葉碩

（東臺市南沈灶鎮(zhèn)農(nóng)業(yè)服務(wù)中心，江蘇 鹽城 224224）

土壤鹽堿化是全世界面臨的一個重要生態(tài)難題。據(jù)不完全統(tǒng)計，全世界鹽堿地占總陸地面積的7.6%，大約有30 多個國家遭受土壤鹽堿化困擾，我國是擁有鹽堿地面積最大的國家之一。土壤鹽堿化不僅破壞土壤結(jié)構(gòu)、理化性質(zhì)，造成土壤功能退化，還會導(dǎo)致植物滲透脅迫，阻礙植物對礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收，嚴(yán)重影響植物的生長發(fā)育。因此，如何有效地發(fā)揮鹽堿地的生態(tài)功能已成為目前亟待解決的問題之一。

面對日益嚴(yán)重的土地鹽堿化問題，迫切需要改良鹽堿地?？茖W(xué)家對鹽堿地的改良做了大量研究，探索出了諸多科學(xué)有效的方法，如物理客土法，化學(xué)反應(yīng)法等，但是這些方法成本高昂、見效慢，給鹽堿地改良帶來障礙。利用耐鹽堿植物進行鹽堿地的生物改良是鹽堿地恢復(fù)的重要途徑。張凌等研究表明，杜仲（Eucommia ulmoides）、沙棗（Elaeagnus angustifolia）、檉柳（Tamarix Chinensis） 和梭梭（Haloxylon ammodendron）在一定范圍內(nèi)的鹽堿脅迫下，通過增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)可溶性糖含量、脯氨酸含量，緩解高鹽環(huán)境對自身的滲透脅迫，提高樹木的吸水能力。本試驗選用4 個樹種，設(shè)置4 個鹽堿濃度，研究在鹽堿混合脅迫下不同樹種生長變化特征，為開展鹽堿地的生態(tài)修復(fù)提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

選取1年生的水杉（Metasequoia glyptostroboides）、中山杉（Taxodium hybrid 'zhongshansha'）、櫸樹（Zelkova serrata）和欒樹（Koelreuteria paniculata）苗。試驗所用土壤為原生林表層土，將土取回后過篩，去除雜草、樹根等雜物。鹽堿處理選用氯化鈉（NaCL）、硫酸鈉（NaSO）、無水碳酸鈉（NaCO）、碳酸氫鈉（NaHCO），以1∶18∶18∶1 比例混合。

1.2 試驗設(shè)計

采用桶栽試驗，設(shè)置4 個樹種處理，分別為水杉、中山杉、櫸樹和欒樹，將配制好的土壤填入直徑為30.0 cm、高為26.5 cm 的桶中，每桶填裝干土12 kg，同時設(shè)置4 個鹽堿濃度，混合堿性鹽在土壤中濃度分別為0 g/kg、5 g/kg、7 g/kg 和9 g/kg，分別用T、T、T和T表示。將鹽堿和土壤攪拌均勻，所有處理施入氮肥（N）0.5 g/kg、磷（PO）0.4 g/kg、鉀（KO）0.5 g/kg。處理前每桶澆水2 L，搭建防雨棚，常規(guī)管理。每隔1 周澆1 次水，每次每桶澆1 L。試驗于2019 年4 月12 日開始處理，9 月23 日結(jié)束。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 植株生長指標(biāo)的測定

分別在處理前、處理中和處理結(jié)束后測定所選樹種生長指標(biāo)，株高測定采用刻度尺，測量土面到苗木頂端新芽芽尖的距離，增長率（%）＝（處理結(jié)束值－處理前值）／處理前值×100%。

1.3.2 植株保護酶活性的測定

參考高俊鳳的方法，分別測定超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）活性。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010 和SPSS 24.0 進行數(shù)據(jù)整理、分析，Duncan’s 法進行顯著性檢驗。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽堿脅迫對不同樹種幼苗增長率的影響

增長率是反映植株生長快慢的重要指標(biāo)。由圖1 可知，鹽堿脅迫顯著影響各樹種幼苗的生長速率，且隨鹽堿濃度的增加呈逐漸降低的變化趨勢。水杉在各鹽堿濃度處理下增長速率均顯著低于CK，T、T和T處理分別比CK 低15.09%、22.57%和63.61%，處理間差異均顯著；中山杉在各鹽堿濃度處理下增長速率均顯著低于CK，T、T和T處理分別比CK 低6.78%、14.16%和35.90%，處理間差異均顯著；櫸樹在各鹽堿濃度處理下增長速率均顯著低于CK，處理間差異均顯著。水杉在各鹽堿濃度處理下增長速率均顯著低于CK，T、T和T處理分別比CK 低10.04%、22.87%和31.13%，處理間差異均顯著。欒樹T處理和CK 沒有顯著差異，T和T處理顯著低于CK，分別比CK 低14.93%和27.50%。總體比較在鹽堿脅迫下，生長率從大到小依次表現(xiàn)為欒樹、中山杉、櫸樹、水杉。

圖1 鹽堿脅迫對不同樹種幼苗增長率的影響

2.2 鹽堿脅迫對不同樹種幼苗SOD 活性的影響

SOD 是植物抗逆性的關(guān)鍵酶，其活性大小反映抗逆能力的強弱。由圖2 可知，鹽堿脅迫顯著影響各樹種幼苗的SOD 活性。水杉隨鹽堿濃度的增加呈先升高后降低的變化趨勢，T和T顯著高于CK，分別比CK 高70.48%和90.11%，T處理和CK 沒有顯著差異；中山杉和櫸樹均隨鹽堿濃度的增加呈先升高后降低的變化趨勢，T、T和T處理均顯著高于CK，T處理的SOD 活性最高；欒樹SOD 活性隨鹽堿濃度的增加呈逐漸升高的變化趨勢，T、T和T處理均顯著高于CK，分別比CK 高75.31%、183.67%和209.08%。

圖2 鹽堿脅迫對不同樹種幼苗SOD 活性的影響

2.3 鹽堿脅迫對不同樹種幼苗POD 活性的影響

POD 活性可以反映植物體內(nèi)的代謝及抗逆性的變化。由圖3 可知，鹽堿脅迫顯著影響各樹幼苗的POD 活性。水杉隨鹽堿濃度的增加呈先升高后降低的變化趨勢，T和T顯著高于CK，分別比CK 高43.56%和92.05%，T處理顯著低于CK；中山杉變化趨勢和水杉相似，T和T顯著高于CK，分別比CK高35.62%和70.23%；櫸樹和欒樹隨鹽堿濃度的增加呈先升高后降低的變化趨勢，T、T和T處理均顯著高于CK，T處理的POD 活性最高。各處理在鹽堿脅迫下均是欒樹POD 活性最高。

圖3 鹽堿脅迫對不同樹種幼苗POD 活性的影響

2.4 鹽堿脅迫對不同樹種幼苗CAT 活性的影響

CAT 活性是反映植物抗逆能力的重要指標(biāo)之一。由圖4 可知，鹽堿脅迫顯著影響各樹幼苗的CAT 活性。水杉隨鹽堿濃度的增加呈先升高后降低的變化趨勢，T和T顯著高于CK，分別比CK 高23.97%和64.08%，T處理顯著低于CK；中山杉隨鹽堿濃度的增加呈先升高后降低的變化趨勢，T、T和T處理均顯著高于CK，分別比CK 高46.63%、91.93%和43.32%，T和T處理差異不顯著，T處理的CAT 活性最高；櫸樹變化趨勢和水杉相似；欒樹隨鹽堿濃度的增加呈逐漸升高的變化趨勢，T、T和T處理均顯著高于CK，分別比CK 高47.91%、82.69%和55.69%，從高到低依次為T、T、T、CK，各處理在鹽堿脅迫下均是欒樹CAT 活性最高。

圖4 鹽堿脅迫對不同樹種幼苗CAT 活性的影響

3 討論與結(jié)論

植物生長過程中，過高濃度的鹽堿會對植物體產(chǎn)生離子毒害，通過影響植物的代謝功能抑制植物細(xì)胞內(nèi)酶的活性，進而影響植物正常的的生長發(fā)育。韓浩章等研究表明，隨鹽堿處理濃度的提高，櫸樹幼苗的側(cè)枝平均生長量、莖粗、根冠比呈先上升后下降趨勢。櫸樹幼苗生長期能耐受的鹽堿脅迫閥值在150～200 mmol/L。本研究結(jié)果表明，鹽堿脅迫顯著影響各樹幼苗的生長速率，且隨鹽堿濃度的增加呈逐漸降低的變化趨勢，在鹽堿脅迫下，生長率由高到低表現(xiàn)為欒樹、中山杉、櫸樹、水杉，說明在混合鹽堿脅迫下欒樹的抗鹽堿能力最強。

植物在遭受逆境脅迫時會產(chǎn)生大量的氧自由基，自由基的產(chǎn)生參與細(xì)胞膜脂過氧化。細(xì)胞受到脅迫時，酶的活性降低，自由基則會逐漸增加，加速膜脂過氧化反應(yīng)，破壞膜系統(tǒng)，導(dǎo)致細(xì)胞代謝出現(xiàn)異常，對機體造成傷害，從而破壞質(zhì)膜，最終可能導(dǎo)致細(xì)胞死亡。為抵抗逆境對植物造成的這種傷害，植株體內(nèi)保護酶系統(tǒng)會啟動，SOD、POD 和CAT 酶活性提高。王詩雅研究表明，構(gòu)樹幼苗在鹽堿脅迫下保護酶活性顯著升高，在NaSO脅迫處理下，SOD 活性發(fā)揮主導(dǎo)作用，NaHCO鹽脅迫處理下，SOD 與POD 交替發(fā)揮清除活性氧的作用。本研究表明，SOD、POD 和CAT 在鹽堿脅迫下呈先升高后降低的變化趨勢，說明在一定范圍內(nèi)，為適應(yīng)鹽堿脅迫，植株通過增加保護酶活性來消除外界環(huán)境的危害，但是當(dāng)脅迫程度達到一定程度，植株的自我清除能力會受到抑制。本研究中，在高濃度鹽堿脅迫下，欒樹的保護酶活性均最高，可作為鹽堿地區(qū)造林的推薦樹種。