張 婷 徐 捷 李名揚(yáng) 劉道鳳 石凌銘 陳 鐵

（西南大學(xué)園藝園林學(xué)院，重慶 400715）

百合（Lilium brownii）是多年生鱗莖植物，其花色艷麗，是重要的觀賞花類[1]，適宜在微酸性土壤中生長，是對鹽堿比較敏感的一類植物。土壤鹽堿度是關(guān)系到百合能否正常生長的重要因素，而中國土壤的鹽化和堿化常常同時(shí)發(fā)生，成分復(fù)雜且程度各不相同[2]。土壤鹽分引起植物的滲透脅迫和毒性脅迫，導(dǎo)致生長抑制、發(fā)育變化、代謝適應(yīng)和離子隔離或排斥[3]。

鹽堿逆境的研究在當(dāng)今農(nóng)業(yè)生產(chǎn)制約因素中是熱點(diǎn)問題之一，許多研究表明，鹽堿脅迫不是單一的鹽、堿2種脅迫的疊加，植物不僅僅會(huì)受到鹽脅迫產(chǎn)生的滲透傷害和離子傷害，還受堿脅迫引起的高pH影響，為2種脅迫的協(xié)同效應(yīng)[4]。左志銳[5]研究了東方系百合‘Sorbonne’和亞洲系‘Prato’在不同濃度鹽脅迫和不同生長發(fā)育階段下形態(tài)指標(biāo)和生理生化指標(biāo)的變化，結(jié)果表明‘Prato’在耐鹽能力方面較‘Sorbonne’強(qiáng)。高胡靜[6]在同一鹽濃度下對百合不同品種或種的組培苗進(jìn)行脅迫根據(jù)綜合評價(jià)，按耐鹽性強(qiáng)弱排序?yàn)椤埸S’>‘伯尼尼’>‘真情’>‘元帥’>‘辛普隆’>云南野生百合>麝香百合>‘西伯利亞’。劉衛(wèi)衛(wèi)等[7]用不同濃度的NaCl處理百合外植體，發(fā)現(xiàn)百合對鹽脅迫特別敏感，隨著鹽濃度的增加，百合不定芽的脯氨酸（Pro）和丙二醛（MDA）含量均不斷升高。周葉玲等[8]以采自秦巴山區(qū)的5種野生百合為試驗(yàn)材料，‘Prato’為對照，通過不同鹽濃度處理，在組織培養(yǎng)條件下對各野生百合材料的耐鹽性進(jìn)行了初步評價(jià)，得出耐鹽性強(qiáng)弱排序?yàn)椤甈rato’>宜昌百合>野百合>山丹百合>寶興百合。綜上所述，關(guān)于百合的耐鹽堿性研究一般都集中于單一鹽性物質(zhì)的耐鹽機(jī)理方面，進(jìn)行耐鹽性的差異排序，且已有一定的研究基礎(chǔ)，但在百合耐復(fù)合鹽堿的差異研究，在國內(nèi)外都少見報(bào)道。

野生百合資源在我國分布較廣，部分具有較高觀賞價(jià)值和較強(qiáng)抗性，西南和東北地區(qū)是我國野生百合集中分布區(qū)域之一，其中西南地區(qū)最為集中。此區(qū)域的野生百合中，宜昌百合是我國的特有野生種，其花清香怡人，具有極高的觀賞價(jià)值，抗病能力強(qiáng)，是百合優(yōu)良親本材料[9]。通江百合強(qiáng)健耐寒、花大芳香，甚是美麗[10]。淡黃花百合植株健壯、花型奇特，耐陰、耐熱性強(qiáng)，是育種的優(yōu)質(zhì)種源[11]。毛百合花朵直立，向上開放，是培育直立花品種的重要親本材料[12]。目前，對這4種百合的研究多集中在資源調(diào)查、繁殖技術(shù)、栽培等方面，尚未發(fā)現(xiàn)有學(xué)者進(jìn)行耐鹽堿性研究。本研究通過對4種野生百合鹽堿脅迫下多項(xiàng)生理指標(biāo)的測定、分析和評價(jià)，綜合各項(xiàng)指標(biāo)及采用隸屬函數(shù)分析4種野生百合耐鹽堿性強(qiáng)弱，探討百合耐鹽堿的生理機(jī)制，為選育優(yōu)良親本體系，培育出新品種提供參考。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

以通江百合（Lilium sargentiae）、毛百合（Lilium dauricum）、淡黃花百合（Lilium sulphureum）、宜昌百合（Lilium leucanthum）4種野生百合為研究對象，采用鱗莖扦插法，選取長勢基本一致的扦插苗作為實(shí)驗(yàn)材料。于2019年11月上旬將百合扦插苗移栽于外口徑12 cm，高10.8 cm的塑料花盆中，盆土為草炭和珍珠巖按體積比為1∶1混合配制，并在盆底部和表層放入1層陶粒，每盆基質(zhì)量保持一致。實(shí)驗(yàn)于西南大學(xué)33教7樓溫室進(jìn)行，溫室溫度保持在22～25 ℃，進(jìn)行正常養(yǎng)護(hù)管理，度過緩苗期。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

1.2.1 鹽堿復(fù)合處理

于2019年11月19日，對每種百合隨機(jī)選取25～30株生長健康，葉片數(shù)近似的植株進(jìn)行脅迫處理。共設(shè)置5個(gè)處理梯度，分別為0（CK）、40、80、120、160 mmol/L，每個(gè)實(shí)驗(yàn)組3個(gè)生物學(xué)重復(fù)，每組處理5～6盆。CK澆Hogland營養(yǎng)液，處理組澆營養(yǎng)液+混合鹽堿（以中性鹽NaCl和堿性鹽NaHCO3按照摩爾比例1∶1混合）[4]，為避免鹽沖擊效應(yīng)，處理濃度按照40 mmol/L每天遞增，直至最大設(shè)計(jì)濃度后，開始計(jì)算脅迫時(shí)間。此后每隔5d的9：00—10：00定期按各處理濃度澆混合液，進(jìn)行2次后，于脅迫的第11天拍照采樣。

1.2.2 形態(tài)表現(xiàn)觀察

參照肖涵等[13]對植物形態(tài)評價(jià)體系（表1），以植株和葉片形態(tài)以及色澤方面為依據(jù)，劃分鹽堿脅迫對百合苗影響的程度，以便觀察。

表1 植物生長狀況等級評價(jià)Table 1 The grade evaluation of plant growth condition

1.2.3 生理指標(biāo)測定

于12月2日9：00—11：00采用，使用分析天平秤（精確到0.01 mg）稱取0.5 g葉片樣本，除必須現(xiàn)用葉片外，其余使用錫箔紙包好后及時(shí)放入液氮中，待樣本取完后放入?80 ℃冰箱保存，以便使用。使用DDS?309+電導(dǎo)率儀（成都市方舟科技開發(fā)公司，中國）測定相對電導(dǎo)率（REC）；葉綠素含量采用丙酮浸提法測定；MDA含量采用硫代巴比妥酸法測定；Pro含量采用酸性茚三酮法測定；可溶性糖含量采用蒽酮比色法測定；超氧化物歧化酶（SOD）活性采用氮藍(lán)四唑光還原法測定；可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍(lán)法測定。具體操作均參考李合生[14]實(shí)驗(yàn)方法。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用隸屬函數(shù)法對4種百合的耐鹽堿性進(jìn)行綜合評價(jià)[15]，如果指標(biāo)與耐鹽堿性成正相關(guān)，則按公式（1）計(jì)算，如果指標(biāo)與耐鹽堿性成負(fù)相關(guān)則按公式（2）計(jì)算。使用Microsoft Excel2013制表和作圖，利用SPSS22.0進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)差分析和顯著性分析。

式中：X(i)為隸屬函數(shù)值，X為某一指標(biāo)平均測定值，Xmax、Xmin分別為參試材料某一指標(biāo)測定值內(nèi)的最小值和最大值。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽堿脅迫對4種百合形態(tài)的影響

通江百合和淡黃花百合形態(tài)受鹽堿脅迫影響程度小于毛百合和宜昌百合，宜昌百合受影響程度最重。鹽堿脅迫對植物生長狀況評價(jià)結(jié)果見表2。

信貸扶貧資金管理方面主要的創(chuàng)新有：第一，借款主體的創(chuàng)新，先后嘗試了直接貸款到戶、扶持經(jīng)濟(jì)實(shí)體、支持地方主導(dǎo)產(chǎn)業(yè)和龍頭企業(yè)，以及直接貸款到戶與委托幫扶貸款相結(jié)合等方式；第二，貸款方式創(chuàng)新，1986年以來嘗試了政府信用下的經(jīng)濟(jì)實(shí)體貸款、依托社會(huì)信用的小額貸款、抵押和擔(dān)保為基礎(chǔ)的企業(yè)或政府貸款等；第三，貼息方式創(chuàng)新，嘗試了貼息給承貸銀行、貼息給借款人等方式；第四，承貸機(jī)構(gòu)選擇，先后嘗試了商業(yè)銀行承貸、政策銀行承貸、地方政府選擇等方式。

表2 鹽堿脅迫對植物生長狀況等級結(jié)果Table 2 The evaluation result of plant growth on saline-alkali stress

由表2可知，鹽堿脅迫濃度在40 mmol/L，通江百合和淡黃花百合生長較旺盛，葉質(zhì)鮮亮、飽滿，和未受脅迫時(shí)的生長狀況相近；毛百合和宜昌百合生長良好，葉片較飽滿、略微變淡。脅迫濃度在80 mmol/L，宜昌百合較正常，未出現(xiàn)大面積萎蔫，僅葉色變淡、皺縮，其他3種百合均生長良好，葉片略微變淡、葉質(zhì)較飽滿。脅迫濃度在120 mmol/L，通江百合和淡黃花百合保持正常生長的狀態(tài)，有葉片皺縮、葉片變淡的現(xiàn)象，毛百合和宜昌百合則生長受到了抑制，出現(xiàn)萎蔫皺縮，葉片萎蔫下垂、暗淡失綠的趨勢。脅迫濃度在160 mmol/L，宜昌百合生長受到了嚴(yán)重抑制，出現(xiàn)萎蔫失水，葉片皺縮嚴(yán)重、失綠變黃，其余3種百合生長也受到了一定程度的抑制，出現(xiàn)非常明顯的葉質(zhì)萎蔫，葉片失綠。

2.2 鹽堿脅迫對4種百合生理生化指標(biāo)的影響

2.2.1 鹽堿復(fù)合脅迫對光合色素的影響

由圖1可知，隨著鹽堿脅迫濃度的增大，4種百合的葉綠素含量均呈下降趨勢，除通江百合外，其他3種百合的類胡蘿卜素含量均有增有降。

圖1 鹽堿脅迫對4種百合葉綠素和類胡蘿卜素含量的影響Fig. 1 Effects of saline-alkali stress on chlorophyll and carotenoid contents of 4 lily species

當(dāng)脅迫濃度為160 mmol/L，4種百合的葉綠素含量降幅較CK均達(dá)到最大，其中，毛百合的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素含量的降幅最大，分別為47.83%、59.06%、52.29%；而宜昌百合的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素含量的降幅最小，分別為23.35%、19.92%、21.61%；通江百合的類胡蘿卜素含量降幅最大，為58.43%。當(dāng)脅迫為40 mmol/L時(shí)，毛百合與通江百合、淡黃花百合的葉綠素含量差異顯著（P<0.05）；鹽堿脅迫160 mmol/L時(shí)，通江百合與其他3種百合的葉綠素a和葉綠素含量差異顯著（P<0.05）。

2.2.2 鹽堿脅迫對滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

鹽堿脅迫對4種百合滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響見表3，鹽堿脅迫下4種百合滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量相對變化量見表4。

表4 鹽堿復(fù)合脅迫對4種百合質(zhì)膜穩(wěn)定性的影響Table 4 Effects of saline-alkali stress on membrance permeability of 4 lily species

由表3、圖2可知，宜昌百合可溶性蛋白含量隨著鹽堿脅迫濃度增加呈現(xiàn)持續(xù)上升的趨勢，而其他3種百合均先升高后降低，且幅度均不明顯。通江百合在脅迫濃度80 mmol/L處到達(dá)峰值，為CK的1.07倍；毛百合和淡黃花百合峰值出現(xiàn)在脅迫濃度120 mmol/L，分別為CK的1.18倍、1.06倍；宜昌百合的峰值在脅迫濃度160 mmol/L，為CK的1.15倍。在CK中，毛百合與其他3種百合差異顯著（P<0.05）；脅迫濃度為160 mmol/L，宜昌百合與其他3種百合差異顯著（P<0.05）。

圖2 鹽堿脅迫下4種百合滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量相對變化量Fig. 2 The relative variation of osmotic adjustment substance of 4 lily species under saline-alkali stress

表3 鹽堿脅迫對4種百合滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響Table 3 Effects of saline-alkali stress on osmotic adjustment substance of 4 lily species

隨著鹽堿脅迫濃度不斷增加，通江百合、毛變百合、宜昌百合的可溶性糖含量變化趨勢均是先增后減，且含量峰值均出現(xiàn)在80 mmol/L時(shí)，3種百合可溶性糖含量上升的總幅度最大的是毛百合，為223.89%，其次是通江百合和宜昌百合，分別為115.30%、106.79%。淡黃花百合的可溶性糖含量則小幅持續(xù)上升，脅迫濃度為160 mmol/L，較CK增加了42.53%。當(dāng)脅迫濃度在40、160 mmol/L時(shí)，淡黃花百合與其他3種百合差異顯著（P<0.05）；在其余2種濃度下，毛百合與宜昌百合、淡黃花百合差異顯著（P<0.05）。

4種百合的Pro含量隨鹽堿脅迫濃度增加呈升高趨勢，但幅度和增長動(dòng)態(tài)有所不同。通江百合和淡黃花百合上升速度較緩慢；宜昌百合在4種百合中Pro含量積累最多，在脅迫濃度120 mmol/L后，增幅較大，在脅迫濃度為160 mmol/L時(shí)的Pro含量為CK的129.96%；其次是毛百合，為85.97%，。CK組通江百合Pro含量高于其他3種，淡黃花百合與其他3種百合差異顯著（P<0.05）；其余脅迫濃度下，宜昌百合與毛百合、淡黃花百合差異顯著（P<0.05）。

2.2.3 鹽堿脅迫對質(zhì)膜穩(wěn)定性的影響

結(jié)合表4和圖3可知，隨著鹽堿脅迫濃度的增加，4種百合REC均呈緩慢上升趨勢，種間增幅差異不明顯，當(dāng)脅迫到最高濃度160 mmol/L時(shí)，4種百合REC分別是CK的1.41倍、1.49倍、1.35倍、1.46倍。淡黃花百合的REC在脅迫前后均高于其他3種百合，脅迫濃度在120 mmol/L之前，淡黃花百合與其他3種百合差異顯著（P<0.05），當(dāng)脅迫濃度達(dá)到160 mmol/L時(shí)，宜昌百合與毛百合、通江百合差異顯著（P<0.05）。

圖3 鹽堿脅迫下4種百合質(zhì)膜調(diào)節(jié)物質(zhì)相對變化量Fig. 3 The relative variation of plasma membrane regulators of 4 lily species under saline-alkali stress

4種百合隨著鹽堿脅迫濃度的增加MDA含量均先增后減，且變化量差異較明顯。4種百合與CK增量的峰值均出現(xiàn)在脅迫濃度80 mmol/L，MDA含量上升的總幅度最大是淡黃花百合，為125.32%；其次是宜昌百合、毛百合，分別為80.85%、68.41%；最小的是通江百合，為39.94%。4種百合中，淡黃花百合的MDA含量在受到鹽堿脅迫后均高于其他3種。CK中毛百合與其他3種百合差異顯著（P<0.05）；受脅迫后，淡黃花百合與宜昌百合、通江百合差異顯著（P<0.05）。

2.2.4 鹽堿脅迫對活性氧代謝的影響

鹽堿脅迫對4種百合SOD活性的影響見表5，鹽堿脅迫下4種百合SOD活性相對變化量見圖4。結(jié)合表5和圖4可知，隨著鹽堿脅迫濃度的增加4種百合的S0D活性均先升高后降低，至脅迫濃度80 mmol/L時(shí)SOD活性達(dá)最大值，說明SOD活性隨著鹽堿脅迫程度的增加受到了抑制。

圖4 鹽堿脅迫下4種百合SOD活性相對變化量Fig. 4 The relative variation of superoxide dismutase activity of 4 lily species under saline-alkali stress

表 5 鹽堿脅迫對4種百合SOD活性的影響Table 5 Effects of saline-alkali stress on superoxide dismutase activity of 4 lily species

脅迫濃度160 mmol/L，通江百合、宜昌百合分別比CK下降36.30%、19.38%；脅迫濃度80 mmol/L，毛百合、淡黃花百合分別比CK增加11.03%、19.07%。CK組4種百合中，通江百合與其他3種百合差異顯著（P<0.05）；脅迫濃度至120 mmol/L之后，毛百合與淡黃花百合差異顯著（P<0.05）。

2.3 鹽堿耐性綜合評價(jià)

以4種百合各項(xiàng)生理指標(biāo)的平均隸屬函數(shù)值作為百合耐鹽堿性的綜合評價(jià)標(biāo)準(zhǔn)，數(shù)值越大說明其耐鹽堿性越強(qiáng)。由表6可知，4種百合耐鹽堿性能力從大到小為淡黃花百合>通江百合>毛百合>宜昌百合。

表6 種百合耐鹽堿性生理指標(biāo)平均隸屬函數(shù)值Table 6 Average subordinate function on saline-alkali resistance index of 4 lily species

3 結(jié)論與討論

植物在生長過程中往往會(huì)遭受到各種逆境的傷害，而植物的鹽堿耐性研究一直是逆境研究中的一個(gè)重要研究方向。在鹽堿濃度過高的條件下會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞受傷害或死亡，往往有通過一些外觀形態(tài)體現(xiàn)，經(jīng)形態(tài)評價(jià)表等級評定得出。在本研究中，當(dāng)脅迫濃度達(dá)到160 mmol/L，宜昌百合生長受到嚴(yán)重抑制，葉片黃化、萎蔫下垂，枯葉較多，其他3種百合受抑制程度小于宜昌百合，呈現(xiàn)葉片失綠變淡，表明其耐鹽堿性強(qiáng)于宜昌百合。通江百合與淡黃花百合在受到低濃度鹽堿脅迫時(shí)，其外觀形態(tài)表現(xiàn)較對照無明顯差別，這也體現(xiàn)植物外部形態(tài)變化相對于生理變化會(huì)相對滯后[16]。

葉綠素是一種重要的光合色素，植物光吸收中起核心作用。其含量的高低能一定程度上衡量植株的抗逆性[17]。類胡蘿卜素不僅直接參與光吸收也能防止前體細(xì)胞發(fā)生光氧化，保護(hù)葉綠素免受破壞。在研究中，4種百合的葉綠素含量呈下降趨勢，說明鹽堿脅迫抑制了葉綠素的合成，其光合產(chǎn)量減少，這與魏祎等[18]關(guān)于東方系百合‘ 羅迪納’的研究相一致。除通江百合外的3種百合的類胡蘿卜素含量略有增減，可能與類胡蘿卜素可以作為植物體內(nèi)的內(nèi)源抗氧化劑有關(guān)，白文波等[19]指出在短期鹽堿脅迫下，一些植物的類胡蘿卜素反而上升的推論。可見，鹽堿脅迫下類胡蘿卜素含量變化因植物不同而異。

植物的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)主要分為兩大類，無機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)等[20]。Pro、可溶性糖、可溶性蛋白是百合體內(nèi)重要的有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在鹽堿脅迫條件下百合可以通過大量累積Pro和可溶性糖來加強(qiáng)滲透調(diào)節(jié)，緩解鹽害，表現(xiàn)出含量增加，直至細(xì)胞膜受損嚴(yán)重，達(dá)到細(xì)胞耐鹽堿閾值后開始下降。本研究結(jié)果顯示，隨鹽堿脅迫濃度的增大，首先快速積累的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)是可溶性糖，說明百合可通過積累糖類物質(zhì)來抵抗鹽堿脅迫，當(dāng)脅迫濃度超過80 mmol/L后，通江百合、毛百合、宜昌百合可溶性糖的含量開始逐漸下降，說明百合的滲透物質(zhì)代謝系統(tǒng)受到破壞，可能是鹽堿脅迫后期高pH影響，對百合的滲透代謝系統(tǒng)造成了損害，與劉鐸等[21]的研究中類似。而3種百合的Pro含量開始快速積累，表明Pro原是脅迫程度的產(chǎn)物，而不是滲透脅迫的產(chǎn)物。這可能是百合對鹽堿脅迫有一定的耐受性，當(dāng)超過耐受范圍時(shí)大量積累Pro，以此緩解鹽堿脅迫帶來的傷害，直至承受不住高鹽堿脅迫作用而失效，在垂絲海棠（Malus halliana）[4]的耐鹽堿性試驗(yàn)中也有相似的結(jié)果。研究結(jié)果一致。可溶性蛋白在植物體內(nèi)主要包括一些代謝過程的酶類和滲透調(diào)節(jié)蛋白等物質(zhì)，維持著細(xì)胞內(nèi)較低滲透壓[22]。通江百合、毛百合、淡黃花百合在鹽堿脅迫后體內(nèi)的可溶性蛋白含量先上升后下降，這與劉鳳岐等[23]在對4種燕麥（Avena sativa）的耐鹽性評價(jià)中結(jié)果類似。但4種百合的可溶性蛋白含量變化不明顯，且有出現(xiàn)下降趨勢的原因究竟是代謝出現(xiàn)異常，合成受到阻礙，還是在機(jī)制調(diào)節(jié)過程中可溶蛋白被降解，還需要做深入研究。由此推測出可溶性蛋白對百合滲透壓的調(diào)節(jié)不起主要作用。

另外，Pro是一種理想的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)；Pro和其他一些可溶性物質(zhì)的累積可以降低細(xì)胞的水勢,進(jìn)而驅(qū)使水分進(jìn)入細(xì)胞或降低水分從細(xì)胞中流出，幫助細(xì)胞抵抗鹽堿脅迫，是植物抵抗高鹽環(huán)境的重要物質(zhì)[24]。4種百合的Pro含量均表現(xiàn)為不斷增加，說明百合的耐鹽堿性與體內(nèi)Pro的積累有一定關(guān)系，這與于爽等[25]對龍葵（Solanum nigrum）和董靜等[26]對馬齒莧（Portula caoleracea）的鹽堿脅迫研究結(jié)果相一致。

植物受到鹽離子的毒害時(shí)，細(xì)胞膜系統(tǒng)是主要受害部位，鹽堿脅迫會(huì)破壞質(zhì)膜透性，造成細(xì)胞膜過氧化，選擇性降低或喪失，細(xì)胞內(nèi)的電解質(zhì)外滲，而使組織浸出液的REC升高[27]。MDA是由于活性氧攻擊細(xì)胞膜上的膜脂產(chǎn)生的，是反應(yīng)細(xì)胞膜脂過氧化程度的重要指標(biāo)，可以間接反應(yīng)細(xì)胞的受損程度。本研究表明，4種百合隨著鹽堿脅迫濃度的增加，REC升高，說明百合的細(xì)胞膜透性遭受破壞，大量離子外滲，這與劉曉涵等[28]關(guān)于煙草（Nicotiana tabacum）的研究結(jié)果相似。MDA含量隨鹽堿濃度的增加呈現(xiàn)先上升后下降現(xiàn)象，說明百合體內(nèi)的活性氧隨著增加，造成膜質(zhì)過氧化傷害，這與李瑩瑩等[29]對猴樟（Cinnamomun bodinieri）幼苗的探究結(jié)果一致。在脅迫濃度到達(dá)80 mmol/L之后，MDA含量開始下降，這表明百合可能是在一定的脅迫濃度范圍內(nèi)，隨著MDA含量積累到一定值后會(huì)觸發(fā)植物體內(nèi)的清除MDA的酶促機(jī)制，相關(guān)酶的快速合成導(dǎo)致MDA的分解下降。

SOD是一種極其重要的并且在各種生物體內(nèi)普遍存在的防止活性氧化物毒害的抗氧化酶，在植物應(yīng)激反應(yīng)中發(fā)揮了重要的作用，并在整個(gè)活性氧清除機(jī)制中扮演最重要的角色。因此可以根據(jù)保護(hù)酶活性的強(qiáng)弱來判斷植物抗鹽堿能力的強(qiáng)弱[30]。本研究中4種百合的SOD活性以80 mmol/L為峰值先升高后減低，這與劉榮等[31]在研究百合對鹽脅迫的生理反應(yīng)中得出的SOD活性隨著鹽脅迫時(shí)間的延長先升后降的結(jié)果相一致。并且在蒙古柳（Salix linearistioularis）[32]和菊花（Dendranthema morifolium）[33]等植物的耐鹽性研究結(jié)果中，也有相似的變化。通過研究機(jī)理發(fā)現(xiàn)，百合在低鹽堿脅迫濃度下，主要依靠提高SOD的活性來清除活性氧、自由基，從而使百合對鹽堿脅迫有一定的耐受能力，當(dāng)脅迫濃度超過一定值后，植物體的新陳代謝紊亂，致使活性氧清除機(jī)制遭到破壞，使其酶活性下降，SOD不足以清除植物體內(nèi)產(chǎn)生的活性氧、自由基等[34]，導(dǎo)致百合對鹽堿傷害的防御力降低。

植物受到鹽堿脅迫后其生理機(jī)能和結(jié)構(gòu)較為復(fù)雜，決定了不能從單項(xiàng)機(jī)理研究去準(zhǔn)確地評價(jià)某一植物的耐鹽堿性[35]。在本研究中，隨著濃度增加，受脅迫表現(xiàn)逐漸明顯。百合的光合作用下降，有機(jī)物積累量降低；細(xì)胞膜膜脂氧化程度加劇，完整性被破壞；細(xì)胞的活性氧清除，酶活性升高；細(xì)胞滲透壓增大。在鹽堿脅迫濃度≤160 mmol/L的情況下，利用隸屬函數(shù)分析得出耐鹽堿性排序?yàn)榈S花百合>通江百合>毛百合>宜昌百合。由此得出淡黃花百合和通江百合對鹽堿生境具有較強(qiáng)耐性，為野生百合的耐堿性篩選奠定了基礎(chǔ)，以期為更好地利用野生百合資源，提高百合的耐鹽堿性提供理論性支持。