李宏群 韓培士 牛常會袁曉青邢立剛

(1.長江師范學(xué)院現(xiàn)代農(nóng)業(yè)與生物工程學(xué)院 重慶 408100； 2.延安市黃龍山國有林管理局 延安 715700)

褐馬雞(Crossoptilonmantchuricum)屬雞形目(Galliformes)雉科(Phasianidae)馬雞屬(Crossoptilon)，是我國特有珍稀鳥類、國家Ⅰ級重點(diǎn)保護(hù)野生動物，被我國列為瀕危物種，屬于世界易危鳥類之一(IUCN， 2019； Lietal., 2018)。褐馬雞分布區(qū)狹窄，目前主要分布在山西呂梁山、陜西黃龍山、河北小五臺山和北京百花山等地的局部地區(qū)(盧欣等， 1998)，且由于自然植被破壞或河流阻礙，其分布區(qū)被嚴(yán)重分割成3個(gè)區(qū)域，形成3個(gè)不連續(xù)種群，即陜西黃龍山的西部種群、山西呂梁山的中部種群以及河北和北京地區(qū)的東部種群(張國鋼等， 2005； 武玉珍等， 2010)。調(diào)查表明，導(dǎo)致褐馬雞種群局部滅絕的威脅因素主要有非法獵殺、棲息地破壞和人為干擾等(宋凱， 2015; Lietal., 2016)，近年來雖然已采取一些保護(hù)措施，如在各地建立相關(guān)保護(hù)區(qū)(8個(gè)國家級和8個(gè)省級)，同時(shí)在棲息地選擇等方面也做了一些研究(張國鋼等， 2010； Lietal., 2018； 李一琳等， 2016)，還有國家實(shí)施天然林保護(hù)工程或退耕還林工程等，狀況得到明顯改觀(宋凱等， 2016)，然而有些生境不再適合褐馬雞生活，直接影響其生存發(fā)展。因此，開展褐馬雞潛在生境研究尤為迫切。

當(dāng)前，國內(nèi)外學(xué)者普遍利用各種模型來預(yù)測目標(biāo)物種生境的空間分布(王運(yùn)生等， 2007； Huetal., 2010)，其中比較常見的是物種分布模型。預(yù)測物種分布的模型主要有廣義加法模型(generalized additive model, GAM)、分類回歸模型(classification and regression tree, CART) 、遺傳算法預(yù)測模型(genetic algorithm for rule-set production, GARP)和最大熵模型(maximum entropy model, MaxEnt)等(王運(yùn)生等， 2007； Wangetal., 2010)，其中，最大熵模型(MaxEnt)基于最大熵原理，將物種已知分布點(diǎn)的單個(gè)像元作為樣點(diǎn)，以已知樣點(diǎn)像元的環(huán)境變量為約束條件，探尋此約束條件下該物種的可能分布，據(jù)此來預(yù)測該物種在研究區(qū)內(nèi)的適宜棲息地分布情況，具有較高預(yù)測精度(高惠等， 2017； 丁晨晨等， 2018)。此外，氣候變暖可能改變陸地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能，使生物棲息地分布區(qū)范圍發(fā)生變化，增加物種滅絕風(fēng)險(xiǎn)(Thomasetal., 2004； Mauriceetal., 2019)。鳥類是生態(tài)系統(tǒng)的重要組成成員，對氣候和環(huán)境的變化相當(dāng)敏感，因此，鳥類變化可作為監(jiān)測全球氣候變化的重要依據(jù)(Lemoineetal., 2010)，如氣候變化影響我國丹頂鶴(Grusjaponensis)(吳偉偉等， 2012)和白枕鶴(G.vipio)繁殖地分布(孫立等， 2014)、基于MaxEnt 模型預(yù)測藏雪雞(Tetraogallustibetanus)在我國的適宜生境(巫明焱等， 2018)等研究。為進(jìn)一步探明氣候變化對褐馬雞棲息地的影響，本研究基于褐馬雞當(dāng)前分布現(xiàn)狀，利用MaxEnt模型結(jié)合氣候物種模型預(yù)測現(xiàn)在和未來氣候情景下我國特有瀕危動物褐馬雞潛在生境分布的變化，以期為制定有關(guān)保護(hù)對策提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)包括山西全境、陜西黃龍山、河北小五臺山和北京百花山，地理坐標(biāo)為 34°20′—40°47′N，108°43′—116°28′E，區(qū)內(nèi)地形復(fù)雜，山勢陡峭，溝壑縱橫，生境多樣，海拔27～3 026 m。屬大陸性暖溫帶季風(fēng)性氣候，四季分明，春冬干燥， 1970—2000年年均氣溫9.7 ℃，年均降水量547.2 mm(Hijmansetal., 2005)，地處暖溫帶落葉闊葉林地帶。

2 數(shù)據(jù)與方法

2.1 褐馬雞分布數(shù)據(jù)

褐馬雞分布數(shù)據(jù)通過2種途徑獲得。 1) 野外實(shí)際調(diào)查。2018年7月—2019年12月，在陜西黃龍山褐馬雞國家級自然保護(hù)區(qū)的大嶺、圪臺、柏峪、石臺寺、白馬灘和薛家平6個(gè)保護(hù)站，以各保護(hù)站為中心選取不重疊的樣線31條，自溝口向山脊方向覆蓋各種生境類型，2條鄰近樣線最近距離大于1 km，且樣線單側(cè)寬50 m。調(diào)查糞便、食跡、沙浴地等能證明褐馬雞活動的痕跡和活體，用手持GPS采集分布點(diǎn)的經(jīng)緯度，同時(shí)補(bǔ)充近10年的野外采集數(shù)據(jù)。 2) 查閱已發(fā)表文獻(xiàn)找到褐馬雞存在的小地名(王振軍， 2011； 張國鋼等， 1999； 2001； 宋凱等， 2016； 高晉紅， 2018)，并通過網(wǎng)絡(luò)查找褐馬雞各保護(hù)區(qū)包括的林場、保護(hù)站和村鎮(zhèn)等，基于地名數(shù)據(jù)庫(http:∥www.gpsspg.com/maps.htm)查找其中心經(jīng)緯度作為褐馬雞分布點(diǎn)。此外，考慮距離過近可能會因空間自相關(guān)性較大影響模型模擬準(zhǔn)確度，故在同一個(gè)像元內(nèi)僅保留靠近中心的1個(gè)點(diǎn)，最后選取褐馬雞152個(gè)分布點(diǎn)，用于模型運(yùn)算。

2.2 環(huán)境數(shù)據(jù)

野生動物對植被、地形、氣候、水源和人為干擾等有一定選擇性(巫明焱等， 2018； Mauriceetal., 2019)，故選取植被、地形、水系、人為干擾(道路和居民點(diǎn))和生物氣候等共26個(gè)環(huán)境變量研究褐馬雞生境分布。19個(gè)生物氣候變量源于世界氣候數(shù)據(jù)庫(WorldClim, http:∥www.worldclim.org)，該數(shù)據(jù)庫收集1970—2000年全球各地氣象站的月氣象數(shù)據(jù)，插值生成全球氣候變量柵格數(shù)據(jù)，分辨率為30″(約1 km2)，這些變量反映溫度和降水特點(diǎn)及其季節(jié)性變化特征(Hijmansetal., 2005)。對水系變量，選取全國主要河流矢量數(shù)據(jù)(http:∥www.diva-gis.org/)，利用ArcGIS 10.3的距離分析功能生成到河流距離的柵格數(shù)據(jù)。地形變量包括海拔、坡度和坡向，由源于世界氣候數(shù)據(jù)庫的數(shù)字高程模型(digital elevation model,DEM)在ArcGIS 10.3中通過空間分析得到。人為干擾因子包括到道路和居民點(diǎn)的距離，依據(jù)全國主要道路和居民點(diǎn)矢量數(shù)據(jù)，利用ArcGIS 10.3的距離分析功能分別生成到道路和居民點(diǎn)距離的柵格數(shù)據(jù)。對植被類型數(shù)據(jù)，應(yīng)用ENVI 5.0遙感影像處理軟件，采用監(jiān)督分類方法對2009年研究區(qū)的TM影像進(jìn)行分類處理，將其分為闊葉林、針闊混交林、灌叢林、草叢、田地、居住地和稀疏林7種類型； 所有圖層均轉(zhuǎn)換為GCS-WGS-1984坐標(biāo)系統(tǒng)，通過研究區(qū)矢量圖對所獲得數(shù)據(jù)掩膜(extract)得到環(huán)境變量柵格數(shù)據(jù)，此過程在ArcGIS 10.3軟件中進(jìn)行，并將所有環(huán)境數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換為.asc格式。

2.3 未來氣候情景數(shù)據(jù)

典型濃度路徑(representative concentration pathways，RCPs)源于國際政府間氣候變化專門委員會(Intergovernmental Panel on Climate Change, IPCC)第5次氣候評估報(bào)告發(fā)布的全球氣候模式數(shù)據(jù)，包括RCP2.6、RCP4.5、RCP6.0和RCP8.5共4種排放情景(http:∥www.worldclim.org)(王亞領(lǐng)等， 2017)。與以往研究常采用的排放情景(special report on emissions scenarios， SRES)相比，RCPs情景將大氣、碳循環(huán)預(yù)估與排放以及社會經(jīng)濟(jì)情景有機(jī)結(jié)合，其更科學(xué)并更接近真實(shí)氣候變化(王亞領(lǐng)等， 2017； 李宏群等， 2018)。本研究參考張微等(2016)對東北瀕危動物駝鹿(Alcesalcescameloides)的潛在生境研究，選擇中等和高等溫室氣體排放(RCP4.5和RCP8.5)作為未來氣候變化情景，同時(shí)假設(shè)植被、地形、水系、人為干擾等因子不變。相應(yīng)的19個(gè)生物氣候變量分別為2041—2060年(2050s)、2061—2080年(2070s)的平均值。

2.4 模型模擬與評估

將褐馬雞分布數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù)導(dǎo)入MaxEnt模型(3.3.3k版本)，隨機(jī)選取75%數(shù)據(jù)作為訓(xùn)練集(training data)，剩余25%數(shù)據(jù)作為測試集(test data)，其余參數(shù)均為軟件默認(rèn)值(Qinetal., 2017)。采用受試者工作特征曲線(receiver operating choracteristic, ROC)分析方法進(jìn)行模型精度評價(jià)。一般認(rèn)為，在適宜區(qū)預(yù)測中，AUC越大代表模型預(yù)測精度越高，AUC為0.6～0.7時(shí)為較差，0.7～0.8時(shí)為一般，0.8～0.9時(shí)為良好，大于0.9時(shí)為優(yōu)秀(張薇等， 2016)。此外，基于褐馬雞全部地理分布數(shù)據(jù)，在模型中勾選該模型“Do Jackknife to measure variable importance”和“Create response curves”命令，分析各環(huán)境因子對預(yù)測結(jié)果的貢獻(xiàn)值以及各環(huán)境因子的適宜范圍。

3 結(jié)果與分析

3.1 褐馬雞種群生境適宜性分布

如表1所示，所有訓(xùn)練集與驗(yàn)證集的AUC值均大于0.807，表明所構(gòu)建模型的預(yù)測準(zhǔn)確性達(dá)到優(yōu)良標(biāo)準(zhǔn)，可用于褐馬雞種群地理分布與環(huán)境因子關(guān)系的模擬研究。

表1 模型AUC預(yù)測精度

模型結(jié)果以ASCⅡ類型文件輸出，利用ArcGIS 10.3軟件的ASCⅡ to Raster命令將其轉(zhuǎn)化為柵格數(shù)據(jù)。依據(jù)調(diào)查數(shù)據(jù)，適宜性閾值小于0.12存在率幾乎沒有存在點(diǎn)，而大于0.42存在率達(dá)90%以上，故自定義劃分標(biāo)準(zhǔn)為：P<0.12為不適宜區(qū)，0.12≤P<0.42為中度適宜區(qū)，P≥0.42為適宜區(qū)，將研究區(qū)柵格數(shù)據(jù)劃分為3個(gè)等級(圖1)。經(jīng)軟件數(shù)據(jù)管理模塊投影轉(zhuǎn)換后，計(jì)算得到適宜、中度適宜和不適宜區(qū)面積占研究區(qū)總面積的6.45%、19.92%和73.62%(表3)。適宜生境主要分布在陜西黃龍山、山西呂梁山、河北小五臺山和北京百花山，與現(xiàn)實(shí)結(jié)果相符。最適宜生境主要分布在陜西省黃龍縣、宜川縣、洛川縣東南部、澄縣北部以及韓城市西部， 山西省吉縣、蒲縣、鄉(xiāng)寧縣、隰縣、方山縣、婁煩縣、嵐縣、中陽縣、交城縣、靜樂縣、岢嵐縣、大寧縣以及石樓縣、離石市、臨縣、興縣的東部和交口縣、文水、汾陽縣的西部； 河北省淶水縣西部、涿鹿縣中部和南部、淶源縣中部和北部、蔚縣東部，北京市門頭溝區(qū)及房山區(qū)西部。

圖1 不同氣候情景下的褐馬雞適宜區(qū)分布

3.2 褐馬雞潛在生境分布的主要影響因子

26個(gè)環(huán)境變量對褐馬雞潛在生境分布的貢獻(xiàn)率差別很大(表2)，貢獻(xiàn)率7.8%以上的7個(gè)重要環(huán)境變量從大到小依次為年降水量(15.4%)、晝夜溫差月均值(15.3%)、植被類型(9.7%)、最干季降水量(9.1%)、最濕季降水量(8.7%)、到道路距離(8.2%)和到水源距離(7.8%)，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)74.2%。為了進(jìn)一步明確褐馬雞在當(dāng)前情況下潛在生境的環(huán)境特征，同時(shí)消除環(huán)境變量相關(guān)性的影響，將上述7個(gè)重要環(huán)境變量分別導(dǎo)入MaxEnt模型進(jìn)行單因子建模，并繪制物種分布概率與主導(dǎo)因子的響應(yīng)曲線，以此為基礎(chǔ)計(jì)算各主導(dǎo)環(huán)境變量的閾值(分布概率閾值為0.5)。由圖2可以看出，年降水量為525～580 mm，晝夜溫差月均值為8.2～10.8 ℃，植被類型偏向于闊葉林和針闊混交林，最干季降水量為12.4～17.1 mm，最濕季降水量為310～340 mm，到道路距離為0～12.5 m和大于270 m，到水源距離為0～20 m和105～220 m。

表2 褐馬雞生境研究的環(huán)境變量及其貢獻(xiàn)率

圖2 褐馬雞的地理分布概率與主導(dǎo)因子的關(guān)系

3.3 未來氣候情景下褐馬雞分布區(qū)面積變化

利用MaxEnt模型模擬褐馬雞未來不同氣候情景下的潛在生境分布，并分為3個(gè)等級。應(yīng)用ArcGIS 10.3軟件的投影與轉(zhuǎn)換命令進(jìn)行投影轉(zhuǎn)化，得到褐馬雞不同等級生境面積。由圖1和表3可知，在RCP4.5和RCP8.5情景下，褐馬雞適宜生境仍主要分布在陜西黃龍山、山西呂梁山、河北小五臺山和北京百花山，到21世紀(jì)50年代(2050s)，適宜生境面積占比分別為11.81%和10.14%，中度適宜生境占比分別為32.62%和30.15%； 到21世紀(jì)70年代(2070s)，適宜生境面積占比分別為10.02%和10.43%，中度適宜生境面積占比分別為30.95%和28.10%。與當(dāng)前情景(1970—2000年)相比，褐馬雞的適宜和中等適宜生境均表現(xiàn)為增加趨勢，而21世紀(jì)50和70年代之間幾乎不變。

表3 研究區(qū)不同氣候變化情景下褐馬雞適宜生境面積及其占比

4 討論

4.1 MaxEnt模型預(yù)測的可靠性及褐馬雞的潛在分布區(qū)

當(dāng)前，應(yīng)用生態(tài)學(xué)的發(fā)展為物種潛在分布預(yù)測提供了諸多有力的模型(Phillipsetal., 2006; 胡秀等， 2014)，其中MaxEnt模型是一種基于最大熵原理的預(yù)測模型，已開發(fā)成軟件系統(tǒng)，與多數(shù)模型相比具有運(yùn)算結(jié)果相對穩(wěn)定、對計(jì)算機(jī)配置要求較低、運(yùn)算時(shí)間較短、操作簡單易用等特點(diǎn)，且該模型只需要“出現(xiàn)點(diǎn)”數(shù)據(jù)，即使在“出現(xiàn)點(diǎn)”數(shù)據(jù)較少的情況下也有較高預(yù)測精度(Huetal., 2010； 陳新美等， 2012)。MaxEnt模型目前已用于珍稀瀕危鳥類生境適宜性預(yù)測，表現(xiàn)出較高精度(孫立等， 2014； 巫明焱等， 2018； Nazerietal., 2012)。本研究中所有訓(xùn)練集和驗(yàn)證集AUC均大于0.807，表明所構(gòu)建模型的預(yù)測準(zhǔn)確性達(dá)優(yōu)良標(biāo)準(zhǔn)。模型預(yù)測褐馬雞的適宜生境主要分布在陜西黃龍山、山西呂梁山、河北小五臺山和北京百花山，與已報(bào)道結(jié)果相符(張國鋼等， 2005； 武玉珍等， 2010)。模型預(yù)測的各區(qū)縣具體適宜區(qū)分布，對褐馬雞保護(hù)和未來種群調(diào)查有一定借鑒作用。

未來氣候情景下褐馬雞可生存生境，包括適宜和中度適宜生境均表現(xiàn)為增加趨勢，且適宜和中度適宜生境的變化趨勢相同，與張正旺等(2003)的早期預(yù)測不同，張正旺等(2003)認(rèn)為雞形目鳥類因飛翔與擴(kuò)散能力較弱，躲避天敵能力相對較差，正面臨著分布區(qū)面積縮小、棲息地質(zhì)量下降、濫捕亂獵等外部因素威脅。朱井麗等(2019)對大興安嶺北坡黑嘴松雞(Tetraoparvirostrisparvirostris)的調(diào)查表明，其密度明顯高于21世紀(jì)初的種群密度。宋凱(2015)研究褐馬雞東部種群棲息地適宜性，結(jié)果發(fā)現(xiàn)其在北京的適宜分布區(qū)面積呈增加趨勢。近15年來筆者研究發(fā)現(xiàn)，與10年前相比，褐馬雞西部種群在陜西黃龍山分布范圍明顯擴(kuò)大，如在陜西洛川縣東部發(fā)現(xiàn)了褐馬雞種群(李宏群等， 2020), 陜西延安黃龍山林業(yè)局管轄的10個(gè)林場，陸續(xù)也有褐馬雞發(fā)現(xiàn)的記錄(護(hù)林員報(bào)告)。分析其原因，一方面可能是國家實(shí)行退耕還林(草)和封山育林政策，使各地植被恢復(fù)良好；另一方面可能是農(nóng)民大多進(jìn)城務(wù)工，導(dǎo)致干擾減少(過去的林道大部分廢棄)。這提醒人們，在對褐馬雞適宜區(qū)加強(qiáng)重點(diǎn)保護(hù)的同時(shí)，還要對中度適宜區(qū)加強(qiáng)保護(hù)和管理，這樣才能維持褐馬雞的足夠生存空間。此外，環(huán)境變化也會促使部分物種微進(jìn)化，從而提高其環(huán)境適應(yīng)力，如近30年的氣溫變化導(dǎo)致灰林鸮(Strixaluco)種群發(fā)生微進(jìn)化(Karell etal., 2011)，生態(tài)位也隨之改變。這說明在未來研究需要多考慮植被變化和干擾變化的影響。21世紀(jì)50和70年代之間適宜和中度適宜生境面積幾乎不變，說明我國褐馬雞可生存生境存在最大閾值，至于將來褐馬雞種群可生存生境是否增加還需要進(jìn)一步監(jiān)測。

4.2 影響褐馬雞分布和適宜性的關(guān)鍵因子

本研究表明，影響褐馬雞潛在生境分布的主導(dǎo)環(huán)境因子依次為年降水量、晝夜溫差月均值、植被類型、最干季降水量、最濕季降水量、到道路距離和到水源距離，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)74.2%?；谖锓N分布概率與主導(dǎo)因子的響應(yīng)曲線可知，年降水量525～580 mm為其適宜區(qū)間，565 mm的適生程度最高，說明褐馬雞對水分要求為中等水平，其主要依靠山區(qū)溪流和露水補(bǔ)充水分。本研究區(qū)的降雨主要集中在7—9月，正好是最濕季，其降水量適宜區(qū)間僅為310～340 mm，此時(shí)正是褐馬雞雛雞成長關(guān)鍵期，如雨水過多會因氣溫低導(dǎo)致小褐馬雞凍死。年降水量和最濕季降水量分別為525～580 mm和310～340 mm，可滿足當(dāng)?shù)刂参锷L并可提供褐馬雞所需要的食物，也可保證氣溫不急劇降低而凍死雛雞。有研究表明，山西五鹿山年均溫約為8 ℃，最低日均溫為-6 ℃，最高日均溫為25 ℃(張國鋼等， 1999)； 陜西黃龍山保護(hù)區(qū)年均溫約為8.6 ℃，最熱的7月平均溫度為21.5 ℃，最冷的1月平均溫度為-5.7 ℃(李衛(wèi)忠等， 2006)，證明褐馬雞對溫度的承受范圍不大，即褐馬雞抗寒和抗熱能力較弱。晝夜溫差月均值8.2～10.8 ℃為其適宜區(qū)間，在10.2 ℃左右時(shí)適生程度最高，結(jié)合上述其分布區(qū)溫度可知，保證褐馬雞生存環(huán)境溫度不會低于臨界溫度-31.29 ℃和高于43.29 ℃。褐馬雞偏向闊葉林和針闊混交林，是因其能提供更多食物和更好隱蔽條件，尤其在我國北方冬季； 最干季降水量12.4～17.1 mm為褐馬雞的適宜區(qū)間，本研究區(qū)最干季正好是冬季植物休眠期，也是褐馬雞一年中取食最困難的時(shí)期，此時(shí)降水主要為降雪形式，降雪過多會覆蓋地面，影響褐馬雞覓食。筆者觀察到褐馬雞冬季遷移到低海拔區(qū)域覓食也證明該原因。

褐馬雞選擇在路邊覓食可能是由于邊際效應(yīng)(李宏群等， 2020)，路邊陽光充分，植被生長旺盛，可為褐馬雞提供豐富的食物。此外，道路附近有大量農(nóng)田，褐馬雞可在農(nóng)田中撿拾一些農(nóng)民收獲遺落的作物顆粒，而且路面開闊，視野好，褐馬雞容易發(fā)現(xiàn)天敵，以便向山頂或山溝逃跑。但路面農(nóng)民活動多又對褐馬雞有較大干擾，褐馬雞也往往出現(xiàn)在距路邊較遠(yuǎn)的地方覓食，因此其響應(yīng)曲線呈現(xiàn)為2段，即0～12.5 m和大于270 m。距水源距離的適宜區(qū)間為0～20 m和105～220 m，因距離溪水0～20 m可容易獲得水源，但同時(shí)為了躲避其他動物飲水時(shí)的干擾，褐馬雞也多出現(xiàn)在與水源距離105～220 m的地方。在這7個(gè)關(guān)鍵因子中，僅有植被類型和人為干擾便于人為調(diào)控，因此建議保護(hù)區(qū)內(nèi)加強(qiáng)常綠針葉林木的栽植和人口控制，這有利于褐馬雞生存和發(fā)展。

5 結(jié)論

褐馬雞適宜生境主要分布在陜西黃龍山、山西呂梁山、河北小五臺山和北京百花山。影響褐馬雞潛在分布生境的主要因素及其閾值范圍分別為年降水量525～580 mm，晝夜溫差月均值8.2～10.8 ℃，植被類型偏向于闊葉林和針闊混交林，最干季降水量12.4～17.1 mm，最濕季降水量310～340 mm，到道路距離0～12.5 m和大于270 m，到水源距離0～20 m和105～220 m。與當(dāng)前情景相比，未來褐馬雞適宜和中度適宜生境均表現(xiàn)為增加趨勢，而21世紀(jì)50和70年代之間幾乎不變。建議對褐馬雞適宜區(qū)加強(qiáng)重點(diǎn)保護(hù)，對中度適宜區(qū)加強(qiáng)保護(hù)和管理，同時(shí)也要加強(qiáng)常綠針葉林木的栽植和人口控制。