魏靜宇，潘 淼，楊盧奇

(1.北華大學(xué)，吉林 吉林 132013；2.長(zhǎng)春市域景園林綠化有限公司，吉林 長(zhǎng)春 130118)

玉簪屬(Hosta)植物為百合科多年生植物，多屬于多年生宿根花卉，從葉到花都具有較強(qiáng)的觀賞性，其中花葉類(lèi)玉簪葉片觀賞效果尤佳。玉簪屬植物耐寒、耐蔭，適應(yīng)性極強(qiáng)，有良好的抗性，在園林中可以布置花叢、花境、花群及林下地被應(yīng)用，也可以盆栽觀賞，還在中醫(yī)藥學(xué)上有較高的藥用價(jià)值。由于少數(shù)玉簪屬花卉原產(chǎn)于我國(guó)，因此在新型品種栽培和應(yīng)用上我國(guó)仍處于探索階段。近年我國(guó)園林中不斷引入新的玉簪品種，豐富當(dāng)?shù)貓@林植物，因此，本文對(duì)我國(guó)玉簪屬花卉栽培品種應(yīng)用及育種現(xiàn)狀進(jìn)行綜述分析，為對(duì)玉簪屬花卉的應(yīng)用及品種培育提供參考。

1 玉簪屬的自然概況

按照Schmid[1]的分類(lèi)方法可將玉簪屬植物分為3個(gè)亞屬10個(gè)組，共43種，最早產(chǎn)于我國(guó)以及日本等地[2]。原產(chǎn)自中國(guó)的僅有4種為：玉簪(Hostaplantaginea)、紫萼(H.ventricosa)、東北玉簪(H.ensata)、白粉玉簪(H.albofarinosa)[3]，玉簪和紫萼分布廣泛，全國(guó)范圍內(nèi)均有應(yīng)用，東北玉簪主要原產(chǎn)于吉林、遼寧地區(qū)，白粉玉簪主要原產(chǎn)于安徽。17世紀(jì)末開(kāi)始引入歐美國(guó)家，并逐漸成為歐美國(guó)家最常見(jiàn)的園林觀賞植物。

2 玉簪屬花卉育種

我國(guó)玉簪屬花卉的育種從上世紀(jì)80年代開(kāi)始，育種主要采用實(shí)生選種、雜交育種、誘變育種、生物技術(shù)育種等方法。

2.1 實(shí)生選種

玉簪屬植物在自然界中野生種繁多，且在不同品種之間不存在生殖隔離，在自然條件下便可以進(jìn)行雜交。在自然選擇的條件下，逐步形成更為優(yōu)秀的品種，在上世紀(jì)80年代，中科院植物園就從白花玉簪(Hostaplantaginea(Lam.)Aschers.)中選育出高度瓣化優(yōu)良單株，90年代又從朝鮮玉簪中篩選出抗逆性強(qiáng)的白花突變個(gè)體植株，并不斷培育成新品種。目前，實(shí)生選種與芽變選種仍然是玉簪屬植物育種中的重要方法，正是不斷通過(guò)發(fā)現(xiàn)與選擇來(lái)獲得優(yōu)質(zhì)種質(zhì)資源，應(yīng)用于后續(xù)的雜交選育工作[2]。

2.2 雜交育種

玉簪屬植物雌雄同體，大部分為二倍體植株，幾乎各類(lèi)品種之間不會(huì)有生殖隔離的情況出現(xiàn)，雜交育種較為容易，是目前國(guó)內(nèi)外對(duì)玉簪屬植物培育的主要方式，國(guó)外更是如此，大量的品種都是通過(guò)雜交而來(lái)[2]。在國(guó)內(nèi)，很多專(zhuān)家通過(guò)雜交育種的手段培育出多種玉簪屬新品種，趙連杰[4]等以白花玉簪和狹葉玉簪(H．lancifolia)為父母本互交獲得F1代雜種香花紫玉簪，劉東煥等[5]以北京植物園引進(jìn)的眾多玉簪屬品種培育出觀賞效果好的品種‘秀麗’，抗強(qiáng)光品種 ‘得意高’。在雜交過(guò)程中也會(huì)出現(xiàn)一些問(wèn)題，部分玉簪進(jìn)行雜交后會(huì)出現(xiàn)不結(jié)實(shí)的情況，現(xiàn)多認(rèn)為是在雜交過(guò)程中出現(xiàn)許多不育花粉，但已經(jīng)通過(guò)細(xì)胞融合技術(shù)攻克了此類(lèi)問(wèn)題。

2.3 誘變育種

現(xiàn)在誘變育種的方式已經(jīng)廣泛應(yīng)用到各類(lèi)植物的選育當(dāng)中，通過(guò)輻射等手段的誘變可使基因發(fā)生改變，從而培育出與原材料有所不同的新特征。通過(guò)人為的誘變來(lái)改變其遺傳物質(zhì)，從而使其后代在形態(tài)、葉色、花色、抗性等方面產(chǎn)生多樣的變化。目前在世界范圍內(nèi)玉簪芽變個(gè)體在日本出現(xiàn)最多，在發(fā)生芽變的玉簪個(gè)體中篩選出一些具有良好觀賞性的個(gè)體進(jìn)行培養(yǎng)。但在國(guó)內(nèi)采用誘變育種的方式培育出的玉簪屬植物很少，李黎[6]等曾采用 60Co-γ射線對(duì)紫萼組培苗進(jìn)行輻射，認(rèn)為紫萼玉簪組培苗的半致死劑量為5Gy，但沒(méi)有對(duì)其培育效果進(jìn)行深入的研究。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，大劑量的輻射誘變會(huì)對(duì)植株體造成很大損害，甚至?xí)屩仓晁劳觯褂脛┝亢侠砟苓_(dá)到良好的效果。所以在誘變育種的道路上還要探索，針對(duì)不同類(lèi)型的玉簪進(jìn)行不同劑量的把控，通過(guò)大量試驗(yàn)來(lái)得出最佳使用劑量，從而為誘變育種的深入研究提供基礎(chǔ)。

2.4 生物技術(shù)育種

基因工程是育種手段中的高級(jí)方法，技術(shù)難度大，在玉簪屬植物中已經(jīng)開(kāi)展了此類(lèi)方法。國(guó)外通過(guò)基因工程和分子育種技術(shù)已經(jīng)培育出一些適應(yīng)全光照環(huán)境、花大、芳香的新優(yōu)品種，同時(shí)進(jìn)行與分子育種相關(guān)的研究；日本的部分學(xué)者在玉簪的雜交中發(fā)現(xiàn)玉簪屬植物的部分遺傳并不遵循孟德?tīng)栠z傳定律，最終通過(guò)實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，葉色彩斑的遺傳是由細(xì)胞質(zhì)上的無(wú)核基因控制。我國(guó)很少見(jiàn)通過(guò)基因技術(shù)培育出玉簪新品種，但我國(guó)學(xué)者龍茜[7]等采用SSR分子標(biāo)記方法對(duì)70份玉簪種質(zhì)資源進(jìn)行了遺傳多樣性分析，為玉簪性狀相關(guān)基因和優(yōu)良等位變異基因的挖掘提供基礎(chǔ)。在運(yùn)用基因手段進(jìn)行育種時(shí)，面對(duì)的挑戰(zhàn)和困難也更為突出，但也是未來(lái)最有潛力的育種技術(shù)，我國(guó)需要在基因工程的道路上不斷探索，更精確的掌握其育種手段，為今后的育種發(fā)展打下基礎(chǔ)。

3 玉簪屬花卉引種

近年來(lái)國(guó)外玉簪屬植物育種研究日漸深入，種類(lèi)(品種)不斷增加，2001年已經(jīng)命名的玉簪品種超過(guò)4000種(品種)，2015年以來(lái)在國(guó)際登錄品種名的有5731種，且每年仍然增加上百種，現(xiàn)在全世界范圍內(nèi)來(lái)看玉簪品種已經(jīng)超6000種[5]。

我國(guó)主要栽培的玉簪品種(種)較少，其中玉簪、紫萼玉簪、頭花玉簪、狹葉玉簪、白花玉簪等玉簪種是由我國(guó)主要栽培的，但大量培育出來(lái)的新興品種都是由國(guó)外專(zhuān)家選育出來(lái)的，我國(guó)自主育種出的新型玉簪屬植物相對(duì)較少?，F(xiàn)在我國(guó)栽培和引進(jìn)的玉簪種(品種)多在北京植物園和上海植物園。自2000年開(kāi)始北京植物園大量引種，共擁有玉簪屬品種資源554個(gè)，上海植物園從國(guó)內(nèi)外收集了700 余份種質(zhì)資源[9]。中國(guó)林科院等科研機(jī)構(gòu)以及東北林業(yè)大學(xué)等高校也都在玉簪屬植物引種方面做了一定的工作。我國(guó)玉簪屬花卉的引種地為亞洲和歐美地區(qū)，主要集中在美國(guó)[10]、日本[10]、荷蘭等地。

3.1 亞洲地區(qū)引種

亞洲地區(qū)引種多來(lái)自日本，引自日本的玉簪品種大多是觀葉類(lèi)型的玉簪花卉，灰黑葉玉簪(H．nigrescens)、圓葉玉簪(H．sieboldianaHort．)、圓葉玉簪‘高雅’(H．siebolaiana‘Elegans’)、圓葉玉簪‘卷葉’(H．siebolaiana‘GrayCole’)、‘高叢’(H．‘Fortunei’)、‘金邊高叢’(H．‘FortuneiAureomarginata’)、‘金心高叢’(H．‘FortuneiAlbopicta’)、‘銀邊高叢’(H．‘FortuneisugarAlbomaeginata’)、‘黃葉綠斑高叢’(H．‘FortuneiAureamaculate’)都是近年培育出的觀葉玉簪花卉，矮小玉簪(H．venusat)、‘奧克高叢’(H．‘FortuneiAoki’)等低矮植株可用作室內(nèi)觀賞?！┲牖ā?H．‘Yingeri’)、朝鮮玉簪(H．logipes)等少部分種類(lèi)(品種) 引自韓國(guó)等其他亞洲地區(qū)。

3.2 美洲地區(qū)引種

美洲地區(qū)引進(jìn)的玉簪種類(lèi)(品種)幾乎全部來(lái)自于美國(guó)，多數(shù)體型高大，觀賞性高，‘法蘭西’(H．‘Frances’)、‘法蘭西威廉’(H．‘FrancesWilliams’)、‘海藍(lán)’(H．‘BlueCadet’)、‘綠法蘭西’(H．‘GreenFrancee’)、‘美國(guó)人光環(huán)’(H．‘AlexSummers’)、‘秋紫萼’(H．‘UndulateErromena’)、‘沙門(mén)’(H．‘Fortunei‘Sharmon’)、‘圣誕前夜’(H．‘NightBeforeChristmas’)、波葉玉簪‘銀邊’(H．Undulata‘Albomarginata’)等種類(lèi)(品種)均引自美國(guó)，‘總和’(H．‘SunandSubstance’)等引自其他北美地區(qū)。

3.3 歐洲地區(qū)引種

玉簪屬花卉在歐洲地位極高，已經(jīng)成為最常見(jiàn)的地被植物之一。我國(guó)從歐洲引進(jìn)的玉簪屬花卉以荷蘭、德國(guó)為主，‘光彩’(H．‘Colorglory’)、‘六月’(H．‘June’)、‘母親’(H．‘BigMama’)、‘霹靂’(H．‘Thunderbolt’)、‘遠(yuǎn)大前程’(H．‘GreatExpections’)、‘雜邊白’(H．‘ZagerWhiteEdge’)、‘秀麗圓葉’(H．ieboldianaEngl.‘Elgans’)等種類(lèi)(品種)引自荷蘭；圓葉玉簪‘高雅’(H．siebolaiana‘Elegans’)引自德國(guó)，‘雪帽’(H．‘SnowCap’)、‘翠鳥(niǎo)’(H．‘Halcyon’ )等種類(lèi)(品種)引自其他歐洲地區(qū)。

4 應(yīng)用現(xiàn)狀及存在問(wèn)題

4.1 玉簪屬花卉應(yīng)用現(xiàn)狀

隨著對(duì)玉簪屬植物的不斷探索以及對(duì)野生資源的不斷開(kāi)發(fā)，玉簪作為優(yōu)良的地被植物在園林中被廣泛應(yīng)用，在國(guó)內(nèi)南至廣東，北至哈爾濱都有栽植，成為最受歡迎的地被植物，其自身具有優(yōu)秀的觀賞效果、良好的抗病蟲(chóng)害能力、并且在多種不利環(huán)境下都可良好生長(zhǎng)的優(yōu)點(diǎn)，這些優(yōu)點(diǎn)決定其成為優(yōu)良的地被植物，可用做花壇、花境。使用為地被植物時(shí)，多用于林下栽植以及隱蔽處片植，其中矮小品種在室內(nèi)可做為盆景。

4.2 玉簪屬花卉應(yīng)用存在的問(wèn)題

通過(guò)對(duì)近十年來(lái)發(fā)表的文獻(xiàn)查閱總結(jié)，目前玉簪屬花卉主要分布于我國(guó)東部地區(qū)，其中北京、上海地區(qū)應(yīng)用最為廣泛，我國(guó)西部地區(qū)相對(duì)較少，并在現(xiàn)實(shí)應(yīng)用中存在欠缺。

目前我國(guó)玉簪屬花卉應(yīng)用存在的問(wèn)題主要有：

1)科研引種明顯多于園林應(yīng)用，在引入我國(guó)的玉簪栽培品種(種)雖然數(shù)量眾多，但各地園林綠地中栽培的種類(lèi)卻極少，大量使用的仍是固定的幾個(gè)品種(種)，包括北京、上海等地玉簪品種多數(shù)在植物園中。

2)對(duì)于玉簪屬花卉品種的應(yīng)用形式比較單一，基本使用于各種地被植物，沒(méi)有將玉簪屬花卉自身所具有的各種優(yōu)良特性充分發(fā)揮。

3)不同玉簪品種生物生態(tài)學(xué)特性研究不深入，主要集中在耐旱性，耐鹽堿性以及醫(yī)學(xué)領(lǐng)域，關(guān)于具體的適應(yīng)綠地類(lèi)型、配置技術(shù)研究較少，并未很好地進(jìn)入園林市場(chǎng)，也沒(méi)有充分發(fā)揮玉簪屬花卉的植物意義。

5 存在問(wèn)題的解決建議

玉簪屬花卉現(xiàn)實(shí)應(yīng)用中存在問(wèn)題解決建議如下：

1)在加大對(duì)玉簪屬花卉品種(種)開(kāi)發(fā)的同時(shí)，不要僅停留在培育出新品種(種)階段，應(yīng)當(dāng)加大引進(jìn)品種對(duì)光照、溫度、水分等適應(yīng)性的深入研究，為其在園林應(yīng)用中提供理論支撐和依據(jù)。

2)通過(guò)玉簪屬花卉自身所具有的良好觀賞性以及很好的適應(yīng)能力，拓展其在園林應(yīng)用中的使用形式，將玉簪屬花卉自身的各類(lèi)優(yōu)勢(shì)充分發(fā)揮。例如，根據(jù)良好的耐水性作為臨水植物；根據(jù)其自身的藥用價(jià)值使用為藥用植物等。

3)對(duì)于新型玉簪屬花卉的種植條件深入研究，將玉簪屬花卉的研究擴(kuò)展到抗性、生物學(xué)特性以及適應(yīng)綠地類(lèi)型、配置技術(shù)等方面，從研究階段盡快過(guò)渡到園林應(yīng)用中，在應(yīng)用中發(fā)現(xiàn)問(wèn)題并不斷完善，充分發(fā)揮其植物意義并進(jìn)入到園林市場(chǎng)中。

6 結(jié)語(yǔ)

玉簪屬花卉在城市園林景觀建設(shè)中地位極高，對(duì)于玉簪屬花卉的需求量也很大，國(guó)內(nèi)外對(duì)玉簪屬花卉的選種和培育工作也做了很多研究，并不斷加大研究力度，也獲得了較好的成效。還要加強(qiáng)引種、育種力度，使之同優(yōu)良性狀的親本玉簪雜交，培育出更為優(yōu)良的植株群體；加大對(duì)玉簪屬野生種類(lèi)的開(kāi)發(fā)，充分發(fā)掘出野生種的優(yōu)良基因，并進(jìn)行選育；根據(jù)需求明確培養(yǎng)玉簪屬植物應(yīng)具備的優(yōu)良性狀，做到因地制宜，按需選育；若使育種廣度加深，必須大力發(fā)展基因工程，明確培養(yǎng)方向，培育出精確、穩(wěn)定的優(yōu)良品種。同時(shí)加大對(duì)未知以及待開(kāi)發(fā)的玉簪品種加大研究力度，從而發(fā)揮其植物學(xué)意義。