鄒曉 韓燕峰 梁宗琦 瞿嬌嬌

摘 要：本文報道了來自中國貴州省兩個產(chǎn)孢梗束的蟲生真菌新種。一個為蟲草屬1新種，新蓮蓬蟲草Cordyceps neonelumboides ?sp.nov.。該種寄生于蜘蛛體上，可孕部蓮座狀，成熟子囊孢子斷裂成次生孢子，分隔細胞長15.3～18.0 μm。其無性型為刺束梗孢屬，瓶梗指狀，5.4～7.2 μm×0.8～1.0 μm;分生孢子長柱狀，兩端略尖，12.6～13.5 μm×1.5～1.8 μm，形成長的分生孢子鏈。另一個為被毛孢屬1新種，毛蟲被毛孢Hirsutella campes sp.nov.。該種顯著特征為菌絲具隔，產(chǎn)孢細胞細長，錐形，或基部圓柱狀，21.6～38.4 μm×2.4～4.8 μm，向上逐漸變細，寬0.9～1.5 μm，分生孢子單孢或多孢，橘瓣狀、梭形，6.0～8.4 μm×2.9～4.3 μm。文中討論了兩個新種與相近種之間的區(qū)別以及系統(tǒng)發(fā)育關系。

關鍵詞：蟲草屬;被毛孢屬;形態(tài)特征;系統(tǒng)發(fā)育;分類

中圖分類號：Q939.5

文獻標識碼：A

文章編號：1008-0457（2021）06-0001-10

國際DOI編碼：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2021.06.001

Abstract：This paper reported two new species of entomopathogenic fungi producing synnema in Guizhou Province，China.The first new species of entomopathogenic fungi was Cordyceps neonelumboides ?sp.nov.This fungus was parasitic on the spider body，the stroma was lotus-like，the mature ascospores were broken into secondary spores，and the length of separated cells was 15.3～18.0 μm.The anamorph was the genus Akanthomyces，and the conidiogenous cell was 5.4～7.2 μm×0.8～1.0 μm，cone-shape.The conidia were long cylindrical，slightly pointed at both ends and its size was 12.6～13.5 μm×1.5～1.8 μm.The other new species was the genus Hirsutella，H.campes ?sp.nov.The distinctive feature of this species was that the hyphae were septal，the spore-forming cells were slender，tapered，or cylindrical at the base，21.6～38.4 μm×2.4～4.8 μm.The spore-forming cell was gradually thinning upwards，and the width of cell was 0.9～1.5 μm.The conidia were monospores or polyspores，orange petal-like，fusiform，6.0～8.4 μm×2.9～4.3 μm.This research also discussed the phylogenetic relationship between two new species and similar species.

Keywords：Cordyceps;Hirsutella;morphological characteristics;phylogenic analysis;taxonomy

蟲生真菌（entomopathogenic fungi）是一類能夠寄生昆蟲、蜘蛛等節(jié)肢動物并可導致寄主死亡的真菌，是自然界中節(jié)肢動物和線蟲等種群的重要生物調(diào)控因子[1]。自然界中蟲生真菌資源豐富，種類超過1000多種，

分布于壺菌門、子囊菌門、接合菌門、擔子菌門、半知菌門等各個亞門中，其中得到廣泛研究與應用的主要是子囊菌門類真菌[2]。隨著人類生活水平的提高和生物技術的發(fā)展，蟲生真菌被廣泛應用于食品、醫(yī)藥、生防等多個方面。越來越多的研究發(fā)現(xiàn)，部分蟲生真菌（蛹蟲草、冬蟲夏草、蟬花等）具有抗菌、抗病毒、抗腫瘤、抗疲勞、抗衰老、降血脂血糖、提高人體免疫力等藥用功效[3-6]。因此為滿足人們對具有藥用價值和保健作用的蟲生真菌資源日益增加的需求，近年來國家陸續(xù)批準蛹蟲草、蟬花（蟬棒束孢）作為新資源食品。一直以來，蟲生真菌研究則更多關注微生物殺蟲劑對農(nóng)林經(jīng)濟害蟲的控制。如以白僵菌等廣譜性蟲生真菌為模式，在致病相關基因的作用與功能、真菌逃避昆蟲免疫的分子機理、真菌識別宿主與寄主?；孕纬傻臋C理、真菌有性生殖調(diào)控、活性成分合成代謝機理、真菌抗逆機理以及遺傳改造提高蟲生真菌的應用效率等方面展開研究[2]。除了殺蟲，研究還發(fā)現(xiàn)蟲生真菌具有多重生態(tài)價值，可與植物進行元素交換，能夠與植物建立共生體系并具有提高作物產(chǎn)量、抵抗植物病害等生態(tài)功能[7]。因此，開展蟲生真菌種類資源及分布研究，對發(fā)現(xiàn)新資源、開發(fā)新的生物制品及篩選高效生防菌具有十分重要的理論意義和應用價值。

蟲草屬[Cordyceps（Fr.）Link]真菌是寄生在昆蟲軀體直至導致昆蟲死亡的一大類子囊菌;有時也寄生蜘蛛，甚至某些大團囊菌地下子實體上;現(xiàn)隸屬于蟲草菌科（Cordycipitaceae）、肉座菌目（Hypocreales）、子囊菌綱（Ascomycetes），是蟲草菌科的模式屬[8]。蟲草屬約有564種（Index Fungorum 2015），曾于2007年正式被遷移到擬蟲草科（Cordycipitoideae）[9]。Sung 等[9] 將蟲草屬中的一些種轉(zhuǎn)移至Ophiocordyceps （Ophiocordycipitaceae）、Elaphocordyceps （目前名為Tolypocladium， Ophiocordycipitaceae）、Metacordyceps （Clavicipitaceae）、Claviceps （Clavicipitaceae）、Tyrannicordyceps （Clavicipitaceae），Epichloe （Clavicipitaceae）、Podostroma （Hypocreaceae）以及Podocrea （Hypocreaceae）等幾個屬中。目前蟲草屬中包含180個形態(tài)學種（Index Fungorum，2021），42個種具有分子序列數(shù)據(jù)[8]。該屬真菌能感染昆蟲，產(chǎn)生明亮、具柄、肉質(zhì)的子座，子囊殼表生或埋生，子囊孢子可斷裂或不斷裂成次生孢子;該屬的無性型能產(chǎn)生類似棒束孢、蠟蚧、擬青霉狀的瓶梗或分生孢子[10]。

Mains[11]列出了8種已知的寄生在蜘蛛上的蟲草屬種。隨后Kobayasi[12]，Hywel-Jones[13]和Aung等[14] 報道了一些寄生在蜘蛛上的蟲草屬種。目前為止，寄生在蜘蛛上的蟲草有16種，分別為：C.arachneicola Kobayasi，C.arachnogena Kobayasi，C.caloceroides Berk.& M.A.Curtis，C.coccidioperitheciata Kobayasi & Shimizu，C.cylindrica Petch，C.engleriana Henn.，C.grenadensis Mains，C.ignota Marchion，C.mrciensis Aung，J.C.Kang，Z.Q.Liang，Soytong & K.D.Hyde，C.nelumboides Kobayasi & Shimizu，C.ogurasanensis Kobayasi & Shimizu，C.pseudonelumboides Kobayasi & Shimizu，C.singeri Mains，C.thaxteri Mains ，C.wittii Henn 和 C.kuiburiensis Himaman，Mongkols.，Noisrip.& Luangsa-ard （Index Fungorum，2021）。

被毛孢屬（Hirsutella Pat.）是由Patouillard[15]根據(jù)模式種H.entomophilila建立的，隸屬于線蟲草菌科（Ophiocordycipitaceae）、肉座菌目（Hypocreales）、子囊菌綱（Ascomycetes）[8]。該屬真菌是無性型屬，其有性型與Ophiocordyceps屬相關聯(lián)，是昆蟲病原真菌中種類較多和意義較大的類群之一。被毛孢種能寄生多種鱗翅目昆蟲的幼蟲和蛹，此外還寄生鞘翅目的昆蟲、葉蟬、飛虱、螞蟻、蚜蟲、介殼蟲、蝗蟲、椿象、黃蜂、蟋蟀、蠅、蜘蛛以及螨類和線蟲[16]。除少數(shù)種外，被毛孢對寄主有一定的專一性。嚴格意義上的被毛孢屬真菌的形態(tài)特征為：寄主為節(jié)肢動物或線蟲;孢梗束直立、柱狀或者纖細、向上逐漸變尖;產(chǎn)孢細胞分散或聚集，從孢梗束的外層菌絲上發(fā)出，基部膨大（瓶形或近球形或錐形），頸部伸長變細，有時頸部會出現(xiàn)多個短的小頸;分生孢子近柱狀、圓形、近似梭形或橘瓣狀，外具黏液或者2～3個孢子聚集在一個液滴內(nèi)。孢梗束顏色從灰白色、棕色到深褐色[17-21]。

被毛孢屬自建立以來，歷經(jīng)分類地位變更和分類特征的變化，該屬真菌分類趨于科學且種類不斷增加。隨著“一種真菌一個名稱”新命名規(guī)則的實施，被毛孢屬一度被建議移除，而將其歸于線蟲草屬Ophiocordyceps中[9]。因此，隨后一些僅具有被毛孢無性型形態(tài)的新種也被置于Ophiocordyceps屬中進行發(fā)表，如O.myrmicarum ? sp.nov.[22]，O.retorta ? sp.nov.[23]。近年來，Ophiocordycipitaceae的分類學研究在真菌新規(guī)則下進展迅速。根據(jù)最新的分類學報道，被毛孢屬（Hirsutella）作為獨立的屬重新被置于Ophiocordycipitaceae中[8]。因此，今后具有被毛孢無性型形態(tài)新種的發(fā)表仍然要將其歸為被毛孢屬，如我們最近發(fā)表的新種Hirsutella flava sp.nov.和H.kuankuoshuiensis sp.nov.[17]。目前被毛孢屬中包含80個形態(tài)學種（Index Fungorum，2021）。

在對貴州省蟲生真菌資源調(diào)查過程中，采集到兩個分別寄生于蜘蛛和鱗翅目幼蟲的真菌標本，均能產(chǎn)生孢梗束，分離獲得了對應的無性型菌株并對其進行形態(tài)學鑒定和基于多基因的系統(tǒng)發(fā)育分析。結果分別鑒定為蟲草屬和被毛孢屬中的一個新成員，增加了子囊菌類真菌的物種資源。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 標本

標本1采自貴州省習水縣習水國家級自然保護區(qū)（N28°07′34″，E105°50′29″），寄主為節(jié)肢動物蛛形綱（Arthropoda，Arachnida）一種蜘蛛。標本編號為GZUIFR-XS4692，采集時間為2012年8月，采集人：鄒曉，菌株編號為GZUIFR-xishui-4692。

標本2采自貴州省寬闊水國家級自然保護區(qū)（N28°06′25″，E107°02′23″），寄主為鱗翅目（Lepidoptera）一種毛蟲。標本編號為GZUIFR-2010MC，采集時間為2010年7月，采集人：鄒曉，菌株編號為GZUIFR-2010MC-1，GZUIFR-2010MC-2 和 GZUI FR-2010MC-3。

上述標本與菌株均保存于貴州大學真菌資源研究所（Institute of Fungal Resources Collection，Guizhou University，GZAC）。

1.1.2 培養(yǎng)基及主要試劑和儀器

PDA培養(yǎng)基[13];葡萄糖、瓊脂、苯胺藍、乳酸、石炭酸、甘油及樣本脫水試劑均為分析純，購自國藥集團化學試劑有限公司;真菌DNA提取試劑盒OMEGAFungal DNA kit，購自OMEGA Bio-Tek公司;光學顯微鏡BK5000，購自OPTEC公司;掃描電鏡S-3400N，購自HITACHI公司。

1.1.3 染色液

棉藍染色液：苯胺藍0.025 g，乳酸10.000 g，石炭酸10.000 g，甘油20.000 g，蒸餾水10 mL。配制完后用雙層擦鏡紙過濾后備用。

1.1.4 分子系統(tǒng)學分析所用序列

詳見表1和表2。

1.2 方法

1.2.1 菌種分離、培養(yǎng)與形態(tài)學鑒定

參照Qu等[17]的方法，用無菌水沖洗標本表面，然后用75%乙醇表面消毒3～5 s。將蟲體掰斷，露出蟲體腹部，用無菌鑷子挑取蟲體斷面的菌核接種到PDA平板上，22 ?℃培養(yǎng)30 d。光學顯微鏡觀察：用透明膠帶黏取菌落邊緣具產(chǎn)孢結構的菌絲制片，經(jīng)棉蘭染液染色3 min左右，置于光學顯微鏡下觀察，使用軟件Paint Shop Pro v.5.0.1 （Corel，Ottawa，Canada）記錄菌種產(chǎn)孢結構信息。掃描電鏡觀察：參照Qu等[17]的方法制樣，在PDA培養(yǎng)基上取1 cm2的菌株培養(yǎng)物，于4%戊二醛溶液中4 ?℃浸泡過夜，用磷酸鹽緩沖液 （137 mmol/L NaCl，2.7 mmol/L KCl，8.1 mmol/L Na2HPO4，1.5 mmol/L KH2PO4，pH 7.4）沖洗3次，每次10 min;分別用30%、50%、70%、90%、95%、100%乙醇進行逐級脫水，每級10 min;脫水后使用超臨界CO2干燥樣品，最后噴金于掃描電鏡下進行觀察拍照。

1.2.2 DNA的提取，PCR擴增及測序

從PDA平板上刮取菌絲0.05～0.10 g用于DNA的提取，采用真菌DNA提取試劑盒提取樣本DNA。隨后以真菌基因組DNA為模板，選用各引物對進行多基因序列的擴增，引物為：（1）983F和2218R [10]用于tef1擴增;（2）LROR和LR5 [24]用于28S rRNA基因擴增;（3）ITS1和ITS2[25]用于ITS rDNA擴增。PCR產(chǎn)物送由上海Invitrogen公司純化和測序。

1.2.3 基于多基因序列的系統(tǒng)發(fā)育分析

測序結果經(jīng) BioEdit 軟件分析和手工校正，經(jīng)Sequin軟件編輯后提交GenBank獲取登錄號;菌株GZUIFR-xishui-4692的ITS序列經(jīng)BLAST后下載相似性大于84%的相關近緣屬菌株的相應序列（表1），標本GZUIFR-2010MC相應菌株的tef1、ITS和28S-rDNA序列經(jīng)BLAST比對，下載相似性大于84%的近緣屬種的這3個基因序列（表2）;序列進行多重比對并使用SequenceMatrix 1.7.8軟件拼接，通過jModeltest 2.1.7運行合適的核苷酸置換模型[26];在RAxML中使用推薦的參數(shù)構建最大似然系統(tǒng)發(fā)育樹[27]，用MrBayes 3.1.2重建系統(tǒng)發(fā)育樹，運行50萬代后舍棄25%的樣本[17];最后使用Figtree 1.4.2編輯發(fā)育樹圖。

2 結果與分析

2.1 新蓮蓬蟲草 新種 圖1

Cordyceps neonelumboides X.Zou，J.J Qu，Z.Q.Liang and Y.F.Han sp.nov.Figure 1

子座從寄主背部長出，淺黃色，散生，不分枝。子座柄柱狀，肉質(zhì)，白色，3～5 mm×0.3mm?？稍胁可徸鶢?，直徑1.1 mm ～1.3mm，厚0.8 mm ～1mm（圖1-a、b）。子囊殼垂直埋生，擬橢圓形，675 μm×195～205 μm（圖1-c）。子囊柱狀，485～575 μm×3.6～5.4 μm;子囊帽寬3.6 μm ～5.5 μm，高2.7 μm ～3.1 μm。子囊孢子絲狀，多隔，510～650 μm×1～1.3 μm，斷裂形成次級孢子，分隔細胞長15.3 μm ～18 μm（圖1-d、e、f）。

無性型：Akanthomyces neonelumboides。瓶梗和分生孢子直接通過子囊孢子微循環(huán)產(chǎn)孢形成。瓶梗指狀，長5.4 μm ～7.2 μm，寬0.8 μm ～1.0 ?μm。分生孢子長柱狀，兩端略尖，12.6～13.5 μm×1.5～1.8 μm，形成長的分生孢子鏈（圖1-g）。

寄主：節(jié)肢動物，蛛形綱，蜘蛛。

模式標本：GZUIFR-XS4692標本及其分離株GZUIFR-xishui-4692。

語義學：源于標本子座的形狀。

MycoBank：MB812302;Facesoffungi number：FoF 00646;GenBank：MZ926848。

2.2 毛蟲被毛孢 新種 圖2

Hirsutella campes X.Zou，J.J.Qu，Z.Q.Liang and Y.F.Han sp.nov.Figure 2

孢梗束從毛蟲頭部伸出，細長、褐色至頂部淡褐色;12～15 cm×0.5～1.0 mm （圖2-a）。該菌在PDA培養(yǎng)基上生長緩慢， 20～22 ℃下12 d菌落直徑為1.3 cm ～1.8 cm;菌落邊緣絨毛狀，中部淡黃色凸起，背面分泌深褐色色素，擴散圈較大，1.0 cm ～1.5 cm （圖2-b、c）。菌絲光滑或具疣，無色，具隔，寬1.8 ?μm ～3.6 ?μm。產(chǎn)孢細胞瓶梗狀，大部分垂直于菌絲，少部分由菌絲頂端直接形成，細長，21.6 ?μm ～38.4 ?μm，錐形，或基部圓柱狀，寬2.4 ?μm ～4.8 ?μm，向上逐漸變細，寬0.9 ?μm ～1.5 ?μm （圖2-d、e、h、i）。分生孢子長梭形或橘瓣狀，6～8.4 ?μm×2.9～4.3 ?μm，光滑，無色，單生，偶有兩個或多個形成孢子團包裹于黏液鞘中（圖2-f、g、j）。

有性階段：蟲草。

寄主：鱗翅目，毛蟲。

模式標本：GZUIFR-2010MC標本及其分離株GZUIFR-2010MC-1，GZUIFR-2010MC-2 和 GZUIFR-2010MC-3。

語義學：源于寄主毛蟲，拉丁語campes。

MycoBank：MB819707; GenBank：KY4155 76，KY415584。

2.3 系統(tǒng)發(fā)育分析

基于ITS序列，以Tolypocladium inflatum（OSC 71235）、T.ophioglossoides （NBRC106332）為外群，采用貝葉斯推理法和最大似然法（ML）構建了菌株GZUIFR-xishui-4692與蟲草屬其他種的系統(tǒng)發(fā)育樹，如圖3所示。在進化樹中，新蓮蓬蟲草與Akanthomyces araneicola 關系密切并聚集在一起，Bootstrap值為90/92。這一分支與Gibellula屬以及Akanthomyces的幾個種聚在一類，說明新蓮蓬蟲草與Akanthomyces聯(lián)系緊密，這與形態(tài)學結果一致。

另外，基于tef1，ITS 和 28S rDNA序列，以Glomerella cingulata（F.A.U.513和CBS 114054）為外群，采用貝葉斯推理法和最大似然法（ML）構建了菌株GZUIFR-2010MC與被毛孢屬其他種的系統(tǒng)發(fā)育樹，如圖4所示。所用供試序列明顯分為6個進化分支，分別為：H.thompsonii，H.citriformis，H.sinensis，H.guyana，H.nodulosa和H.flava，這與之前報道的結果一致[22，23]。在進化樹中，毛蟲被毛孢與H.strigose ?Petch關系密切并聚集在H.sinensis 分支中，Bootstrap值為89/92。這一類群的被毛孢形態(tài)學上的共同特征是瓶梗尺寸較大，有的種甚至超過100 ?μm，基部呈圓柱形，細長或錐形，逐漸變細，頸部有疣狀突起、通常大于30 ?μm，因此系統(tǒng)發(fā)育分析與形態(tài)學結構相對應。但毛蟲被毛孢具錐形瓶梗，頸部細長但比H.strigosa短，與H.sinensis分支其他種具有明顯差別。

分子系統(tǒng)發(fā)育分析進一步印證了新蓮蓬蟲草、毛蟲被毛孢與其他物種的區(qū)別與聯(lián)系，因而將這兩個種作為新成員分別引入蟲草屬和被毛孢屬。

3 結論與討論

分子系統(tǒng)發(fā)育分析在微生物分類方面已形成一種主流，快速、簡便、省時、客觀的特點恰好彌補了傳統(tǒng)形態(tài)學分類的不足，但受基因庫完整性、序列保守度及同源性的限制，而不能準確地鑒定出所有的物種，因此形態(tài)學和分子系統(tǒng)發(fā)育相結合的分類方法，很大程度上節(jié)約了鑒定時間，并提高了分類鑒定的正確率[39]。在真菌分類方面，ITS是識別大多數(shù)真菌成功率最高的序列[40]，其可以準確鑒定到真菌種級水平，已得到廣泛應用。在束梗孢類分類方面，ITS rDNA依然是很重要的分類參考指標[41]。在本研究中，從新蓮蓬蟲草的分離菌株GZUIFR-xishui-4692的基因組中成功擴增出ITS序列，而tef1和28S rRNA基因未能擴增出來，這可能是因為使用的通用引物不適合該物種。但在束梗孢類真菌的研究中，如Akanthomyces、Hirsutella、Hymenostilbe等中的一些種除ITS序列外的保守基因序列的擴增比較困難[42]，因此ITS rDNA在這類種的鑒定和識別上具有重要的實用價值。

蟲草屬中寄主為蜘蛛的種有多個，與本研究的新蓮蓬蟲草（C.neonelumboides）標本宏觀形態(tài)上較為接近的是擬蓮狀蟲草（C.pseudonelumboides）[43]和蓮狀蟲草（C.nelumboides）[44]。與C.pseudonelumboides最大的區(qū)別在于子囊殼的埋生方式，擬蓮狀蟲草為半埋生，而本標本的埋生方式為全埋生，且二者在子囊殼寬度上也不同（表3）。C.neonelumboides主要特征為子囊孢子斷裂產(chǎn)生次生孢子，且子囊孢子長度為15.3～18 μm×1～1.3 μm，比C.nelumboides和C.pseudonelumboides要大得多。此外，C.nelumboides的無性型為Hirsutella，而C.neonelumboides的無性型為Akanthomyces，兩個種區(qū)分較明顯。在系統(tǒng)發(fā)育分析中，本種與Akanthomyces araneicola關系密切獨立聚為一支，但形態(tài)學上兩者區(qū)別較大。A.araneicola的標本沒有形成子座，瓶?；颗虼螅稚咦铀鬆?，2.5～5.0 μm×1.3～1.9 ?μm;但本種無性型產(chǎn)生的瓶梗為指狀，分生孢子長圓柱狀，12.6～13.5 μm×1.5～1.8 μm。因此，形態(tài)學和系統(tǒng)發(fā)育分析結果顯示本研究標本GZUIFR-XS4692為蟲草屬1新種Cordyceps neonelumboides sp.nov.。

在本研究中多基因系統(tǒng)發(fā)育樹分析結果表明（圖4），標本GZUIFR-2010MC分離菌株與其他種有明顯的區(qū)別，聚在H.sinensis這一分支，形態(tài)特征都具有膨大基部和尺寸較大的瓶梗。本研究種與H.strigose Petch聚在一起，表明二者遺傳距離較近，關系較為親密。但形態(tài)特征方面，H.strigose產(chǎn)孢細胞較長，36～90 ?μm，具小梗和瘤狀結構，且其分生孢子具隔[31，45]，這些特征與本文研究種區(qū)別明顯。本研究標本與被毛孢屬中其他近似種的形態(tài)學比較見表4。形態(tài)學分析和ITS1-5.8S-ITS2 rDNA序列系統(tǒng)發(fā)育分析都支持該研究標本為被毛孢屬1新種Hirsutella campes sp.nov.。

參 考 文 獻：

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