劉 坤 賈立國 秦永林 于 靜 石曉華 李 利 樊明壽*

（1 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院，內(nèi)蒙古呼和浩特 010019；2 山西大同大學生命科學學院，山西大同 037009）

馬鈴薯是我國重要的糧、菜、經(jīng)濟作物，其種植面積與總產(chǎn)量均位列全球之首（秦永林 等，2019）。在國家糧食短缺的年代，馬鈴薯在保障國家糧食安全、促進地方經(jīng)濟發(fā)展、增加農(nóng)民收入等方面發(fā)揮著重要的作用。近幾年，隨著馬鈴薯種植面積不斷擴大，化肥投入量，特別是氮、磷、鉀等大量元素的投入逐年增加，而中微量元素肥料的施用并沒有得到有效的重視，加上含硫燃料和農(nóng)藥的限制使用，含硫肥料被高濃度不含硫或者少含硫的化肥大量替代，導致土壤中硫的含量日益減少（馮琰，2006）。據(jù)報道，目前世界各地包括六大洲72個國家均有過土壤缺硫現(xiàn)象，我國土壤缺硫有擴展的趨勢（馮琰，2006）。硫素是馬鈴薯生長發(fā)育必需的營養(yǎng)元素之一，它對植物的影響僅次于氮、磷、鉀（劉存輝 等，1998；李海云 等，2009），但是對馬鈴薯硫素營養(yǎng)的研究遠遠落后于氮、磷、鉀等大量元素。本文結合國內(nèi)外馬鈴薯硫素營養(yǎng)研究進展，就馬鈴薯硫素生理功能、產(chǎn)量和質量評價、元素交互作用以及營養(yǎng)特點等方面進行詳細綜述，以期為馬鈴薯硫素的養(yǎng)分管理提供指導和參考。

1 硫素的生理功能以及缺素癥狀

硫在植物組織中的含量約占植物干質量的0.1%～0.5%，平均0.25%左右（浙江農(nóng)業(yè)大學，1991）。馬鈴薯塊莖干物質中，硫的變化范圍為1.2～2.8 g·kg-1（Klikocka et al.，2015）。作物對硫素的需求受其本身合成蛋白質數(shù)量和質量要求的影響，不同作物同一部位，同一作物不同發(fā)育階段對硫素的需求各不相同（Dijkshoorn & Wijk，1967）。植物體中的硫可分為有機硫和無機硫，有機硫多以蛋白質的形式存在，而無機硫則多以硫酸根形式存在，根部吸收的硫通過蒸騰拉力運輸?shù)降厣喜咳~片中，在葉綠體中被還原為有機硫化合物，供植物體生長和發(fā)育。在土壤溶液中，硫元素能夠被植物根部吸收利用的主要形式是離子，離子能夠隨著土壤中物質的流動而移動，當土壤pH 值很高時（大于7）或根部吸收較慢時，硫被沉淀為CaSO4，植物難以吸收利用。

在植物體內(nèi)，硫的生理功能主要包括以下幾個方面：①硫是蛋白質和酶的組成元素，一般蛋白質含硫0.3%～2.2%，如果硫不足，蛋白質中缺少含硫氨基酸（特別是蛋氨酸）。硫也是許多巰基（-SH）酶的成分，如丙酮酸脫氫酶、脂肪酶等，這些酶參與植物呼吸作用，與碳水化合物、脂肪和氮代謝作用密切相關。② 硫存在于某些生物活性物質中，如輔酶A、鐵氧還蛋白、硫胺素及谷胱甘肽等。輔酶A 含有巰基，廣泛參與植物三大營養(yǎng)物質代謝，乙酰輔酶A 是輔酶A 的主要活性形式；鐵氧還蛋白作為電子載體，不斷以還原型-氧化型的轉化促進植物的代謝作用；適量硫胺素能促進植物根系的生長。③硫參與固氮過程。構成固氮酶的鉬鐵蛋白和鐵蛋白中均含有硫。施用硫肥能促進豆科作物形成根瘤，增加固氮量。④ 硫參與植物對外界環(huán)境的應答反應，如毒害解除、免疫防御、抗病抗逆等（浙江農(nóng)業(yè)大學，1991）。

硫在植物體內(nèi)可以移動，但是這種移動十分有限，很難從衰老組織向幼嫩組織轉運，所以缺硫癥狀首先表現(xiàn)在植物的幼嫩器官。硫素的轉運取決于該部位細胞組織的硫素狀況以及其他部位對硫素的需求，通常情況下，硫素不發(fā)生移動，只有在代謝加強或者是硫脅迫發(fā)生時才會出現(xiàn)硫的轉移。植物缺硫表現(xiàn)為蛋白質、葉綠素的合成受阻，作物生長受到嚴重障礙，莖稈較細且僵直，葉片褪綠或黃化，或因花色素苷積累而發(fā)紅，植株矮小瘦弱（李合生，2019）。馬鈴薯缺硫后，植株生長緩慢，葉片、葉脈普遍黃化，與缺氮類似，但葉片并不提前干枯脫落，黃化現(xiàn)象首先出現(xiàn)在幼嫩葉片上。缺硫嚴重時，葉片上會出現(xiàn)褐色斑點。導致馬鈴薯缺硫的原因主要是施肥不當，首先是對硫肥的不重視或盲目施用，其次是過多施用重過磷酸鈣，還有就是長期或者連續(xù)施用不合格硫肥，易出現(xiàn)缺硫。施用含硫肥料，如硫酸銨、硫酸鉀、硫酸鉀型復合肥等，可緩解缺硫癥狀（魯劍巍和李榮，2010）。

2 硫素對馬鈴薯產(chǎn)量與品質的影響

適量施硫可以提高馬鈴薯塊莖產(chǎn)量，增強塊莖抗瘡痂病的能力，同時還能夠明顯改善馬鈴薯塊莖品質如可溶性糖、VC 以及還原糖含量等（酈海龍，2008）。與不施硫磺的常規(guī)施肥相比，增施30 kg 硫磺可提高馬鈴薯商品薯率3.8 百分點，凈增收最多可達9.8%（王惠珠，2020）。增施硫肥可在一定程度上提高馬鈴薯產(chǎn)量及VC、可溶性糖、蛋白質含量，降低馬鈴薯淀粉、還原糖含量（馮琰，2006）。張錫洲和李廷軒（2000）研究表明，硫是含硫氨基酸（如甲硫氨酸、半胱氨酸等）的組成成分，因而施用硫肥能夠提高冬小麥籽粒和水稻中蛋白質含量，改善品質。Elomre 等（2007）研究發(fā)現(xiàn)，馬鈴薯缺硫后，塊莖中一些游離氨基酸含量普遍升高，其中丙氨酸、蘇氨酸、絲氨酸以及組氨酸等氨基酸的含量提高近5 倍。另外，Elomre 等（2007）也認為硫的缺乏會引起馬鈴薯體內(nèi)果糖含量顯著升高，葡萄糖含量從1.74 mmol·kg-1增加到7.81 mmol·kg-1，蔗糖濃度也有輕微提升，但不顯著，而塊莖中有毒物質丙烯酰胺積累量明顯減少，究其原因，可能是丙烯酰胺的前體天冬氨酸含量下降，限制了丙烯酰胺的形成。此外，Eppendorfer 和Eggum（1994）還研究發(fā)現(xiàn)，馬鈴薯塊莖干物質量在施硫后明顯提高，而塊莖可溶性膳食纖維、不溶性膳食纖維以及總膳食纖維百分含量在施硫后明顯降低。

研究發(fā)現(xiàn)，馬鈴薯產(chǎn)量與塊莖形成期氮硫積累量的比值呈顯著負相關（酈海龍，2008）。高氮情況下施硫，馬鈴薯減產(chǎn)和品質下降問題得以大幅度緩解，全生育期內(nèi)馬鈴薯葉片葉綠素含量顯著增加，葉片光合特性得以改善，光合產(chǎn)物積累；而在低氮條件下施硫，馬鈴薯苗期葉片硝酸還原酶活性顯著提高，幼苗對氮素的吸收增強。此外，硫氮配施還可以增加馬鈴薯株高（酈海龍，2008）。Muttucumaru 等（2013）研究發(fā)現(xiàn)，氮與硫的配施能影響馬鈴薯塊莖游離氨基酸、糖類以及丙烯酰胺的合成過程，其中，氮供應顯著影響塊莖丙烯酰胺的合成，但這種作用與馬鈴薯品種有關，大多數(shù)馬鈴薯品種中丙烯酰胺的合成量與氮的供應成正比。

硫素提質增產(chǎn)的原因是多方面的。首先，硫能夠參與作物體內(nèi)氧化還原過程，促進葉片葉綠素和葉綠體的形成，提高葉綠素含量，尤其是葉綠素a含量（酈海龍，2008）。其次，硫能夠增強作物葉片中RuBP 羧化酶、PEP 羧化酶以及硝酸還原酶的活性，提高作物光合能力，利于有機物的積累（謝瑞芝 等，2002）。第三，硫是一些生理活性物質的組成成分，如硫胺素、VH 等，這些物質參與調節(jié)植物的生長發(fā)育進程，促進植物的生理代謝。另外，作物中含硫巰基數(shù)量增多，能增強植株耐寒和耐旱性，植株對不良環(huán)境的抵御能力進一步提高（李玉穎，1992）。

3 馬鈴薯硫素與其他營養(yǎng)元素間的相互作用

3.1 硫對馬鈴薯氮素代謝的影響

硫與大量營養(yǎng)元素間存在較為明顯的互作關系，合理施硫可以促進馬鈴薯各器官氮、磷、鉀營養(yǎng)元素的積累，其中，每667 m2施用純硫1.5～4.5 kg 效果最好（酈海龍，2008）。硫素與氮素都是組成植物體蛋白質的重要組分，硫素形成固氮酶系統(tǒng)鐵氧還蛋白的鐵硫中心，促進氮素代謝和糖分供應，利于生物固氮，故硫素與氮素的代謝密切相關（周衛(wèi)和林葆，1997）。缺硫會降低氮肥肥效，加劇土壤中氮的流失，同樣缺硫會降低植物硝酸還原酶活性，阻礙蛋白質合成，提升植物體內(nèi)非蛋白氮含量（酈海龍，2008）。缺硫時，植株對氮素的吸收被抑制，氮代謝及蛋白質合成受阻，全氮含量顯著降低（劉勤 等，2000），硝態(tài)氮含量降低最為明顯，氮代謝中間產(chǎn)物（硝態(tài)氮和銨態(tài)氮）過量積累（酈海龍，2008）；缺氮時，老葉先出現(xiàn)缺硫癥狀，葉片可溶性硫積累增多，氮代謝紊亂（Clement & Gessel，1985；Eppendorfer & Eggum，1994；酈海龍，2008）。過量施硫后，植株中上部幼葉全氮含量增加，而下部老葉氮素被分解和轉運，含量無明顯增加（劉勤 等，2000）。

在植物生理代謝過程中，硫和氮有著相似的作用，尤其是在蛋白質合成方面關系密切，表現(xiàn)為高度的互作。要想得到施用氮的最佳反應，提供適量的硫素是必需的，且在作物快速生長期間，保持充足的硫素供應，對氮的吸收也是必要的（劉榮，1994）。大多數(shù)作物所需的氮、硫比例（N/S）是15∶1，經(jīng)過研究發(fā)現(xiàn)，紫花白、底西瑞和夏波蒂等馬鈴薯品種生育期植株生長所需的N/S 范圍一般在（6～22）∶1 之間，底西瑞生育期內(nèi)N/S 最高能達到25∶1，紫花白N/S 隨生育進程的推進呈“高—低—高—低”的變化趨勢，而底西瑞和夏波蒂品種的N/S 隨生育進程的推進呈波狀變化（馮琰等，2008）。另外，馬鈴薯氮素的積累與硫素的積累之間存在著極顯著的冪函數(shù)關系，即馬鈴薯氮素的積累量隨硫素積累量的增加而呈冪函數(shù)增加（劉榮，1994；馮琰 等，2008）。

氮、硫配合施用時，植株對氮、硫的吸收量明顯高于單獨施用（吳巍 等，1997），與單施180 kg ·hm-2氮肥相比，180 kg·hm-2的氮和50 kg·hm-2的硫配施組合可以明顯改善馬鈴薯的外形和品質，如種薯出苗率、株高、塊莖還原糖含量、單株結薯數(shù)、塊莖干物質量及產(chǎn)量等，說明硫素提高了馬鈴薯對氮的吸收和利用效率。另外，馬鈴薯株高增加的原因，可能是氮硫配施增強了植株對氮素的吸收，促使細胞延伸變大，增強細胞分裂，最終加快馬鈴薯生長（Singh et al.，2015）。

3.2 硫對馬鈴薯磷、鉀素代謝的影響

磷、鉀與硫元素間也具有明顯的交互作用，增施硫肥可以促進馬鈴薯對磷的吸收，提高各器官中磷素含量0.30%～23.49%，提高磷素積累量1.50%～22.38%（馮琰，2006）。馬鈴薯塊莖在不同硫供應形式下對磷的吸收效率均很高，磷對硫的供應尤為敏感，且土壤SO4-S 含量與馬鈴薯塊莖磷素吸收量和積累量呈顯著正相關（Klikocka et al.，2015）。研究發(fā)現(xiàn)，紫花白、底西瑞和夏波蒂等馬鈴薯品種生育期磷、硫比例（P/S）范圍一般在（1～5）∶1 之間，底西瑞生育期內(nèi)P/S 最高能達到6.3∶1，隨著生育進程的推進，紫花白和夏波蒂P/S 的變化趨勢均為波狀曲線，而底西瑞P/S 呈現(xiàn)“高—低—高—低”的變化趨勢。另外，馬鈴薯磷素的積累量隨硫素積累量的增加而呈冪函數(shù)增加（馮琰，2006）。

另外，增施硫肥可以促進馬鈴薯對鉀的吸收，增加各器官中鉀素含量6.67%～125.00%，提高鉀素積累量11.97%～131.91%，且每667 m2施硫肥1.5 kg 效果最佳（馮琰，2006）。與不施鉀、硫的對照相比，150 kg·hm-2的鉀和40 kg·hm-2的硫配施組合可顯著改善馬鈴薯塊莖的營養(yǎng)品質、商品品質以及儲藏品質，提高塊莖對氮、磷、鉀和硫元素的吸收和利用，增加塊莖氮、磷、鉀和硫的含量（Rather et al.，2021）。研究發(fā)現(xiàn)，紫花白、底西瑞和夏波蒂等馬鈴薯品種在整個生育期內(nèi)鉀、硫比例（K/S）變化趨勢均為波狀曲線，只是波峰和波谷出現(xiàn)的次數(shù)和時期不同。同樣，馬鈴薯鉀素與硫素積累量間存在極顯著冪函數(shù)關系，即鉀素的積累量隨硫素積累量的增加而呈冪函數(shù)增加（馮琰，2006）。此外，鉀硫配施還能增強作物的鉀肥利用率（魯劍巍等，1994；馮琰，2006）。然而，有些學者持不同態(tài)度，在溫室培養(yǎng)條件下，當培養(yǎng)液中鉀濃度一定時，隨著硫濃度的升高，馬鈴薯葉片鉀濃度逐漸降低；而當硫濃度一定時，隨著鉀濃度的升高，葉片硫濃度并沒有明顯的變化，說明馬鈴薯硫素和鉀素間存在一定的拮抗作用，結果不一致的原因可能與馬鈴薯的培養(yǎng)條件和兩種營養(yǎng)元素的供應濃度有關（Moinuddin & Umar，2004）。

3.3 硫對馬鈴薯中微量元素代謝的影響

硫也能夠參與到中微量營養(yǎng)元素的代謝過程。施硫能提高馬鈴薯塊莖干物質中鈣、鎂含量，隨著施硫量增加，塊莖鈣、鎂含量逐漸增多，與不施硫相比，施硫50 kg·hm-2時鈣、鎂含量達到最高；且塊莖鎂含量對不同施硫形式敏感性不同，與施用含硫無機鹽（K2SO4）相比，塊莖中鎂含量對施硫磺的響應更為敏感（Klikocka & Glowacka，2013）。但也有學者認為，施硫后塊莖中鈣、鎂含量較低，且隨施硫量增加鈣鎂含量變化不明顯（Ryant et al.，2008）。結果存在差異的原因可能與馬鈴薯的栽培條件及硫素的供應水平有關。另外，增施硫肥可提高馬鈴薯根、莖、葉中硫的含量及積累量，分別提高0.90%～25.61%和0.17%～30.61%，但卻降低了塊莖中硫的含量和積累量，降幅分別為10.31%～34.35% 和25.00%～29.50%（馮 琰，2006）。

馬鈴薯塊莖中微量元素的含量也與硫肥的供應密切相關，隨著硫供應量增加，塊莖對鐵元素的吸收增強，而對錳的吸收減弱，與不施硫相比，在施硫50 kg·hm-2時塊莖對銅和鋅的吸收率及積累量達到最大（Klikocka，2011）。另外，塊莖對銅、鋅、錳元素的吸收受土壤pH 值的影響，pH 值越高，塊莖對銅的吸收越慢，而對鋅的吸收越快。硫影響馬鈴薯對微量元素的吸收可能的原因是，硫的供應會顯著降低土壤pH 值，進而間接地改變塊莖對銅、鋅、錳等微量元素的吸收（Klikocka，2011）。也有研究發(fā)現(xiàn)，馬鈴薯塊莖中硫與鎘元素間存在一定的拮抗關系，雖然在施用硫酸銨后，馬鈴薯塊莖中總鎘含量沒有明顯變化，但施用60 mg·kg-1元素硫后，塊莖中鎘含量降低30%。另外，馬鈴薯植株脂質中鎘含量在施硫后也顯著降低，而蛋白和可溶性糖中鎘的含量則變化不明顯，原因可能與硫增加了鎘在蛋白和可溶性糖中的積累有關（Ryant et al.，2008）。

4 馬鈴薯硫素營養(yǎng)及施肥

研究表明，馬鈴薯在生育前期莖葉含硫量最高，含量為0.15%～0.45%，生育后期以根和塊莖為主，其中根的含硫量為0.2%～0.3%，塊莖含硫量變化范圍為0.06%～0.20%之間。馬鈴薯在出苗后40 d 時，硫素積累量已達全生育期吸硫總量的一半以上，出苗后95 d 時，硫素積累量達到最大，塊莖中硫的積累吸收量隨塊莖干物質量的增加而增加，收獲時達到最大（馮琰 等，2006）。塊莖形成期至塊莖膨大期是馬鈴薯生育期中硫素吸收速率最快、吸收數(shù)量最多的時期，且隨著生長中心轉移，硫在馬鈴薯各器官中的分配也發(fā)生相應的變化，塊莖膨大期之前葉片中分配最多，莖稈其次，塊莖中最少；塊莖膨大期之后則是塊莖中最多，其次是莖稈，葉片中最少。葉片中硫的分配率隨生育進程逐漸降低，而塊莖中硫的分配率隨生育進程呈線性增長，莖稈中硫的分配率變化為單峰曲線，峰值出現(xiàn)在塊莖形成期，另外，每生產(chǎn)500 kg 塊莖需吸收硫0.13 kg（馮琰 等，2006）。

土壤中硫的主要形態(tài)有含硫礦物、土壤溶液中的硫酸鹽、吸附性硫酸鹽及有機硫化物（劉崇群，1981）。馬鈴薯從土壤中吸收硫素的過程是逆濃度梯度的主動吸收，主要以硫酸根和部分亞硫酸根的形式進入馬鈴薯植株體內(nèi)。馬鈴薯對硫素的吸收受到土壤類型、土壤質地、硫肥種類、外界溶質和根系細胞中硫素的濃度等因素的影響。我國南方酸性紅壤土因含有較多的鐵、鋁水化氧化物，使土壤膠體表面帶有一定量的正電荷，對具有吸附保蓄作用，避免了過多的淋洗，從而提高了植物對硫的吸收效率；是植物可直接吸收利用的形態(tài)，對當季作物有效性高，而元素硫（俗稱硫磺）雖然含硫量較高，但在土壤中需氧化為才能被植物吸收利用，而這種轉化在某些地區(qū)一般需要3～4 周；硫素供應充足，植物細胞質中硫的濃度高，吸收的速度放慢，硫素在植株體內(nèi)的積累速度減緩（王慶仁和林葆，1996；謝瑞芝 等，2002）；因此，由于硫素營養(yǎng)特點的特殊性，馬鈴薯施用硫素時必須考慮氣候、土壤、肥料類型、外界和自身硫濃度，防止化肥不科學施用，提高硫肥的利用效率。

5 展望

硫作為一種重要的中微量營養(yǎng)元素，在植物的生命活動中起重要的作用。但過去由于硫素作為其他肥料的副成分被帶入農(nóng)田，使作物未表現(xiàn)出明顯缺硫，因此很少有學者專門研究農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中硫的問題。隨著馬鈴薯生產(chǎn)水平的不斷提高和氮、磷、鉀三要素施用量的不斷增加，土壤中中微量元素的缺乏越來越明顯，各種養(yǎng)分的不平衡已成為馬鈴薯產(chǎn)量質量提高的重要限制因素，基于此類問題，建議未來對馬鈴薯硫素營養(yǎng)開展以下研究：

①根據(jù)已有研究報道，深入探究馬鈴薯硫元素與其他營養(yǎng)元素間互作的生理基礎及其機制，明確營養(yǎng)元素間的協(xié)同與拮抗規(guī)律，合理配施硫肥與其他營養(yǎng)元素肥料，提高馬鈴薯對硫肥的吸收效率，從而實現(xiàn)馬鈴薯優(yōu)質高產(chǎn)。

② 結合馬鈴薯對硫素的需求特點和各生育階段硫素吸收、轉運、調控及分配規(guī)律，提出調控馬鈴薯產(chǎn)量和質量的最佳硫肥管理策略。

③針對不同土壤類型、土壤條件、硫肥種類及外界硫濃度條件下馬鈴薯硫素吸收的差異，對馬鈴薯硫肥的施用方法和技術進行創(chuàng)新，建立適用于不同土壤和外界條件下的馬鈴薯施硫模式，最終實現(xiàn)硫素的高效利用。