蘇西婭 劉照亭 吉沐祥 任俊鵬 紀昌中 毛妮妮

摘要：我國枇杷種質資源豐富，枇杷各部位中均含有豐富的藥用、食用物質，在枇杷生產管理中有大量枇杷葉片、枇杷核被丟棄，造成了大量資源的浪費。為進一步充分開發(fā)利用枇杷中的有效成分，探索枇杷對非生物脅迫的耐受機制，提高枇杷利用率并減少其受到的脅迫傷害，本文綜述了枇杷中三萜、揮發(fā)油、黃酮類、糖苷、有機酸等有效成分的含量變化、分布部位等研究現狀，及枇杷在溫度、水分等其他非生物脅迫下的生理形態(tài)變化、耐受程度和調節(jié)機制的研究進展，并對建立完善枇杷中有效成分代謝合成機制體系、未來枇杷非生物脅迫研究趨勢進行了展望，以期為提高枇杷資源的綜合有效利用程度提供理論參考。

關鍵詞：枇杷;有效成分;抗性;非生物脅迫;耐受機制;研究進展

中圖分類號： S667.301? 文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2021）22-0050-05

收稿日期：2021-05-26

基金項目：江蘇省句容市農業(yè)科技支撐計劃（編號：NY2019113607）。

作者簡介：蘇西婭（1995—），女，山西長治人，碩士，研究實習員，主要從事果樹栽培生理及果樹景觀化研究。E-mail：suxiyathea@126.com。

通信作者：毛妮妮，碩士，副研究員，主要從事果樹栽培生理及果樹景觀化研究。E-mail：maonini1982@163.com。

枇杷[Eriobotrya japonica （Thunb.） Lindl.]，薔薇科枇杷屬，常綠小喬木。枇杷種質資源豐富，主要栽植在長江以南地區(qū)，如福建省、浙江省、貴州省、重慶市等地。枇杷渾身是寶，《本草綱目》中記載“枇杷乃和胃降氣、清熱解暑之佳品良藥”。葉片、果實、花、根等部位含有豐富的三萜類、揮發(fā)油類、黃酮類等活性物質，在醫(yī)藥、保健、科研等方面具有廣泛的開發(fā)前景，而且枇杷果實風味良好，營養(yǎng)豐富，成熟期正是鮮果淡季，深受消費者喜愛，具有較強的市場競爭力。通過對枇杷中的有效成分和枇杷在不同脅迫下的表現等進行分析，可以進一步充分開發(fā)利用枇杷中的有效成分，更加合理規(guī)范化栽植枇杷，減少環(huán)境脅迫對其危害，為枇杷優(yōu)質高效栽培生產提供一定的理論依據。

1 枇杷的主要有效成分研究

枇杷的主要有效成分有九大類，其主要成分詳見表1[1-3]。

1.1 三萜類

萜類物質是植物體內的重要組分[4-6]，影響植物的脂類、激素類等物質合成。三萜類化合物[7]是枇杷中的主要化學成分，在葉片、花、果實、種子中存在，藥理學研究證明三萜類是枇杷葉具有消炎止咳、抗病毒、抗氧化作用的主要功能物質[8]。研究發(fā)現，枇杷葉中的三萜類物質在枇杷開花期（11月）含量較高，影響其含量變化最顯著的物質為山楂酸[9]。陳歡等使用色譜法對枇杷葉成分進行分析，首次分離出2α-羥基白樺脂酸甲酯、2α，3α，19α，23-四羥基齊墩果酸、科羅索酸甲酯、科羅索酸共4種三萜類物質[3]。

1.2 揮發(fā)油

揮發(fā)油是植物體內重要的活性成分。在枇杷中，已有70多種揮發(fā)油[10-11]的單體成分被鑒定出來，含量較高的揮發(fā)油單體成分有十六酸、亞麻醇、橙花叔醇、香芹酮。不同品種的枇杷葉中揮發(fā)油含量及種類有所差別，林素英等對5個品種的枇杷葉揮發(fā)油進行成分分析，發(fā)現下花11號的揮發(fā)油種類最多，鑒定出36種揮發(fā)油成分[12]。枇杷花中的揮發(fā)性物質種類及含量隨著花期發(fā)生改變[13]，在花苞期香氣成分最少，在末花期香氣成分達到最高，枇杷花中的香氣組分主要為酸類，其次為烷烴類及脂類。倪敏等對枇杷果實中的揮發(fā)油進行化學成分分析，在枇杷果實中鑒定出25種揮發(fā)油單體物質，占揮發(fā)油總量的95.41%，揮發(fā)油以酸、脂、醛類為主[14]。李長虹等首次對枇杷核內揮發(fā)性物質進行分析，從枇杷核中鑒定出20種單體組分，酸類、醛類組分占據85.73%，且枇杷核中揮發(fā)油成分的抗氧化性較佳[15]。

1.3 黃酮類

黃酮類化合物在植物生長發(fā)育、抗逆脅迫、調節(jié)激素運輸及調控花色等多種生物過程中發(fā)揮著至關重要的作用，也因具備高效的抗氧化、清除自由基等功效，在藥用等方面有較高的研究價值[16-18]。不同種質枇杷黃酮含量不同，姜帆等研究發(fā)現，在55份種質枇杷花中黃酮含量差異顯著，含量分布范圍為0.44%～2.28%[19]。不同部位枇杷的黃酮含量不同，由高至低分別為枇杷葉（78.86 mg/g）[20]、花（38.7 mg/g）[21]、核（37.899 mg/g）、果實（0.348 mg/g）[22]。不同時期枇杷的黃酮含量也不同，枇杷嫩葉總黃酮含量高于枇杷老葉[23]，在年生長周期內2月總黃酮含量最低，隨后逐漸升高，在5月時黃酮含量達到最高值。枇杷中的黃酮類物質的合成及含量除受品種、栽培等影響外，相關基因的調控也會影響其變化，枇杷在不同發(fā)育時期，黃酮醇合成酶基因（FLS）表達量上調，促進了黃酮醇的積累，可以抑制二氫黃酮醇的合成[24]。

1.4 糖苷類

枇杷中糖的種類及含量直接影響枇杷的口感與風味。枇杷中的糖類物質主要在枇杷果實成熟期轉化合成并積累。不同品種的枇杷果實中糖組分不同，陳俊偉等的研究表明，果糖和葡萄糖是大紅袍和寧海白2個品種在果實成熟期間主要合成積累的糖分，在整個果實成熟期間差別變化不大[25]。而陳秋燕等對6種紅白肉枇杷的可溶性糖組分進行分析，這6個品種以積累蔗糖和果糖為主，葡萄糖次之[26]，該結論與陳俊偉等的研究結果[25]不一致。枇杷中與糖代謝有關酶活性的強弱直接決定果實中糖含量的差異，所有枇杷的山梨醇脫氫酶活性在果實發(fā)育過程中先升后降，致使山梨醇在枇杷果實成熟期含量最低[27]。糖組分受蛋白及基因的調控，果實發(fā)育時有16%差異蛋白參與糖代謝過程[28]，枇杷己糖激酶基因（HXK）[29]、糖外排轉運蛋白基因家族（SWEET）[30]等也均被證明參與調控枇杷糖代謝合成途徑。

1.5 有機酸類

有機酸在果實中參與多種代謝過程，如呼吸作用、光合作用、次生代謝物合成等，前期有機酸在果實生長發(fā)育過程中合成積累，果實成熟期有機酸作為糖酵解、三羧酸循環(huán)[31]等過程的底物被分解代謝，枇杷果實中有機酸變化趨勢與其一致。不同品種間有機酸種類及含量不同[32]。研究顯示，早鐘6號與太平白品種、大果太平白和塔下白品種中的奎尼酸、蘋果酸變化趨勢不同[33]。陸地、大棚不同栽培模式下有機酸含量有所差異，有機酸組分沒有差異[34]。

1.6 皂苷類

枇杷中皂苷類成分主要為苦杏仁苷，苦杏仁苷由1分子的杏仁腈及2分子葡萄糖組成，具有祛痰止咳、輔助抗癌等功效，它在枇杷各個部位均有存在?？嘈尤受帐氰凌撕酥凶钣行У某煞郑浚?.64%）約占杏仁的39%[35]。不同品種間苦杏仁苷含量有差異變化，趙靜研究發(fā)現，3個品種枇杷核中苦杏仁苷含量存在顯著差異，由高至低分別為解放鐘（28.70 mg/g）、青種（24.66 mg/g）、冠玉（21.11 mg/g）[36]。枇杷葉、花中也有皂苷類成分的存在，采用香草醛-高氯酸法測定枇杷葉中皂苷的含量[37]，香花枇杷中皂苷含量高于普通枇杷;采用高效液相色譜（HPLC）法測定枇杷花中苦杏仁苷含量，為11.01～11.95 mg/g[38]。

2 枇杷的抗性研究

2.1 溫度脅迫

在低溫脅迫下，枇杷會表現出一系列的生理響應，生理指標變化：枇杷不同部位組織相對電導率呈典型的“S”形變化，脯氨酸、丙二醛、可溶性糖、可溶性蛋白的含量隨處理溫度的降低而升高，達到臨界溫度后，脯氨酸和丙二醛含量反而呈下降趨勢[39];組織結構變化：細胞膜透性增加，幼果在0 ℃時外果皮細胞破裂，-3 ℃時中果皮細胞受到傷害，種子 3 ℃ 時種皮細胞破裂，0 ℃時種胚細胞自溶[40]。枇杷幼果種子6 ℃下冷脅迫12 h，達到不可逆轉傷害[41]。不同品種的枇杷抗寒性不一致，大五星品種抗寒性最差，也有研究發(fā)現，東湖早枇杷抗寒性更弱[42]。

冷脅迫下，枇杷酶活性發(fā)生改變[43]，磷脂酶D和脂氧合酶活性上升，加速分解質膜磷脂酰膽堿和磷脂酰肌醇，合成積累磷脂酸增強枇杷的抗寒性。同時，枇杷響應冷脅迫時，與膜結合的鈣離子減少，膜透性增加，枇杷內源的一氧化碳與茉莉酸增加[44]?；蛘{控表達也參與枇杷的溫度脅迫響應，低溫處理刺激EjICE1基因的表達[45]，調控脯氨酸等物質的合成積累，克隆轉化枇杷脫水素基因（EjDHN5）[46]，轉基因煙草抗寒性優(yōu)于野生型。

為減輕低溫對枇杷的傷害，噴施外源超氧化物歧化酶（聚天冬氨酸錳，12.5 mg/L）[47]、外源鈣（氯化鈣，5 mmol/L）、鈣調素拮抗劑（三氟拉嗪，100 mmol/L）[48]是不錯的選擇，除此之外，也可通過改變枇杷的生長環(huán)境提高其對低溫的抗性，減少固液態(tài)冷物質對果實的直接接觸，達到抵御低溫的作用，如樹冠覆膜、果實套袋[49-50]。

2.2 水分脅迫

我國枇杷常種植于山地丘陵，但由于其根系分布淺[51]，易受干旱危害導致減產。枇杷在干旱脅迫下，會有如下生理指標變化：枇杷不同部位含水率下降，光合速率、氣孔導度、蒸騰速率下降，生物量減少，脂膜過氧化程度加劇。枇杷在受到輕度干旱脅迫時，會有一定適應性，脯氨酸、丙二醛含量升高，超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）活性增強以抵御外界干旱。隨著干旱程度加劇達到中、重度[52]，上述物質含量轉為下降趨勢，酶響應系統(tǒng)、脂膜系統(tǒng)、光合系統(tǒng)受到嚴重影響，影響枇杷的生長。組織結構變化：葉片、花、根等部位通過一系列結構改變來應對干旱脅迫。葉片氣孔關閉[53]，坐果期脫葉率加大，多倍體枇杷的下表皮、上角質層的海綿組織加厚以應對干旱環(huán)境;頭花各個部位變短小，花序支軸數，花朵數減少，花粉活力及發(fā)芽率降低[54];輕度干旱下根部根尖數增加，根冠比增大，提高了根部的水分利用率[55]，對根部皮層細胞進行觀察，發(fā)現新萌發(fā)的根須皮層細胞壁出現了二次增厚現象[56]。

枇杷在干旱脅迫下有豐富的基因調控表達響應[57]，如信號轉導、次生代謝、激素代謝、滲透調節(jié)物質合成、抗氧化酶等基因，除此之外，WRKY、MYB等轉錄調控因子在枇杷響應水分刺激上也發(fā)揮了重要作用。有學者對其進行轉錄組測序，發(fā)現有 25 197 個差異表達基因顯著富集在了30條代謝通路上，并對顯著差異表達基因進行了驗證，為枇杷的抗旱能力提供了一定理論依據。合理利用水資源，減少干旱對枇杷的危害，北緣地區(qū)灌水量 30 kg/（30 d·株）[58]、南亞熱帶氣候區(qū)花期調虧灌溉45 kg/（8 d·株）株時可保證枇杷生長勢良好[59]。

2.3 其他脅迫

枇杷是修復土壤重金屬污染-鎘污染的理想樹種[60]，研究顯示，枇杷不同部位對土壤鎘脅迫的敏感程度由高至低分別為根、莖、葉。在20 mg/kg鎘處理濃度內枇杷生物量減少，但不會有毒害癥狀，且葉片中鎘含量最高只達85.47 g。枇杷在鎘脅迫下的生理指標變化：光合速率下降，細胞色素減少，膜透性增加[61]，抗氧化酶等變化同在干旱、冷脅迫處理下一致[62]。組織結構變化：葉片表皮、下表皮粗糙，氣孔關閉，莖部嚴重木栓化、髓部導管變薄發(fā)黑、維管束分布無規(guī)律，根系表皮細胞自溶[63]。

在微量元素磷、鈣脅迫下，對枇杷也有不同影響。低濃度磷脅迫可促進枇杷干物質的積累，高濃度脅迫抑制莖、根中鉀元素積累，磷濃度變化影響抗氧化酶活性變化規(guī)律[64]。鈣脅迫下枇杷通過增強硝酸還原酶活性而抑制氮代謝，抑制氮合成積累[65]。也有學者研究了日灼脅迫下枇杷果皮的蛋白表達差異，不同品種對光敏感程度不同，短期日灼脅迫下，“紅猴本”品種的抗日灼性更強[66]。對差異蛋白進行分析，其主要參與枇杷的呼吸、光合、脅迫防御等過程[67]。關于不同日灼對枇杷的傷害暫未有具體的研究，可進一步研究論證為枇杷優(yōu)質高產提供一定理論依據。為避免日灼對枇杷產量的影響，可采取的措施有適時遮陰、定期澆水降溫等。

3 展望

近年來，我國的枇杷種植業(yè)發(fā)展迅猛，影響力不斷提高。研究表明，枇杷各個部位均含有豐富的活性物質，而在枇杷撫育管理及生產中，只注重枇杷果實產量與品質，有大量枇杷葉片、枇杷核被丟棄，造成了大量資源的浪費，這與枇杷果實品質與枇杷資源的綜合利用并行研究理念背道而馳。枇杷有效成分的研究主要集中在其內含物種類及藥理作用，完善枇杷中有效成分代謝合成機制研究，建立枇杷中有效成分分布等知識體系迫在眉睫。

枇杷開花期在10—12月，要合理保溫增溫提高坐果率。果實生長發(fā)育過程中須要及時灌溉，減少皺果、落果的發(fā)生。不適當的引種及栽培管理模式會使樹體受到脅迫，導致減產。目前大部分研究為不同脅迫對枇杷的影響，關于枇杷對各種脅迫的耐受機制研究較少，探索枇杷在逆境脅迫下的分子調控機制，為生產實踐提供理論指導，仍是未來研究趨勢。

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