龐榮榮 彭潔瑩 閆 琰,2

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院 楊凌 712100； 2.陜西秦嶺森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站 楊凌 712100)

森林生態(tài)系統(tǒng)功能對維持全球生態(tài)平衡和人類生存發(fā)展具有不可替代的作用，但由于人類的過度采伐和不合理利用，導(dǎo)致森林生物多樣性降低和生態(tài)系統(tǒng)功能衰退日益嚴(yán)重。在過去幾十年里，生態(tài)學(xué)家已逐漸意識到生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能有著密切聯(lián)系(Grime， 1997； Loreauetal.， 2001)。盡管近年來國內(nèi)外學(xué)者也就生物多樣性與森林生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系開展了大量研究，但二者關(guān)系的表現(xiàn)模式(Wuetal.， 2015； Liangetal.， 2016； Zhangetal.， 2016)及其內(nèi)在形成機(jī)制還存在巨大爭議(Cavanaughetal.， 2014； Laskyetal.， 2014； Ratcliffeetal.， 2017)。作為評價森林生態(tài)系統(tǒng)功能中生產(chǎn)力和固碳能力的重要指標(biāo)(賀鵬等， 2013)，森林地上生物量是森林生態(tài)系統(tǒng)發(fā)揮其生態(tài)功能的物質(zhì)基礎(chǔ)(韓宗濤等， 2018)。研究生物多樣性與森林地上生物量的關(guān)系，對進(jìn)一步理解森林生態(tài)系統(tǒng)功能恢復(fù)和維持機(jī)制具有重要意義。

物種多樣性是衡量生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)效果的最重要指標(biāo)，大量研究表明物種多樣性對森林生態(tài)系統(tǒng)功能具有促進(jìn)作用(Zhangetal.， 2012； Liangetal.， 2016； Huangetal.， 2018)。生態(tài)位互補(bǔ)效應(yīng)一直被認(rèn)為是解釋上述結(jié)果的主要機(jī)制(Loreauetal.， 2001)。該理論認(rèn)為種間促進(jìn)作用或不同物種由于生態(tài)位分化，會導(dǎo)致群落水平的資源利用更加充分，群落生產(chǎn)力提高，進(jìn)而使得物種多樣性與地上生物量正相關(guān)(Bertnessetal.， 1994； Tilmanetal.， 1997， 2001； Fox, 2003)。但在自然生態(tài)系統(tǒng)中，物種多樣性并不是獨(dú)立的變量，而是隨著一些影響因素而變化的，當(dāng)這些因素同時影響物種多樣性和地上生物量時，會導(dǎo)致二者之間表現(xiàn)出虛假關(guān)系(Wardle， 2001)。

有學(xué)者認(rèn)為，物種多樣性與生產(chǎn)力關(guān)系的強(qiáng)度和方向強(qiáng)烈依賴于環(huán)境條件(Diazetal.， 2001； Fridley， 2002； Zhangetal.， 2017)。這一假說在Fridley(2003)研究中得到了很好的驗(yàn)證，他發(fā)現(xiàn)充足的光照和土壤肥力會促進(jìn)植物多樣性和生產(chǎn)力的正關(guān)系，認(rèn)為可獲性資源的增加促進(jìn)了生態(tài)位互補(bǔ)效應(yīng)，從而提高了物種多樣性，而物種多樣性反過來又促進(jìn)生產(chǎn)力，進(jìn)而增加了地上生物量累積。然而，加拿大東部森林中物種多樣性和生產(chǎn)力關(guān)系卻隨著生境適宜度的增加依次呈正相關(guān)、平緩、再到負(fù)相關(guān)的格局(Paquetteetal.， 2011)，這可能因?yàn)樵诟呱a(chǎn)力水平的梯度中，驅(qū)動物種多樣性與生產(chǎn)力關(guān)系的生態(tài)學(xué)過程是競爭排除而不是生態(tài)位互補(bǔ)，即優(yōu)勢種的競爭作用抑制了其他物種對資源的利用，使得物種多樣性隨生產(chǎn)力的增加而降低。

結(jié)構(gòu)多樣性反映了林木個體大小，在空間分布上的異質(zhì)性(Pachetal.， 2014)。這種異質(zhì)性一方面是由組成群落的不同物種間的固有差異所導(dǎo)致的，另一面則是群落內(nèi)部種內(nèi)和種間競爭的結(jié)果。研究表明，森林地上生物量關(guān)系也可能與群落結(jié)構(gòu)有關(guān)(Hardimanetal.， 2011； Faheyetal.， 2015)。甚至有研究認(rèn)為與物種多樣性相比，群落結(jié)構(gòu)是影響森林地上生物量的主導(dǎo)因素(Alietal.， 2016； D?nescuetal.， 2016)。較高的物種多樣性會導(dǎo)致群落結(jié)構(gòu)的異質(zhì)性增加，而復(fù)雜的林分結(jié)構(gòu)又會提高群落對資源的捕獲與利用效率，進(jìn)而直接或間接地增加地上生物積累(Yachietal.， 2007； 譚珊珊等， 2017)。另一方面，群落結(jié)構(gòu)是個體間不對稱競爭的直觀反應(yīng)，不同物種或個體對環(huán)境的響應(yīng)存在差異，所以當(dāng)周圍環(huán)境發(fā)生變化時，物種組成及其種間關(guān)系都會發(fā)生改變(Hooperetal.， 2005)。壓力梯度假說認(rèn)為當(dāng)環(huán)境適宜度高、脅迫程度小的時候，群落的組成和結(jié)構(gòu)更為復(fù)雜，種間競爭作用更顯著，物種多樣性與地上生物量負(fù)相關(guān)； 反之，當(dāng)環(huán)境適宜度底、脅迫程度大時，群落的組成和結(jié)構(gòu)相對簡單，種間促進(jìn)作用更顯著，物種多樣性與地上生物量正相關(guān)(Bertnessetal.， 1994； Chaseetal.， 2002)。

綜上所述，剝離環(huán)境因素，單獨(dú)探討物種多樣性或結(jié)構(gòu)多樣性對森林地上生物量的直接影響，其研究結(jié)果往往存在片面性。因此，在生物多樣性與森林地上生物量關(guān)系的研究中，需將環(huán)境因素納入到二者相互作用的理論框架中進(jìn)行度量，來綜合分析物種多樣性和結(jié)構(gòu)多樣性對森林地上生物量的相對貢獻(xiàn)(Graceetal.， 2016； 譚凌照等， 2017； 譚珊珊等， 2017)。

秦嶺森林生態(tài)系統(tǒng)在我國南北方氣候調(diào)節(jié)和水熱循環(huán)中具有至關(guān)重要的地位。近年來隨著人類活動導(dǎo)致的生物多樣性降低，秦嶺森林生態(tài)系統(tǒng)功能也面臨著諸多威脅。銳齒櫟(Quercusalienavar.acutiserrata)林是秦嶺北坡地帶性植物群落類型，20世紀(jì)50—70年代，由于人類過度采伐和開墾使大量原始銳齒櫟林退化演變?yōu)榇紊郝?。本研究分析和比較物種多樣性(物種豐富度、物種Shannon-Wiener指數(shù)和物種均勻度)、結(jié)構(gòu)多樣性(胸徑Shannon-Wiener指數(shù)、胸徑均勻度、胸徑變異系數(shù)和胸徑基尼系數(shù))以及環(huán)境因素對秦嶺太白山北坡銳齒櫟林地上生物量的影響，以期為促進(jìn)秦嶺生物多樣性保護(hù)和森林生態(tài)系統(tǒng)功能協(xié)調(diào)發(fā)展提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于陜西省太白山國家級自然保護(hù)區(qū)北坡蒿坪站內(nèi)(107°41′23″—107°51′40″E，33°49′31″—34°08′11″N)，屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候，夏季高溫多雨，冬季寒冷干燥，年降水量694.2 mm，年均氣溫13 ℃。該地區(qū)自下向上依次形成了由落葉闊葉林向針闊混交林、針葉林、高山灌叢草甸過渡的典型垂直帶譜。其中，銳齒櫟林帶分布在海拔1 150～1 900 m，土壤為森林棕壤土。該林分中主要木本植物有銳齒櫟、青榨槭(Acerdavidii)、水榆花楸(Sorbusalnifolia)、四照花(Cornuskousa)、三椏烏藥(Linderaobtusiloba)、山梅花(Philadelphusincanus)和華榛(Coryluschinensis)等。

2 研究方法

2.1 樣地建立

2016年，在太白山北坡建立了1塊100 m × 150 m的銳齒櫟次生林固定監(jiān)測樣地(107°41′49″E，34°04′63″N)，海拔1 365.01～1 448.17 m，平均坡度36.46°。該林分于20世紀(jì)60年代受到皆伐，禁伐后植被恢復(fù)良好，銳齒櫟以萌生更新為主。

2.2 植被調(diào)查

2017年夏季，對樣地內(nèi)胸徑(DBH)≥ 1 cm的所有木本植物進(jìn)行調(diào)查。對每棵植株的種類進(jìn)行鑒定并掛牌標(biāo)記，測量并記錄其胸徑、冠幅、坐標(biāo)等。樣地中共監(jiān)測到DBH ≥ 1 cm的木本植物2 839株，隸屬于29科45屬65種，重要值排名前5位的物種依次為銳齒櫟、水榆花楸、青榨槭、四照花和山梅花。

2.3 環(huán)境因子測定

將樣地劃分為20 m × 20 m的連續(xù)樣方，用全站儀測定并計算各個樣方的海拔、坡度和凸凹度(尉文等， 2019)。并在各樣方頂點(diǎn)處采集表層(0～10 cm)土樣500 g，測定土壤養(yǎng)分含量和pH值。各樣方的土壤養(yǎng)分含量為該樣方4個頂點(diǎn)處土壤養(yǎng)分含量的均值。樣方環(huán)境因子數(shù)據(jù)見表1。

表1 樣方環(huán)境因子數(shù)據(jù)

2.4 數(shù)據(jù)處理

本研究選用物種豐富度S、Shannon-Wiener指數(shù)(Hs)、Pielou均勻度Es指數(shù)來代表各樣方的物種多樣性。

同時，由于林分結(jié)構(gòu)與林木個體大小如胸徑、樹高、冠幅等密切相關(guān)(Buongiornoetal.， 1994)，而與其他指標(biāo)相比，胸徑在森林調(diào)查中測量難度低、精度高，且與樹高和冠幅有較強(qiáng)的相關(guān)性(Faheyetal.， 2015)，因此，越來越多的研究開始使用基于胸徑測量值計算的多樣性指數(shù)和變異指數(shù)來表示結(jié)構(gòu)多樣性(譚凌照等，2017；譚珊珊等，2017)。在本研究以1 cm為間隔將胸徑劃分為不同等級，根據(jù)各樣方內(nèi)的胸徑等級數(shù)和不同等級的個體數(shù)，計算胸徑Shannon-Wiener指數(shù)(Hd)和Pielou均勻度(Ed)(D?nescuetal., 2016)，同時計算胸徑變異系數(shù)(Vd)和基尼系數(shù)(Gd)來代表各樣方的結(jié)構(gòu)多樣性(表2)。

表2 物種多樣性和結(jié)構(gòu)多樣性指數(shù)計算公式及結(jié)果①

采用國家林業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)(LY/T2658-2016)(國家林業(yè)局， 2017)計算樣地內(nèi)所有銳齒櫟的地上生物量，其余樹種生物量的計算參照周國逸等(2018)生物量模型計算(表3)。

表3 不同樹種生物量模型①

以地上生物量為響應(yīng)變量，物種多樣性指數(shù)和結(jié)構(gòu)多樣性指數(shù)為解釋變量，構(gòu)建線性回歸模型：

AGB=a0+a1Di+a2Dj+ε。

式中： AGB為樣方地上生物量；Di為物種多樣性指數(shù)(物種豐富度、Shannon-wiener指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù))；Dj為結(jié)構(gòu)多樣性指數(shù)(胸徑Shannon-Wiener指數(shù)、胸徑均勻度、胸徑變異系數(shù)和胸徑基尼系數(shù))；a0為截距；a1、a2分別為物種多樣性和結(jié)構(gòu)多樣性指標(biāo)相應(yīng)的解釋變量的系數(shù)；ε為隨機(jī)誤差。

在解釋變量中，3個表示物種多樣性的指數(shù)和4個表示結(jié)構(gòu)多樣性的指數(shù)依次兩兩組合，共組成12個分別包含不同物種多樣性和結(jié)構(gòu)多樣性指數(shù)的模型。根據(jù)物種多樣性指數(shù)和結(jié)構(gòu)多樣性指數(shù)與地上生物量相關(guān)系數(shù)的顯著性和AIC值篩選最優(yōu)模型。在進(jìn)行數(shù)據(jù)分析前，用Z-score方法對數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理，利用方差膨脹因子(VIF)對標(biāo)準(zhǔn)化的解釋變量進(jìn)行共線性檢驗(yàn)，當(dāng)VIF < 10時變量間沒有共線性(Fox， 2015)，本研究結(jié)果表明所有解釋變量間無共線性。

根據(jù)最優(yōu)模型中的物種多樣性指數(shù)和結(jié)構(gòu)多樣性指數(shù)與地上生物量構(gòu)建結(jié)構(gòu)方程模型，并探索環(huán)境變量對物種多樣性、結(jié)構(gòu)多樣性及地上生物量的影響。由于環(huán)境變量較多，因此依據(jù)環(huán)境變量與物種多樣性、群落結(jié)構(gòu)以及地上生物量的相關(guān)性篩選變量，并將篩選的環(huán)境變量分別加入到結(jié)構(gòu)方程模型中，用擬合優(yōu)度指數(shù)(comparative fitness index，CFI)和標(biāo)準(zhǔn)化殘差均方根(standardized root mean square residual，SRMR)檢驗(yàn)?zāi)Ｐ偷倪m配度，確定最佳模型。當(dāng)CFI大于0.90時表示適配度良好，而CFI越接近1表示模型的適配度越好，SRMR小于0.08代表模型可接受(Huetal.， 1999)。

3 結(jié)果與分析

通過構(gòu)建物種多樣性和結(jié)構(gòu)多樣性與地上生物量之間的多元線性回歸模型，對比了不同指數(shù)對地上生物量的影響。結(jié)果顯示，以物種均勻度和胸徑均勻度作為解釋變量的回歸模型擬合效果最好(表4,AIC = 100.252)，且胸徑均勻度與地上生物量顯著負(fù)相關(guān)性(表4)(P< 0.05)，表明群落個體的胸徑在不同徑級間分布越均勻，群落地上生物量越低。而結(jié)構(gòu)多樣性指標(biāo)中胸徑Shannon-Wiener指數(shù)、胸徑變異系數(shù)、胸徑基尼系數(shù)和表示物種多樣性的3個指標(biāo)均與地上生物量無顯著相關(guān)關(guān)系(表4)。在回歸模型中，胸徑均勻度與地上生物量具有顯著負(fù)相關(guān)性，但胸徑均勻度對地上生物量變異的解釋能力卻很低(表4)(R2= 0.161)，表明群落結(jié)構(gòu)并不是影響地上生物量的主導(dǎo)因素。

表4 物種多樣性和結(jié)構(gòu)多樣性指數(shù)與地上生物量構(gòu)成的線性回歸模型評價①

分別用物種均勻度和胸徑均勻度表示物種多樣性和結(jié)構(gòu)多樣性構(gòu)建結(jié)構(gòu)方程模型，檢驗(yàn)環(huán)境變量與物種均勻度、胸徑均勻度和地上生物量的相關(guān)性后發(fā)現(xiàn)，堿解氮含量、有機(jī)質(zhì)含量、地表凹凸度、坡度與地上生物量、物種均勻度和胸徑均勻度均相關(guān)不顯著(表5)。因此，選擇pH值、全氮含量、全磷含量、全鉀含量、速效磷含量、速效鉀含量和海拔作為環(huán)境變量逐個加入到結(jié)構(gòu)方程模型中。

表5 環(huán)境變量相關(guān)性檢驗(yàn)①

最優(yōu)結(jié)構(gòu)方程模型(CFI = 0.921； SRMR = 0.069)結(jié)果(圖1)顯示： 當(dāng)結(jié)合環(huán)境因子分析物種多樣性和結(jié)構(gòu)多樣性對地上生物量的影響時，物種均勻度與地上生物量的關(guān)系不顯著，路徑系數(shù)為0.045； 胸徑均勻度對地上生物量的影響顯著，路徑系數(shù)為-0.314； 同時，物種均勻度與胸徑均勻度的關(guān)系不顯著，路徑系數(shù)為-0.195。環(huán)境因子對地上生物量的影響極顯著，路徑系數(shù)為-0.599； 而對物種多樣性、胸徑均勻度的影響都不顯著，路徑系數(shù)分別為0.198和0.04。

圖1 地上生物量與其影響因素的結(jié)構(gòu)方程模型 (*： P<0.05; ***： P <0.001)

分析最優(yōu)模型中物種多樣性、結(jié)構(gòu)多樣性和環(huán)境因子對地上生物量的影響效應(yīng)后發(fā)現(xiàn)(表6)，環(huán)境因子對地上生物量的影響同時存在直接(-0.599)和間接效應(yīng)(-0.034)，但直接效應(yīng)的作用更強(qiáng)。而胸徑均勻度對地上生物量的影響僅存在直接負(fù)效應(yīng)(-0.314)。物種均勻度對地上生物量的影響也同時存在直接(-0.045)和間接效應(yīng)(-0.061)，但其影響強(qiáng)度很低。

表6 最優(yōu)結(jié)構(gòu)方程模型中環(huán)境、物種均勻度和胸徑均勻度對地上生物量的標(biāo)準(zhǔn)化影響效應(yīng)

綜上，太白山次生銳齒櫟林中，物種多樣性與地上生物量無顯著相關(guān)性(圖1)(P=0.731)，結(jié)構(gòu)多樣性與地上生物量顯著負(fù)相關(guān)(圖1)(P=0.013)。環(huán)境因子對地上生物量的影響同時存在直接和間接效應(yīng)，但直接效應(yīng)的作用更強(qiáng)(表6)。

4 討論

本研究通過多元線性回歸和結(jié)構(gòu)方程模型分析，結(jié)合環(huán)境因子探索了太白山銳齒櫟林物種多樣性和結(jié)構(gòu)多樣性與地上生物量的關(guān)系。結(jié)果表明： 表示物種多樣性的3個指標(biāo)與地上生物量均無顯著相關(guān)性； 表示結(jié)構(gòu)多樣性的指標(biāo)中，只有胸徑均勻度與地上生物量呈顯著負(fù)相關(guān)性(P=0.031)，但胸徑均勻度對地上生物量變異的解釋能力卻很低； 環(huán)境因子對地上生物量的影響同時存在直接和間接效應(yīng)，但直接效應(yīng)起主要作用。根據(jù)生態(tài)位互補(bǔ)效應(yīng)假說，由種間促進(jìn)和生態(tài)位分化驅(qū)動的物種多樣性與地上生物量的正相關(guān)關(guān)系已在全球森林群落中得到了很好的證實(shí)(Tilmanetal.， 1997； Fox， 2003； Liangetal.， 2016； Xuetal.， 2019)。本研究未發(fā)現(xiàn)物種多樣性與群落地上生物量有顯著關(guān)系(P=0.731)，這可能是由于競爭排除作用(Grime， 1973)。Grace等(2016)認(rèn)為群落中高生物量的個體在生長過程中會排斥競爭能力較弱的個體。這種非對稱性競爭會導(dǎo)致群落地上生物量增加的同時，幼小的個體密度下降，從而降低了物種多樣性(譚珊珊等， 2017； Fraseretal.， 2015)。也有研究表明，高生產(chǎn)力的物種占優(yōu)勢也會引起物種多樣性對地上生物量的正效應(yīng)減弱(Tobneretal.， 2016； Prado-Junioretal.， 2016)。另一方面，Zhang等(2011)和車盈等(2019)認(rèn)為物種多樣性與地上生物量關(guān)系會隨取樣尺度而變化。因此，群落在特定尺度下表現(xiàn)出的物種多樣性與地上生物量的非顯著相關(guān)關(guān)系，可能是生態(tài)互補(bǔ)效應(yīng)和種間競爭作用相互抵消的結(jié)果。

大量研究證實(shí)，結(jié)構(gòu)多樣性比物種多樣性對群落地上生物量有更強(qiáng)的作用(D?nescuetal.， 2016； 譚珊珊等， 2017)。如譚凌照等(2017)在溫帶闊葉紅松林的研究中證實(shí)，群落結(jié)構(gòu)對生產(chǎn)力的作用比物種多樣性更大； Ali等(2016)在亞熱帶次生林的研究中發(fā)現(xiàn)，與物種多樣性相比，群落結(jié)構(gòu)是地上碳儲量的主要決定因素。但上述研究都一致認(rèn)為，群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜對地上生物量具有促進(jìn)作用。群落結(jié)構(gòu)越復(fù)雜，生態(tài)位互補(bǔ)效應(yīng)越強(qiáng)，林木對光照等資源的利用效率越高，因此，地上生物量也越大(Ishiietal.， 2004； Goughetal.， 2010； Hardimanetal.， 2013)。如康昕等(2016)研究認(rèn)為，在郁閉度較小的群落中，提高林木在樹高和胸徑上的個體差異可以促進(jìn)地上生物量增加。此外，較高的群落結(jié)構(gòu)異質(zhì)性能夠有效降低由競爭作用引起的林木個體生長被抑制的現(xiàn)象發(fā)生。本研究也證實(shí)了群落結(jié)構(gòu)對地上生物量有顯著作用(P=0.013)，但與以往大多數(shù)研究結(jié)果相反，其作用是抑制而非促進(jìn)。Liang等(2016)和Ryan等(2010)認(rèn)為，雖然復(fù)雜的林分結(jié)構(gòu)能夠增加林冠對光照的捕捉，但林冠中上部的收益可能是以林冠下個體的建植率降低和死亡率提高為代價的。而本研究的銳齒櫟林為落葉闊葉林，且建群種銳齒櫟是喜光樹種，在郁閉的林冠下，幼樹的生長和更新都受到抑制，因而使群落結(jié)構(gòu)與地上生物量表現(xiàn)出負(fù)相關(guān)(P=0.013)關(guān)系。但也有研究認(rèn)為，如指標(biāo)選取、觀測周期等研究方法的差異也會導(dǎo)致群落結(jié)構(gòu)與地上生物量關(guān)系發(fā)生變化(D?nescuetal.， 2016)。此外，本研究還發(fā)現(xiàn)，盡管結(jié)構(gòu)多樣性與地上生物量呈顯著負(fù)相關(guān)(P=0.013)，但其對地上生物量變異的解釋能力卻很低，說明在太白山次生銳齒櫟林中，群落結(jié)構(gòu)是影響地上生物量的重要因素但非主導(dǎo)因素。

生物多樣性與生物量的關(guān)系，受各種非生物因子的制約(王軼夫， 2013； 譚凌照等， 2017； 吳兆飛等， 2019)，且大多是通過影響物種多樣性或群落結(jié)構(gòu)間接產(chǎn)生。如Fridley(2002)和吳初平等(2018)研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)土壤資源有效性高時，物種豐富度與生物量正相關(guān)， 而土壤資源有效性低時，物種豐富度與生物量無顯著相關(guān)性。而本研究結(jié)果顯示，環(huán)境因素對物種多樣性和群落結(jié)構(gòu)無影響，但對地上生物量有直接負(fù)作用。Ali等(2017)在亞熱帶森林中也發(fā)現(xiàn)了土壤養(yǎng)分與地上生物量極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.001)，且不同土壤環(huán)境條件下地上生物量存在顯著差異，這與本研究結(jié)果一致。這可能是由于土壤營養(yǎng)不均衡(Prado-Junioretal.， 2016)，或土壤養(yǎng)分有效性的增加加劇了個體間的競爭，從而導(dǎo)致更高的死亡率或生長抑制(Russoetal.， 2005； Ferryetal.， 2010)，使生物量隨著土壤養(yǎng)分的增加而降低。

5 結(jié)論

在秦嶺太白山北坡次生銳齒櫟林中，影響地上生物量的主要因素為群落結(jié)構(gòu)和環(huán)境，但結(jié)構(gòu)多樣性對地上生物量的作用效應(yīng)是抑制而非促進(jìn)，說明增加群落結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性反而不利于地上生物量的累積。環(huán)境因素直接影響地上生物量，但對物種多樣性和結(jié)構(gòu)多樣性與地上生物量的關(guān)系無顯著影響。本研究證實(shí)了群落結(jié)構(gòu)對森林地上生物量的重要性，但這并不能說明群落結(jié)構(gòu)是影響太白山次生銳齒櫟林生物量的主導(dǎo)因素。在未來的研究中，還應(yīng)進(jìn)一步考慮林分起源、譜系多樣性和功能多樣性對地上生物量的影響。