā)育差異(Huang and Chi,2012;齊心等,2019)。Chi和Liu (1985)創(chuàng)立的年齡-齡期兩性生命表彌補(bǔ)了傳統(tǒng)生命表的不足，已應(yīng)用于西花薊馬Frankliniellaoccidentalis、棕櫚薊馬Thripspalmi、長(zhǎng)角六點(diǎn)薊馬Scolothripslongicornis等多種薊馬的研究(Huang and Lin,2012;楊曉敏等,2019;袁江江等,2019;Heidarianetal.,2020)。本研究通過構(gòu)建貢山喙薊馬實(shí)驗(yàn)種群的年齡-齡期兩性生命表，分析了其生活史參數(shù)、種群存活率及繁殖力、種群生命表參數(shù)等，得出在恒溫25℃下，貢山喙薊馬的成蟲期與未成熟期的發(fā)育歷期相當(dāng)，種群中雌成蟲數(shù)占種群總數(shù)的比率(Nf/N)顯著高于雄成蟲數(shù)占種群總數(shù)的比率(Nm/N)，其種群繁殖力較強(qiáng)，雌蟲羽化約1 d后開始產(chǎn)卵，在18日齡成蟲時(shí)產(chǎn)卵達(dá)到最大值，平均單雌產(chǎn)卵量為36.12粒(表1)；貢山喙薊馬未成熟期的存活率較高，卵能存活到成蟲齡期的概率為0.795，在年齡25 d后，死亡率急劇上升(圖2)；粗繁殖率(GRR)為30.69，但因其忽略了種群的存活率，無法正確反映種群特性，應(yīng)謹(jǐn)慎使用。若無外界條件限制，以10粒卵為起始，60 d后貢山喙薊馬種群數(shù)量將會(huì)增殖達(dá)到17 335頭，出現(xiàn)了第3代的蛹、成蟲以及第4代的卵、1齡若蟲、2齡若蟲和預(yù)蛹。貢山喙薊馬屬于典型的“r-對(duì)策”害蟲，其種群數(shù)量能快速擴(kuò)增，亟待采取有效的綜合防治措施將其壓制。因?yàn)榉N群生命表參數(shù)內(nèi)稟增長(zhǎng)率(r)與周限增長(zhǎng)率(λ)都是種群達(dá)到穩(wěn)定年齡齡期分布的種群增長(zhǎng)率，實(shí)際上在田間種群不會(huì)出現(xiàn)內(nèi)稟增長(zhǎng)率與周限增長(zhǎng)率增長(zhǎng)，因此實(shí)用價(jià)值有限。計(jì)算機(jī)模擬是重要的工具，且不必假設(shè)種群達(dá)到穩(wěn)定年齡齡期分布，利用年齡-齡期兩性生命表可以正確描述種群的年齡結(jié)構(gòu)；由于各齡期的昆蟲對(duì)藥劑感受性，對(duì)作物的危害率也不同，利用計(jì)算機(jī)模擬將是未來害蟲治理的重要工具。

生命表是害蟲綜合治理過程中，認(rèn)識(shí)害蟲數(shù)量、齡期結(jié)構(gòu)、發(fā)育速率、繁殖能力、存活率及預(yù)測(cè)害蟲種群動(dòng)態(tài)的重要依據(jù)(齊心等,2019;Chietal.,2020)。但值得注意的是，茶園環(huán)境中有溫度、濕度、光周期、寄主品種等多重因素的相互作用，室內(nèi)恒溫條件下構(gòu)建的貢山喙薊馬生命表與實(shí)際田間存在差異，需要進(jìn)一步開展不同溫度、不同茶樹品種、田間條件下之實(shí)驗(yàn)，以更全面地了解貢山喙薊馬種群在不同條件下的增長(zhǎng)與發(fā)生規(guī)律，并實(shí)際將生命表知識(shí)運(yùn)用于害蟲治理。

致謝感謝臺(tái)灣中興大學(xué)昆蟲學(xué)系齊心教授在兩性生命表軟件使用和論文寫作上給予的指導(dǎo)和幫助。