趙金玉 王哲哲 常志敏

摘 要：為探明貴州省巨熊蜂亞屬M(fèi)egabombus種類(lèi)及其訪花植物情況，對(duì)貴州省50余縣不同生態(tài)環(huán)境進(jìn)行熊蜂標(biāo)本采集，并記錄其訪花植物，利用體視顯微鏡Leica MZ 12.5、數(shù)碼成像系統(tǒng)Nikon SMZ 25對(duì)熊蜂外部形態(tài)及外生殖器進(jìn)行觀察與物種鑒定。結(jié)果表明，巨熊蜂亞屬M(fèi)egabombus在貴州省分布有菲熊蜂Bombus（Megabombus）irisanensis Cockerell，1910 （中國(guó)新記錄種）、雙色熊蜂Bombus（Megabombus）bicoloratus ?Smith，1879、三條熊蜂Bombus（Megabombus） trifasciatus ?Smith，1852 3種，主要訪花植物為豆科Leguminosae、菊科Asteraceae、唇形科Lamiaceae和薔薇科Rosaceae等植物。研究結(jié)果豐富了中國(guó)及貴州省熊蜂種類(lèi)資源，為熊蜂種質(zhì)資源開(kāi)發(fā)與利用提供參考資料。

關(guān)鍵詞：巨熊蜂亞屬;訪花植物;分類(lèi);中國(guó)新記錄

中圖分類(lèi)號(hào)：S891

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1008-0457（2021）06-0011-09

國(guó)際DOI編碼：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2021.06.002

Abstract：In order to ascertain the species diversity of the bumblebee subgenus Megabombus （Hymenoptera： Apidae： Bombus） and their floral host plants in Guizhou Province，the bumblebees were collected from different ecological environments in more than 50 counties，Guizhou Province，and recorded the visting floral plants.The morphology and genitalia were observed and identified by stereo microscope Leica MZ 12.5 and digital imaging system Nikon SMZ 25.The results showed that there were three species of subgenera Megabombus，Bombus（Megabombus） irisanensis Cockerell，1910 （New record in China）， Bombus（Megabombus） bicoloratus ?Smith，1879 and Bombus（Megabombus）trifasciatus ?Smith，1852 in Guizhou Province，which visited the main floral plants，such as Leguminosae，Asteraceae，Lamiaceae and Rosaceae.The results have enriched the resources of bumblebee species in China and Guizhou Province，and provided reference for the development and utilization of bumblebee germplasm resources.

Keywords：Megabombus;floral host plants;taxology;new record

熊蜂 （Bombus spp.）隸屬膜翅目Hymenoptera細(xì)腰亞目Clistogastra蜜蜂科Apidae，因其個(gè)體大、渾身具絨毛、耐低溫、趨光性弱、聲震傳粉等特性而成為眾多野生植物及農(nóng)作物的理想傳粉昆蟲(chóng)[1]，尤其適宜設(shè)施作物傳粉。熊蜂目前已被廣泛應(yīng)用在茄子、番茄、辣椒、草莓、桃、杏等蔬菜及果樹(shù)進(jìn)行傳粉[2]，不僅能夠促進(jìn)坐果、提高產(chǎn)量，還能夠改善果實(shí)品質(zhì)。全球利用熊蜂每年已超過(guò)100萬(wàn)群為農(nóng)作物授粉，年產(chǎn)值超120億歐元[3]。另外，熊蜂在保持生物多樣性及維護(hù)生態(tài)系統(tǒng)平衡中發(fā)揮十分重要的作用[4]，熊蜂種類(lèi)減少，會(huì)導(dǎo)致植物多樣性降低[5]。貴州省為典型的高原山地，獨(dú)特的地理氣候環(huán)境，蘊(yùn)藏豐富的熊蜂種類(lèi)資源，尤其巨熊蜂亞屬M(fèi)egabombus種類(lèi)為典型的長(zhǎng)吻型熊蜂，為高原山地上多種深花冠植物的主要傳粉者[6]，但目前對(duì)貴州地區(qū)熊蜂種類(lèi)資源及授粉應(yīng)用的研究很少。目前僅王哲哲等[7]報(bào)道了貴州省胸熊蜂亞屬Thoracobombus 黑足熊蜂Bombus （Thoracobombus） atripes Smith，1852、仿熊蜂Bombus （Thoracobombus）imitator Smith，1869及興熊蜂Bombus （Thoracobombus）impetuosus Smith，1871 3種。授粉應(yīng)用方面，僅見(jiàn)李上星等[8]在貴州省雷山縣應(yīng)用短舌熊蜂Bombus（Bombus）terrestris（Linnaeus，1758）對(duì)草莓授粉，與自然授粉相比，熊蜂授粉后的草莓在產(chǎn)量、口感、色澤等方面均有顯著提升。

據(jù)統(tǒng)計(jì)，目前巨熊蜂亞屬M(fèi)egabombus全世界約有25種，中國(guó)記錄16種[5]。我國(guó)對(duì)該亞屬熊蜂的研究起步較晚。於文俊等[9]報(bào)道了浙江省天目山熊蜂種類(lèi)，僅涉及巨熊蜂亞屬 Megabombus中三條熊蜂Bombus （Megabombus） trifasciatus ?Smith，1852和山嶺熊蜂Bombus （Megabombus） montivagus ?Smith，1878 2種及其訪花植物;阮長(zhǎng)春等[10]報(bào)道了吉林省熊蜂種類(lèi)分布及訪花植物，涉及朝鮮熊蜂 Bombus （Megabombus） koreanus Skorikov，1933和烏蘇里熊蜂Bombus （Megabombus） ussurensis Radoszkowski，1877 2種巨熊蜂亞屬種類(lèi);安建東等[11]、Williams等[12]、吳杰等[13]分別報(bào)道巨熊蜂亞屬種類(lèi)在山西、四川、河北等地區(qū)分布，共記錄12種及其訪花植物;An等[14-15]分別報(bào)道了華北地區(qū)及甘肅地區(qū)熊蜂分布情況及其訪花植物，共記錄巨熊蜂亞屬10種。目前，有關(guān)貴州省巨熊蜂亞屬M(fèi)egabombus的研究未見(jiàn)報(bào)道。

作者在對(duì)貴州省巨熊蜂亞屬M(fèi)egabombus種類(lèi)進(jìn)行調(diào)查時(shí)，鑒定出3種巨熊蜂亞屬M(fèi)egabombus種類(lèi)，其中包括1中國(guó)新記錄種菲熊蜂Bombus （Megabombus） irisanensis Cockerell，1910。進(jìn)一步詳細(xì)描記了貴州省巨熊蜂亞屬M(fèi)egabombus熊蜂3種及其訪花植物，以期豐富中國(guó)及貴州省熊蜂種類(lèi)資源，為貴州省熊蜂種質(zhì)資源開(kāi)發(fā)利用奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料

熊蜂干制標(biāo)本700余號(hào)，保存于貴州大學(xué)昆蟲(chóng)研究所。

1.2 方法

1.2.1 標(biāo)本采集

采用網(wǎng)捕法對(duì)貴州省50余縣不同生態(tài)環(huán)境的熊蜂進(jìn)行調(diào)查，采集標(biāo)本暫存于采集管內(nèi)，并對(duì)其訪花植物進(jìn)行圖像采集及詳細(xì)記錄。將裝有熊蜂標(biāo)本的采集管帶回實(shí)驗(yàn)室，采用針插法制成干制標(biāo)本，訪花植物依據(jù)采集的訪花植物圖片，參考中國(guó)植物志[16]進(jìn)行鑒定。

1.2.2 外部形態(tài)觀察與圖像采集

熊蜂外部形態(tài)在體視顯微鏡Leica MZ 12.5下觀察，圖像采集在Nikon SMZ 25數(shù)碼成像系統(tǒng)下進(jìn)行。

1.2.3 雄性外生殖器解剖、觀察與圖像采集

取下熊蜂腹部末端或腹部，置于5%～10% NaOH溶液中煮沸10 min左右 （具體時(shí)間根據(jù)其骨化程度而定），置于滴有甘油的載玻片上，在體視顯微鏡Leica MZ 12.5下觀察，雄性外生殖器圖像采集在Nikon SMZ 25數(shù)碼成像系統(tǒng)下進(jìn)行，觀察后保存于裝有甘油的1.5 mL PCR中。

1.2.4 標(biāo)本鑒定

根據(jù)參考文獻(xiàn)[17-19]鑒定。

2 結(jié)果與分析

2.1 貴州省巨熊蜂亞屬M(fèi)egabombus種類(lèi)

2.1.1 雙色熊蜂Bombus （Megabombus） bicoloratus ?Smith，1879 （圖1，2）

工蜂：體長(zhǎng)約19～25 mm，全身覆毛多為黃色與黑色 （圖2-A，B）。頭部覆毛多黑色，觸角未超過(guò)翅基，第4節(jié)寬大于長(zhǎng);顏面覆黃色短毛、少數(shù)粗壯黑色長(zhǎng)毛，單眼黃棕色具橙斑，復(fù)眼黑色帶黃斑 （圖2-C），側(cè)單眼位置高于中單眼直徑的1/3至1/2高度，眼窩光滑無(wú)刻點(diǎn)，左側(cè)眼窩面積略大于右側(cè)眼窩面積，右側(cè)單眼與復(fù)眼距離約等于右側(cè)單眼直徑2.5倍;顎眼距寬長(zhǎng)比約等于1.4，上顎具2脊2前齒1后齒，兩條脊分叉距離大于上顎1/2長(zhǎng) （圖2-D）。胸部覆毛為黃色與黑色;前、后翅棕色，前翅長(zhǎng)約18～24 mm，后翅鉤數(shù)31個(gè);中足基跗節(jié)棕黑色，后向角尖銳、小于等于45° （圖2-E）;后足脛節(jié)棕黑色正面光滑不覆毛 （圖2-G），后足基跗節(jié)棕色后向角不尖銳，大于等于45°，跗節(jié)指數(shù)約為0.4 （圖2-F）。腹部前端背面多覆毛黃色，中后端背面覆毛黑色，末端背面覆毛棕紅色，腹板第1節(jié)為黃色或黑色，腹板第2節(jié)覆毛黃色，第3節(jié)中間為黃色兩側(cè)偶為黑色，第4節(jié)多黑色偶有黃色相間，第5節(jié)為棕紅色（圖1）。

雄蜂：體長(zhǎng)約20～25 mm，前翅長(zhǎng)約19～23 mm;胸部盾片中葉覆毛黃色，其余毛色與雌性相同 （圖2-H，I）。外生殖器 （圖2-J）：生殖刺突長(zhǎng)寬略等且未超出陽(yáng)莖基腹鋏，末端較平坦，具2內(nèi)鉤，內(nèi)鉤端部均分叉;陽(yáng)莖基腹鋏長(zhǎng)大于寬，末端具1內(nèi)鉤，內(nèi)端具2齒;生殖突基節(jié)端部邊緣呈弧形且較窄，基部?jī)?nèi)側(cè)先傾斜向端部、后傾斜向基部，兩個(gè)生殖突基節(jié)間的空腔呈“心”形;生殖基節(jié)端部邊緣平緩，中間凹陷;陽(yáng)莖瓣未超出生殖刺突，基部最寬，端部彎曲，不尖銳，具1窄點(diǎn)，近末端處具1齒群;劍形突細(xì)短，未超出生殖突基節(jié)，端部有分叉。

檢視標(biāo)本：1♂1♀，貴州省岑鞏縣，2019-7-21～8-2，趙金玉及王哲哲采;20♀♀，貴州省丹寨縣2019-8-10～12，趙金玉及王哲哲采;2♀♀，貴州省獨(dú)山縣，2019-7-30，王哲哲采;1♂3♀♀，貴州省雷山縣大塘灣，2004-8-14、2019-7-24～27，宋章瓊、趙金玉及王哲哲采;57♀♀，貴州省黎平縣，2019-8-7～9，趙金玉及王哲哲采;1♀，貴州省黔西縣，2018-5-11，趙金玉采;1♂6♀♀，貴州省榕江縣，2019-7-26，趙金玉采;1♀，貴州省綏陽(yáng)縣，2019-5-27～30，楊良靜采;1♀，貴州省臺(tái)江縣，2019-7-28，趙金玉及王哲哲采。

2.1.2 菲熊蜂Bombus （Megabombus） irisanensis Cockerell，1910 （中國(guó)新記錄種） （圖3，4）

蜂王：體長(zhǎng)30～35 mm，前翅長(zhǎng)21～25 mm;腹節(jié)背部淺橙色，其余同工蜂 （圖4-A，B）。

工蜂：體長(zhǎng)約26～30 mm，全身覆毛多為黑色、黃色和橙紅色 （圖4-C、D）。頭部和頸部覆毛黑色;觸角未超過(guò)翅基，第4節(jié)寬小于長(zhǎng);顏面覆黃色短毛、少數(shù)粗壯黑色長(zhǎng)毛，單眼黃棕色，復(fù)眼黑色帶黃斑 （圖4-E）;側(cè)單眼位置約高于中單眼直徑的1/3高度，眼窩不光滑具刻點(diǎn)，右側(cè)單眼與復(fù)眼的距離約是右側(cè)單眼直徑的2倍;顎眼距寬長(zhǎng)比約1.8，上顎具2脊2前齒1后齒，兩條脊分叉部分小于上顎1/2長(zhǎng) （圖4-F）。胸部盾片側(cè)葉覆毛黑色，其余為黃色或棕紅色;前、后翅棕色，前翅長(zhǎng)約20～22 mm，后翅鉤數(shù)27個(gè);中足基跗節(jié)黑色，后向角尖銳、小于等于45° （圖4-G）;后足脛節(jié)正面光滑不覆毛 （圖4-H），后足基跗節(jié)黑色，后向角尖銳，大于等于45°，跗節(jié)指數(shù)約為0.4 （圖4-I）。腹部背面覆毛為黃色、黑色及棕紅色;腹板第1節(jié)多為黑色，第2～3節(jié)多為黃色，第4節(jié)為黑色、黃色、棕紅色，或兩者相間，第5節(jié)多為棕紅色（圖3）。

雄蜂：體長(zhǎng)27～32 mm，觸角超過(guò)翅基;前翅長(zhǎng)20～23 mm;腹節(jié)第3節(jié)中部覆黃毛，兩側(cè)黑色，其余毛色與雌性相同 （圖4-J，K）。外生殖器 （圖4-L）：生殖刺突長(zhǎng)寬略等、未超出陽(yáng)莖基腹鋏，外側(cè)具內(nèi)鉤，末端分叉;陽(yáng)莖基腹鋏長(zhǎng)大于寬，末端具1彎鉤4齒;生殖突基節(jié)端部最窄，邊緣呈弧形，兩個(gè)生殖突基節(jié)間的空腔“桃”形;生殖基節(jié)端部邊緣平緩、中間凹陷。陽(yáng)莖瓣未超出生殖刺突，基部最寬，端部不彎曲，具1窄點(diǎn)，末端寬鈍;劍形突細(xì)短且未超出生殖突基節(jié)，末端分叉且尖銳。

檢視標(biāo)本：6♂♂5♀♀，貴州省印江縣，趙金玉、王英鑒、王勇強(qiáng)，2018-8-29。

2.1.3 三條熊蜂Bombus （Megabombus） trifasciatus ?Smith，1852 （圖5，6）

工蜂：體長(zhǎng)約14～18 mm，全身覆毛主要為黑色和黃色 （圖6-A、B）。頭部和頸部覆毛黑色;觸角未超過(guò)翅基，第4節(jié)寬小于長(zhǎng);顏面覆黃色短毛、少數(shù)粗壯黑色長(zhǎng)毛，單眼黃棕色，復(fù)眼黑色具白斑 （圖6-C）;側(cè)單眼最低處與中單眼中點(diǎn)處于同一水平線，眼窩光滑無(wú)刻點(diǎn)，右側(cè)單眼與復(fù)眼的距離約右側(cè)單眼直徑的1.5倍;顎眼距寬比長(zhǎng)約1.4，上顎具2脊1前齒1后齒，兩條脊分叉的距離大于上顎1/2長(zhǎng) （圖6-D）;胸部盾片側(cè)葉覆毛黑色，其余為黃色;前、后翅棕色，前翅長(zhǎng)約11～16 mm，后翅鉤數(shù)約31個(gè);足基本為紅棕色，中足基跗節(jié)棕色后向角尖銳，小于等于45° （圖6-E），后足脛節(jié)正面光滑不覆毛 （圖6-G），后足基跗節(jié)后向角尖銳，大于等于60°，跗節(jié)指數(shù)約為0.4 （圖6-F）。腹節(jié)背部覆毛依次為黑色、黃色及棕紅色;腹節(jié)第1節(jié)多為黑色，第2～3節(jié)多為黃色，第4～5節(jié)分別為黑色和棕紅色（圖5）。

雄蜂：體長(zhǎng)約13～19 mm，觸角超過(guò)翅基，前翅長(zhǎng)約11～15 mm;胸部盾片中葉和側(cè)葉覆毛黑色，中胸盾片中葉覆極少黃色毛，其余為黃色，足部為黑色，其余形態(tài)特征與雌性相似 （圖6-H、I）。外生殖器 （圖6-J）：生殖刺突長(zhǎng)寬略等且未超出陽(yáng)莖基腹鋏，端部平坦，具2內(nèi)鉤，內(nèi)鉤細(xì)長(zhǎng)尖銳;陽(yáng)莖基腹鋏長(zhǎng)大于寬，末端凹陷，內(nèi)端突比外端突長(zhǎng)，且內(nèi)端突分叉反向延長(zhǎng)膨大呈“漏斗狀”，內(nèi)端突具9齒;生殖突基節(jié)中間不具齒，近端部最窄，末端邊緣呈弧形，基部?jī)?nèi)側(cè)傾斜向近端部，兩個(gè)生殖突基節(jié)間的空腔呈“蘿卜形”;生殖基節(jié)端部邊緣平緩、中間凹陷。陽(yáng)莖瓣未超出陽(yáng)莖基腹鋏，基部最寬、不彎曲，末端寬鈍，無(wú)窄點(diǎn)、具1齒群;劍形突細(xì)短、未超出生殖突基節(jié)。

檢視標(biāo)本：1♀，貴州省安龍縣，2019-6-30，王哲哲采;1♀，貴州省安順市西秀區(qū)，2019-9-20，趙金玉及王哲哲采;90♀♀，貴州省岑鞏縣，2019-7-31～8-2，趙金玉及王哲哲采;16♂♂30♀♀，貴州省赤水市，2019-10-6～7，王哲哲、陳琳、吳育滔采;8♀♀，貴州省習(xí)水市，2019-10-4～5，王哲哲、陳琳、吳育滔采;64♀♀，貴州省丹寨縣，2019-8-10～12，趙金玉及王哲哲采;105♀♀，貴州省貴定縣，2019-8-13，趙金玉及王哲哲采;7♀♀，貴州省黃平縣，2019-7-17，趙金玉及王哲哲采;1♂47♀♀，貴州省劍河縣，2019-7-28，趙金玉及王哲哲采;4♀♀，貴州省錦屏縣，2019-8-6，趙金玉及王哲哲采;1♂7♀♀，貴州省凱里市，2019-7-22，趙金玉及王哲哲采;3♂♂67♀♀，貴州省雷山縣，2019-7-23，趙金玉及王哲哲采;33♀♀，貴州省黎平縣，2019-8-7～9，趙金玉及王哲哲采;5♂♂34♀♀，貴州省六盤(pán)水市水城縣，2019-9-21，趙金玉及王哲哲采;36♀♀，貴州省三穗縣，2019-7-30，趙金玉及王哲哲采;2♀♀，貴州省施秉縣，2019-7-18～21，王哲哲采;15♀♀，貴州省石阡縣，2019-7-19，王哲哲和趙金玉采;7♀♀，貴州省思南縣，2019-7-20，趙金玉及王哲哲采;1♀，貴州省臺(tái)江縣，2019-7-28，趙金玉及王哲哲采;5♀♀，貴州省天柱縣，2019-8-15，趙金玉及王哲哲采;42♀♀，貴州省碧江區(qū)，2019-8-4，趙金玉及王哲哲采;1♀，貴州省甕安縣，2019-7-17，趙金玉及王哲哲采;10♀♀，貴州省余慶縣，2019-7-18，趙金玉及王哲哲采;9♀♀，貴州省玉屏縣，2019-8-3，趙金玉及王哲哲采;1♀，貴州省鎮(zhèn)遠(yuǎn)縣，2019-7-18～21，王哲哲采。

2.1.4 貴州省巨熊蜂亞屬檢索表

基于工蜂及雄蜂不同蜂型對(duì)雙色熊蜂Bombus （Megabombus） bicoloratus、菲熊蜂Bombus （Megabombus） irisanensis及三條熊蜂Bombus （Megabombus） trifasciatus進(jìn)行編制檢索表。

貴州省巨熊蜂亞屬三種熊蜂工蜂檢索表

Key to three species of the subgenus Thoracobombus in Guizhou Province based on worker bee

1.觸角第4節(jié)寬大于長(zhǎng)，側(cè)單眼位置高于中單眼直徑的1/3至1/2高度（圖2-C）雙色熊蜂Bombus （Megabombus） bicoloratus

2.觸角第4節(jié)寬小于長(zhǎng)，單眼位置約高于中單眼直徑的1/3高度（圖4-E） 菲熊蜂Bombus（Megabombus） irisanensis

3.觸角第4節(jié)寬小于長(zhǎng)，側(cè)單眼最低處與中單眼中點(diǎn)處于同一水平線圖（6-C） 三條熊蜂Bombus （Megabombus）trifasciatus

貴州省巨熊亞屬三種熊蜂雄蜂檢索表

Key to three species of the subgenus Thoracobombus in Guizhou Province based on male bee

1.雄性外生殖器，兩個(gè)生殖突基節(jié)間的空腔呈“心”形（圖2-J）雙色熊蜂Bombus （Megabombus） bicoloratus

2.雄性外生殖器，兩個(gè)生殖突基節(jié)間的空腔“桃”形（圖4-L）菲熊蜂Bombus （Megabombus） irisanensis

3.雄性外生殖器，兩個(gè)生殖突基節(jié)間的空腔呈“蘿卜形”（圖6-J）三條熊蜂Bombus （Megabombus） trifasciatus