郝藝晴，田慧敏，胡曉杰，劉彥春，琚煜熙，張旺

（1.河南大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，河南 開(kāi)封 475004；2.信陽(yáng)市雞公山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，河南 信陽(yáng) 464133；3.河南省信陽(yáng)市南灣實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)，河南 信陽(yáng) 464031）

土壤呼吸是陸地碳循環(huán)過(guò)程中一個(gè)關(guān)鍵途徑，是表征土壤碳釋放至大氣圈強(qiáng)度的關(guān)鍵指標(biāo)[1]。最新研究顯示，全球每年的土壤呼吸通量達(dá)到（7.5～8.0）×1016g C。土壤呼吸速率及其影響因子的研究仍然是當(dāng)前生態(tài)學(xué)研究中的熱點(diǎn)。受植物、微生物及非環(huán)境因子的綜合調(diào)控，土壤呼吸速率因環(huán)境條件的波動(dòng)而表現(xiàn)出顯著的時(shí)空變異性。

森林生態(tài)系統(tǒng)占陸地生態(tài)系統(tǒng)面積的1/4，是全球碳收支的重要組成部分[2]。相比其它生態(tài)系統(tǒng)，森林尤其是天然林大多分布于地形復(fù)雜且地勢(shì)起伏較大的山區(qū)，地形是影響森林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸速率空間變異的一個(gè)重要因子，不同的地形土壤呼吸速率存在差異[3]。在山地森林生態(tài)系統(tǒng)中，坡度在調(diào)節(jié)植物分布、土壤養(yǎng)分和水熱狀況等方面扮演著關(guān)鍵角色。李小宇在對(duì)黃土丘陵人工林的研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，植物分布和細(xì)根生物量受坡度影響顯著[4]。張伯潔等研究表明，坡度增大會(huì)導(dǎo)致坡面土壤持水性不佳，水分在重力作用下沿坡面向下輸移，使坡面土壤水分分布不均衡，破壞了土壤的水熱平衡環(huán)境[5]。這種因地形波動(dòng)而產(chǎn)生的環(huán)境變異成為影響森林土壤碳排放及碳儲(chǔ)量的重要因子。在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中的研究已經(jīng)證實(shí)，土壤呼吸速率隨著坡度的增加而顯著下降[5]。郭然等對(duì)樟子松Pinus sylvestrisvar.mongolica林的研究發(fā)現(xiàn)，土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量與坡度呈負(fù)相關(guān)，較大坡度處充足的日照有助于有機(jī)碳的分解[6]。在森林土壤碳排放評(píng)估過(guò)程中，通常僅以地勢(shì)平緩、坡度較小的林分的土壤碳排放作為參考，這在很大程度上降低了土壤碳排放核算的科學(xué)性。本研究以我國(guó)華中地區(qū)雞公山櫟類落葉闊葉林為例，調(diào)查了不同坡度條件下土壤呼吸速率及土壤理化性質(zhì)的差異，并探討不同環(huán)境因子對(duì)土壤呼吸的影響，以評(píng)價(jià)小地形因子在森林土壤碳排放過(guò)程中的作用，為森林土壤碳循環(huán)過(guò)程的科學(xué)核算提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究在河南省信陽(yáng)市境內(nèi)（31°46′～31°51′ N，114°01′～114°06′ E）的雞公山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)進(jìn)行，相對(duì)海拔為120～810 m。雞公山地處大別山的最西端并與桐柏山緊密相連，為北亞熱帶向暖溫帶的過(guò)渡地段。該地表現(xiàn)為四季分明的季風(fēng)氣候與山地氣候，而且光、熱、水同期，雨量充沛，其年均氣溫為15.2℃，年均降水量為1 057 mm，年蒸發(fā)量為1 378.8 mm。研究區(qū)內(nèi)以黃棕壤和黃褐土為主，其中黃棕壤的土類分布面積最大，占區(qū)內(nèi)土壤總面積的60 %。雞公山作為多種植物區(qū)系的交匯帶，它的植被成分主要為亞熱帶植物，同時(shí)兼有部分暖溫帶植物。該區(qū)域內(nèi)森林茂密、生物資源豐富，植被的覆蓋面積超過(guò)了土地總面積的2/3。雞公山的植物群落可被劃分為多種森林類型，其中落葉闊葉林的主要成分為栓皮櫟Quercus variabilis、麻櫟Q.acutissima、槲櫟Q.aliena等；林下優(yōu)勢(shì)灌木樹(shù)種包括山胡椒Lindera glauca、華山礬Symplocos chinensis、三角槭Acer buergerianum、菝葜Smilax c hina、黃荊Vitex ne gundo等；草本植物包括白穎薹草Carex ri gescenssubsp.rigescens、海金沙Lygodium japonicum、大披針薹草C.lanceolata、紫堇Corydalis edulis等。

1.2 樣地布置

本研究依托于河南大別山森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站進(jìn)行。在雞公山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)選擇分布最為廣泛的栓皮櫟落葉闊葉林為研究對(duì)象。栓皮櫟是該地區(qū)典型的植被類型，廣泛分布于不同地形和土壤條件的地塊。本研究首先根據(jù)調(diào)查情況確定實(shí)驗(yàn)地基本位置，由于地勢(shì)起伏及海拔波動(dòng)較大，所選實(shí)驗(yàn)樣地較難分布在同一座山體上，作者依據(jù)坡度差異從不同地點(diǎn)選擇符合實(shí)驗(yàn)要求的實(shí)驗(yàn)樣地30 個(gè)，樣地間彼此間隔在50～100 m 不等，根據(jù)各樣地的坡度情況劃分為5°、15°和30°三種不同坡度，每個(gè)坡度設(shè)實(shí)驗(yàn)樣地10 個(gè)。每個(gè)樣地面積為15 m×15 m。樣地確定后，對(duì)樣地內(nèi)喬木樹(shù)種的物種名、胸徑(距離地面1.3 m 高度處)和樹(shù)高等進(jìn)行了調(diào)查。在每個(gè)樣地中隨機(jī)設(shè)置1 個(gè)5 m×5 m 的子樣地，調(diào)查子樣地內(nèi)的灌木和草本群落，調(diào)查指標(biāo)包括灌木的物種名、基徑和株數(shù)，草本植物的物種名和蓋度等。樣地基本情況見(jiàn)表1。

表1 不同坡度樣地的基本情況Table 1 Information of sample plots on different slopes

1.3 土壤呼吸測(cè)定

在每個(gè)樣地中間安裝1 個(gè)PVC 土壤呼吸環(huán)（直徑10 cm，高5 cm），將呼吸環(huán)垂直嵌入土壤中，埋入深度為3 cm，地面露出2 cm，并將呼吸環(huán)內(nèi)的植物沿地面剪除，在整個(gè)監(jiān)測(cè)過(guò)程中，土壤呼吸環(huán)保持在原位。2017年1—12 月，采用Li-8100 土壤碳通量分析系統(tǒng)進(jìn)行土壤呼吸速率測(cè)定，于每個(gè)月選擇晴好天氣測(cè)定2～3 次。土壤呼吸速率測(cè)定過(guò)程中，同時(shí)用Li-8100 自動(dòng)土壤溫度探頭（Li-8100-201）測(cè)定0～10 cm 土層的土壤溫度，并用TDR 2000（Soil moisture equipment Corp.,USA）測(cè)定0～10 cm 土層的土壤濕度（體積含水量，v/v%）。

1.4 土壤理化指標(biāo)測(cè)定

土壤樣品采集和處理：2017 年8 月，用直徑5 cm 的不銹鋼土壤鉆在樣地內(nèi)按多點(diǎn)混合法，采集0～10 cm土層的土壤樣品，將混合土壤樣品過(guò)2 mm 土壤篩后自然風(fēng)干，然后過(guò)100 目土壤篩。土壤有機(jī)碳含量采用重鉻酸鉀氧化法測(cè)定[4]，土壤總氮含量采用凱氏定氮儀進(jìn)行測(cè)定[5]。

1.5 數(shù)據(jù)分析

對(duì)野外及室內(nèi)測(cè)定的不同指標(biāo)進(jìn)行了正態(tài)分析及方差同質(zhì)性檢驗(yàn)。不同坡度土壤呼吸速率、土壤溫度及濕度的年平均值采用單因素方差分析（One-way ANOVA）和多重比較進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。采用重復(fù)測(cè)量方差分析檢驗(yàn)坡度及時(shí)間對(duì)土壤呼吸速率、溫度和濕度的影響。利用簡(jiǎn)單線性回歸分析了不同環(huán)境指標(biāo)對(duì)土壤呼吸速率的影響。為檢驗(yàn)不同坡度土壤呼吸速率對(duì)土壤溫度的依賴性，采用經(jīng)驗(yàn)指數(shù)模型：SR＝a·ebT進(jìn)行土壤呼吸速率的溫度敏感性計(jì)算，其中SR為土壤呼吸速率（μmol·m-2·s-1），T為土壤溫度（°C），a代表基礎(chǔ)呼吸速率（μmol·m-2·s-1），b代表溫度反應(yīng)系數(shù)，并進(jìn)一步利用Q10＝e10b進(jìn)行溫度敏感性的計(jì)算。

所有統(tǒng)計(jì)分析在SPSS 19.0 中進(jìn)行，繪圖在Microsoft Excel 2013 中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同坡度土壤溫度和濕度的差異

2.1.1 不同坡度土壤溫度的季節(jié)變化 由圖1A 和表2 可知，栓皮櫟林的土壤溫度表現(xiàn)出顯著的季節(jié)變化（P<0.05），在7 月底達(dá)到最高值（27.4℃），而在2 月達(dá)到最低值（6.0℃）。然而，不同坡度對(duì)土壤溫度的年均值無(wú)顯著影響（表3），并且土壤溫度的季節(jié)波動(dòng)未因坡度差異而變化（表2）。

圖1 不同坡度對(duì)土壤溫度(A)和土壤濕度(B)的影響Figure 1 Influences of different slopes on soil temperature (A) and soil moisture (B)

2.1.2 不同坡度土壤濕度的季節(jié)變化 由圖1B 和表2 可知，在調(diào)查期間，土壤濕度表現(xiàn)出顯著的季節(jié)波動(dòng)（P<0.05），最大值出現(xiàn)在6 月上旬（28.69%），最小值則出現(xiàn)在7 月底（11.49%）。土壤濕度的季節(jié)變化并未隨著坡度差異而改變；與土壤溫度不同，坡度變化顯著地影響土壤濕度（P<0.05），表現(xiàn)為隨坡度增加土壤濕度顯著下降。由表3 可知，坡度5°的年均土壤濕度（21.5%）顯著高于坡度15°（17.9%）和坡度30°（16.8%）的土壤濕度（P<0.05）。

表2 坡度變化與測(cè)定時(shí)間對(duì)土壤溫度、濕度和土壤呼吸速率影響的方差分析結(jié)果Table 2 ANOVA on the effect of slope and determination time on soil temperature,moisture and respiratory rate

表3 不同坡度對(duì)土壤溫度、濕度和土壤呼吸速率年均值的影響Table 3 Effect of slopes on mean annual soil temperature,moisture and respiratory rate

2.2 不同坡度對(duì)土壤呼吸速率的影響

2.2.1 土壤呼吸速率的季節(jié)變化規(guī)律 由表2、圖2表明，該地區(qū)土壤呼吸速率具有顯著的季節(jié)波動(dòng)（P<0.05），5°、15°和30°三種坡度下的土壤呼吸速率均在6 月底達(dá)到最高，分別為3.68、2.81 和2.09 μmol·m-2·s-1；最低值則出現(xiàn)在1 月底，分別為0.55、0.53 和0.42 μmol·m-2·s-1。

圖2 不同坡度對(duì)土壤呼吸速率季節(jié)動(dòng)態(tài)變化的影響Figure 2 Effect of different slopes on seasonal dynamics of soil respiratory rate

2.2.2 坡度對(duì)土壤呼吸速率的影響 由表3 可看出，土壤呼吸速率在三個(gè)坡度間均表現(xiàn)出顯著差異（P<0.05），以年均值為例，坡度5°的樣地的土壤呼吸速率為2.10 μmol·m-2·s-1，分別比坡度15°和坡度30°樣地的土壤呼吸值高26.1%和39.0%。此外，坡度15°樣地的年均土壤呼吸速率也顯著高于坡度30°樣地的呼吸速率（P<0.05）。

2.2.3 不同坡度土壤呼吸速率的溫度敏感性 利用指數(shù)模型計(jì)算了不同坡度土壤呼吸速率的溫度敏感性。分析結(jié)果表明，土壤呼吸速率的溫度敏感性隨坡度增加呈下降趨勢(shì)。坡度5°樣地土壤呼吸速率的溫度敏感性為3.409，高于坡度15°樣地的3.081 和坡度30°樣地的2.468（表4）。

表4 坡度變化對(duì)土壤呼吸速率溫度敏感性的影響Table 4 Effect of slope on soil temperature sensitivity of soil respiratory rate

2.3 土壤理化性質(zhì)與土壤呼吸速率之間的關(guān)系

由圖3、圖4 顯示，土壤有機(jī)碳和總氮含量與土壤呼吸速率之呈顯著的正相關(guān)，其決定系數(shù)R2分別為0.151和0.257（P<0.05），而土壤溫度、土壤濕度與土壤呼吸速率之間的相關(guān)性較弱，其相關(guān)性未達(dá)顯著水平（P>0.05）。

圖3 土壤呼吸速率與土壤有機(jī)碳（A）、總氮含量（B）的關(guān)系Figure 3 Relationship between soil respiratory rate and soil organic carbon (A) and total nitrogen content (B)

圖4 土壤呼吸速率與土壤溫度（A）、土壤濕度（B）的關(guān)系Figure 4 Relationship between soil respiratort and soil temperature (A) and soil moisture (B)

通過(guò)多元逐步回歸分析可知（表5），不同坡度下土壤呼吸速率變異可歸因于不同的土壤理化性質(zhì)。在坡度為5°條件下，土壤總氮含量可解釋土壤呼吸速率變異的38.8%；在坡度為15°條件下，土壤有機(jī)碳含量可解釋呼吸速率變異的38.3%；而在坡度為30°條件下，土壤呼吸速率的變化則主要?dú)w因于土壤溫度的變化（35.7%）。

表5 不同坡度條件下環(huán)境因子對(duì)土壤呼吸速率影響的多元逐步回歸分析結(jié)果Table 5 Multiple stepwise regression analysis on relationship between soil respiratory rate and different slopes

3 討論

3.1 土壤溫度及濕度的坡度間差異

本研究發(fā)現(xiàn)，不同坡度對(duì)土壤溫度無(wú)顯著影響；土壤濕度則表現(xiàn)出隨坡度增加而顯著下降的趨勢(shì)，坡度5°樣地的土壤濕度顯著高于坡度15°和30°樣地的土壤濕度。在較高坡度的坡面上，雨滴滑落時(shí)動(dòng)能增加，加速破壞了坡面的土壤結(jié)構(gòu)，同時(shí)土壤顆粒間的空隙被逐漸填滿，降低了水分入滲，使大部分降雨形成了徑流[7-8]，可造成土壤濕度表現(xiàn)為隨著坡度的增加而顯著下降的趨勢(shì)。石德山等在興安落葉松林造林地的研究發(fā)現(xiàn)，不同坡度的土壤溫度、土壤濕度存在差異，不同坡度造林地土壤溫度差異不顯著，土壤濕度差異極顯著[9]，這與本研究結(jié)果相近。劉金根等在研究不同坡度下香根草Vetiveria z izanioides護(hù)坡植物群落早期特征的過(guò)程中發(fā)現(xiàn)，坡度平緩地區(qū)的表層土壤保水效果更好[10]，因此表現(xiàn)為隨坡度增加土壤濕度顯著下降。

3.2 土壤呼吸速率的坡度間變異

分析顯示，坡度變化顯著影響土壤呼吸速率，表現(xiàn)為隨坡度增加土壤呼吸速率顯著降低。張伯潔等發(fā)現(xiàn)，農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的土壤呼吸速率隨著坡度的增加而顯著下降[5]，與本研究結(jié)果相近。土壤呼吸速率的地形間差異與土壤及植被的綜合影響密不可分。坡度是地形的3 個(gè)主要屬性（坡向、坡度和坡位）之一，也是決定植被生境其他要素分異（土壤、小氣候、水文等）的主導(dǎo)因子之一[11]。坡度間的差異可通過(guò)改變土壤溫度和水分[12]、土壤理化性質(zhì)[13]、地下水再分配[3]、微生物生物量[14]、細(xì)根生物量[15]等影響土壤呼吸速率。例如，在我國(guó)滇中煙草Nicotiana tabacum種植地區(qū)開(kāi)展的坡度改變實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，坡度的升高明顯降低了煙草農(nóng)田土壤中有機(jī)質(zhì)、堿解氮、有效磷和速效鉀含量，對(duì)土壤呼吸速率產(chǎn)生了消極影響[5]。另有研究發(fā)現(xiàn)，低坡度的土壤肥力比高坡度的土壤肥力略好[16]，這與本研究發(fā)現(xiàn)的土壤有機(jī)碳、總氮含量與土壤呼吸速率均成正相關(guān)的結(jié)論是一致的。

3.3 土壤呼吸速率的季節(jié)變異

本研究發(fā)現(xiàn)，土壤呼吸速率與土壤溫度具有相似的單峰型季節(jié)變化規(guī)律，即在生長(zhǎng)季中期達(dá)到最高，而在非生長(zhǎng)季的冬季達(dá)到最低值。具體而言，不同坡度樣地土壤呼吸速率的季節(jié)變化趨勢(shì)相近，均在6 月27 日達(dá)到最高；然而，不同坡度樣地土壤溫度在7 月27 日達(dá)到最高值。段北星等則發(fā)現(xiàn)土壤呼吸速率的單峰型季節(jié)變化與土壤溫度變化完全一致，即在相同的時(shí)間達(dá)到峰值[17]。該研究中土壤溫度峰值滯后于土壤呼吸速率峰值的現(xiàn)象可能與土壤微生物活動(dòng)及植物代謝活動(dòng)有關(guān)。盡管土壤濕度在不同月份之間存在顯著差異，但是其季節(jié)波動(dòng)趨勢(shì)與土壤呼吸速率并不一致，這意味著不同坡向樣地土壤呼吸速率的季節(jié)變異與土壤濕度變化關(guān)系并不密切。

4 結(jié)論

本研究以雞公山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)栓皮櫟林為例，探討了坡度和季節(jié)變化對(duì)土壤碳排放的影響規(guī)律，結(jié)果發(fā)現(xiàn)坡度差異是影響土壤呼吸速率的重要地形因子，表現(xiàn)為隨著坡度的增加土壤呼吸速率顯著降低（P<0.05）。不同坡度樣地土壤呼吸速率與土壤溫度具有相似的季節(jié)變化趨勢(shì)，然而，土壤溫度的峰值卻滯后于土壤呼吸速率峰值。與不同坡度調(diào)節(jié)土壤呼吸速率的環(huán)境因子不同，相對(duì)平緩地區(qū)的土壤呼吸速率主要受土壤養(yǎng)分狀況（如有機(jī)碳和總氮含量）的影響，而在相對(duì)陡峭的地區(qū)土壤呼吸速率則受土壤溫度的調(diào)節(jié)。本研究結(jié)果表明，以坡度為主要特征的地形差異是調(diào)節(jié)森林生態(tài)系統(tǒng)土壤碳排放的重要因素，這種空間異質(zhì)性和季節(jié)變異在量化陸地碳循環(huán)過(guò)程中扮演重要角色，然而在以往的碳循環(huán)模型研究中，仍缺乏對(duì)空間異質(zhì)性導(dǎo)致的通量差異的有效評(píng)估。因此，本研究結(jié)果對(duì)于未來(lái)陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過(guò)程的科學(xué)評(píng)估具有重要參考意義。