金 超，李領(lǐng)寰，吳初平，姚良錦，朱錦茹，袁位高，江 波，焦?jié)崫?/p>

（1. 浙江農(nóng)林大學(xué) 林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院，浙江 杭州 311300；2. 浙江省林業(yè)科學(xué)研究院，浙江 杭州 310023；3. 國(guó)家林業(yè)和草原局 華東調(diào)查規(guī)劃設(shè)計(jì)院，浙江 杭州 310019；4. 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院 森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所 國(guó)家林業(yè)和草原局森林生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100091）

大量棲息地的破壞導(dǎo)致了生態(tài)系統(tǒng)的退化，進(jìn)而造成生物多樣性損失和生態(tài)系統(tǒng)功能的降低[1]。中國(guó)許多地區(qū)均開(kāi)展了公益林建設(shè)和森林管理項(xiàng)目，公益林面積達(dá)到了8 500萬(wàn)hm2(占中國(guó)森林面積的41.6%)[2]，以期降低生物群落受生態(tài)系統(tǒng)退化的影響[3]。浙江擁有闊葉林、針闊混交林以及針葉林3種主要森林類(lèi)型的公益林群落，具體包括天然次生林及部分人工種植林[4]。次生林和人工種植林緩解了生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能的衰退[5]，但是了解維持生態(tài)系統(tǒng)功能所需要的生物多樣性的數(shù)量和類(lèi)型仍然是公益林建設(shè)和管理的關(guān)鍵問(wèn)題[6-9]。近來(lái)有研究指出，相對(duì)于傳統(tǒng)的生物多樣性，基于進(jìn)化信息和功能屬性的譜系多樣性能更好地推測(cè)生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程及預(yù)測(cè)生態(tài)系統(tǒng)功能[10]。比如，譜系多樣性能很好地解釋熱帶森林早期演替階段的生物量[11]。類(lèi)似地，CADOTTE等[12]發(fā)現(xiàn)：群落中若是聚集親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的物種可通過(guò)生態(tài)位互補(bǔ)產(chǎn)生更多的生物量。因此，探索譜系多樣性和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)(如生物量積累)之間的關(guān)系，對(duì)于緩解氣候變化和理解生態(tài)系統(tǒng)的功能具有重要意義[13-15]。大多數(shù)關(guān)于公益林的研究集中于傳統(tǒng)的植物多樣性[16]，極少有研究定量地測(cè)量公益林不同森林類(lèi)型的生物多樣性，尤其是譜系多樣性和生物量之間的關(guān)系。本研究主要將進(jìn)化歷史(譜系多樣性)、生態(tài)系統(tǒng)和功能與不同森林類(lèi)型的公益林聯(lián)系起來(lái)，首次探索公益林建設(shè)過(guò)程中譜系多樣性和物種豐富度與樹(shù)木地上生物量之間的關(guān)系。除了群落內(nèi)的物種譜系和物種多樣性，森林群落生態(tài)系統(tǒng)功能也被環(huán)境條件影響[17-18]，其中，非生物因素(如土壤肥力、海拔等)是局部區(qū)域內(nèi)物種多樣性和生物量的關(guān)鍵驅(qū)動(dòng)因子[19-21]。在群落演替早期，充足的土壤肥力可以促進(jìn)生態(tài)位分化[22]，進(jìn)而增加物種多樣性和加快種群更新。具體來(lái)說(shuō)，速生、資源獲取型和喜陽(yáng)樹(shù)種逐漸被生長(zhǎng)緩慢、資源保守型和耐蔭樹(shù)種取代[11]。此外，不同的森林群落類(lèi)型擁有不同的群落結(jié)構(gòu)和物種組成，因此土壤的化學(xué)組成也會(huì)發(fā)生變化[23]。有研究發(fā)現(xiàn)：當(dāng)杉木Cunninghamia lanceolata人工林轉(zhuǎn)化成另一種闊葉樹(shù)種人工林后，土壤養(yǎng)分狀況得到了改善[24]。然而，環(huán)境因子和生物多樣性是如何影響不同森林類(lèi)型的生態(tài)系統(tǒng)功能仍需要深入研究。森林群落的恢復(fù)需要數(shù)十年的時(shí)間，尤其是在林分破壞嚴(yán)重的群落中，因此預(yù)測(cè)生產(chǎn)力格局更顯得至關(guān)重要[25]。本研究選取浙江省部分公益林中主要的3種森林類(lèi)型為研究對(duì)象，測(cè)定群落內(nèi)的環(huán)境因子以及譜系多樣性和物種豐富度，以期更好地理解生物多樣性和環(huán)境因子對(duì)公益林不同林型生態(tài)系統(tǒng)生物量的影響，主要探討：①公益林不同森林類(lèi)型中物種豐富度和譜系多樣性如何影響生物量？②在環(huán)境因子(海拔、坡度、坡向、土壤厚度、土壤吸濕水、土壤pH、土壤有機(jī)質(zhì)、土壤速效氮、土壤速效磷和土壤速效鉀)作用下，物種豐富度和譜系多樣性對(duì)生物量的影響如何？通過(guò)研究上述問(wèn)題，為浙江省不同森林類(lèi)型公益林森林生態(tài)系統(tǒng)管理以及生態(tài)系統(tǒng)功能研究提供理論支撐。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)域

研究區(qū)域?yàn)檎憬〈景部h (29°11′～30°02′N(xiāo)， 118°20′～119°20′E)、建德市 (29°12′～29°46′N(xiāo)， 118°53′～119°45′E)和磐安縣 (28°49′～29°19′N(xiāo)， 120°17′～120°47′E)。淳安縣最高海拔為 1 523 m，建德市大部分地區(qū)海拔為1 000 m以下，磐安縣的最高海拔為1 314 m。淳安縣、磐安縣和建德市擁有相似的氣候(亞熱帶季風(fēng)氣候)，平均年降水量分別為1 430.0、1 600.0和1 468.8 mm。淳安縣年平均氣溫為17.0 ℃，1月平均氣溫為5.0 ℃，7月平均氣溫為28.9 ℃，年均日照時(shí)數(shù)為1 951.0 h。磐安縣年平均氣溫為15.7 ℃，1月氣溫為2.0～4.3 ℃，7月氣溫為25.6～28.8 ℃，無(wú)霜期為200.0～243.0 d，該地氣候性災(zāi)害多發(fā)，對(duì)植被干擾較大。建德市年平均氣溫為17.4 ℃，年均日照時(shí)數(shù)1 760.0 h。浙江省物種類(lèi)型豐富，主要優(yōu)勢(shì)種有木荷Schima superba、青岡Cyclobalanopsis glauca、潤(rùn)楠Machilus nanmu和杉木[3-4,16]，并存在多種森林類(lèi)型，主要包括常綠及落葉闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、針闊混交林和針葉林等[26]。

1.2 樣地設(shè)置和林型劃分

本研究依托2015-2018年浙江省公益林?jǐn)?shù)據(jù)，根據(jù)樣方調(diào)查記載，主要選擇能涵蓋不同環(huán)境條件和生物多樣性水平的森林樣方作為研究對(duì)象。選取197個(gè)20 m×20 m的固定監(jiān)測(cè)樣方，其中淳安縣28個(gè)、建德市117個(gè)、磐安縣53個(gè)。樣地海拔均在1 000 m以下。淳安縣的樣方全坡均有分布，建德市和磐安縣的樣地分布坡度為0°～50°。利用樣方群落恢復(fù)歷史來(lái)代替林齡，具體根據(jù)樣方所在林區(qū)斑塊內(nèi)的砍伐記錄確定，且各個(gè)林齡段均有分布。調(diào)查并鑒定了所有胸徑(DBH)≥5 cm的存活木本植物，并記錄胸徑、樹(shù)高和坐標(biāo)。每個(gè)樣方所代表的群落類(lèi)型利用重要值公式將其劃分為3種類(lèi)型[3]：針葉林、針闊混交林和闊葉林。針葉樹(shù)種的重要值＞66.7%，則定義為針葉林(n=49)；若重要值介于33.3%和66.7%之間則為混交林(n=69)；若重要值＜33.3%(則闊葉樹(shù)種的重要值＞66.7%)，則樣方被定義為闊葉林(n=79，表1)。本研究不包括純林種植地。

表1 公益林 3 種森林類(lèi)型樣方概況Table 1 Summary of three forest types of welfare forests

1.3 土壤數(shù)據(jù)

環(huán)境因素包括樣方的4個(gè)地形因子，即海拔、坡度、坡向和土壤厚度，以及6個(gè)土壤因子，即土壤吸濕水、土壤pH、土壤有機(jī)質(zhì)、土壤速效氮、土壤速效磷和土壤速效鉀。在每個(gè)樣方上使用三點(diǎn)法在土壤0～10 cm層收集土樣，每個(gè)點(diǎn)使用容積為100 cm3的土壤環(huán)刀采集3個(gè)樣品用于測(cè)定土壤物理性質(zhì)，且在每個(gè)點(diǎn)用直徑3.5 cm的10.0 cm土鉆采集3份土樣，混合均勻后放入密封袋在實(shí)驗(yàn)室測(cè)定土壤化學(xué)性質(zhì)。具體是將風(fēng)干土壤樣品置于105 ℃烘箱中恒溫6 h烘干，并計(jì)算土壤吸濕水；土壤pH采用1.0∶2.5土水比，利用pH計(jì)測(cè)定；土壤有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用水合熱重鉻酸鉀氧化-比色法測(cè)定；土壤速效氮采用堿解擴(kuò)散法測(cè)定；土壤速效鉀采用火焰光度法測(cè)定；土壤速效磷采用鉬銻抗比色法測(cè)定[27]。

1.4 譜系樹(shù)建立

參照The Plant List (http://www.theplantlist.org/)以及中國(guó)植物志網(wǎng)絡(luò)版(http://www.iplant.cn/frps)確定物種名是否符合被子植被分類(lèi)系統(tǒng)(Angiosperm Phylogeny Group Ⅲ)[28]。采用Phylomatic在線(xiàn)工具(http://phylodiversity.net/phylomatic/)生成的Newick格式的譜系進(jìn)化樹(shù)，每個(gè)進(jìn)化樹(shù)基于ZANNE等[29]為骨架構(gòu)建。

1.5 數(shù)據(jù)分析

1.5.1 物種多樣性特征和譜系多樣性 采用物種豐富度(species richness)代表樣方的物種多樣性，采用vegan包計(jì)算[30]。譜系多樣性則使用Faith譜系多樣性(Faith’s phylogenetic diversity,DP)，其提供沿譜系樹(shù)的進(jìn)化歷史量[31-33]，使用picante包中的psd函數(shù)計(jì)算[34]。計(jì)算公式如下：其中：Lc為物種譜系樹(shù)的分支長(zhǎng)度，c為連接譜系樹(shù)節(jié)點(diǎn)的一段分支，C為連接譜系樹(shù)上所有物種最短路徑的所有分支長(zhǎng)度總和。

1.5.2 生物量 使用每個(gè)樣方中所有喬木個(gè)體的生物量來(lái)評(píng)估群落中的生態(tài)系統(tǒng)功能，通過(guò)袁位高等[35]提出的浙江省公益林生物量模型計(jì)算。首先將喬木樹(shù)種劃分為松類(lèi)、杉類(lèi)、硬闊(Ⅰ和Ⅱ)、軟闊、毛竹Phyllostachys edulis和雜竹共7個(gè)樹(shù)種組，其次利用樹(shù)高、胸徑和枝下高代入相應(yīng)模型計(jì)算樹(shù)木各組生物量并求和。折斷和枯死木不包括在分析中。

1.5.3 統(tǒng)計(jì)分析 為探究環(huán)境因子和生物多樣性對(duì)生物量的影響，采用多元線(xiàn)性模型分析影響不同林型樣方內(nèi)生物量的主要因子。本研究利用MASS包中g(shù)lm.nb函數(shù)來(lái)擬合廣義線(xiàn)性模型。由于生物量數(shù)據(jù)存在顯著過(guò)度離散，使用負(fù)二項(xiàng)分布族的對(duì)數(shù)(log)聯(lián)結(jié)擬合，并利用vif函數(shù)對(duì)解釋變量進(jìn)行共線(xiàn)性分析，發(fā)現(xiàn)所有解釋變量間的方差膨脹因子(variance inflation factor, VIF)均小于5，說(shuō)明變量間無(wú)顯著共線(xiàn)性[36]。使用MuMIN包的dredge函數(shù)構(gòu)建所有不同解釋變量組合的模型來(lái)決定何種解釋變量對(duì)預(yù)測(cè)生物量最重要，隨后根據(jù)赤池信息準(zhǔn)則(Akaike’s information criterion，AIC)選擇最低AIC值的模型[37]。最后，使用同樣的模型分別觀(guān)察每種林型內(nèi)譜系多樣性、物種豐富度和生物量的關(guān)系。以上分析均在R3.6.0中進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同森林類(lèi)型的生物多樣性及生物量

197個(gè)公益林不同森林類(lèi)型樣方中總計(jì)測(cè)量了13 867株121種植物的譜系多樣性和物種豐富度。混交林具有最高的譜系多樣性，隨后是闊葉林和針葉林(圖1A)；闊葉林和混交林擁有相近的物種豐富度且明顯高于針葉林(圖1B)；3種森林類(lèi)型的生物量無(wú)顯著差異，其中針葉林的平均生物量最高，其次為闊葉林和混交林(圖1C)。譜系多樣性比物種豐富度能更好地區(qū)分不同的森林類(lèi)型。

圖1 3種森林類(lèi)型中譜系多樣性、物種豐富度和生物量差異Figure 1 Phylogenetic diversity, species richness and biomass per plot in three forest types

2.2 譜系多樣性、物種豐富度、環(huán)境梯度和生物量的關(guān)系

不考慮環(huán)境因子時(shí)，譜系多樣性(R2=0.044，P=0.041)和物種豐富度(R2=0.12，P＜0.001)僅顯著影響闊葉林的生物量(圖2)，而在混交林和針葉林中，譜系多樣性和物種豐富度對(duì)生物量的影響均不顯著(P＞0.05)。同時(shí)考慮環(huán)境因子和生物多樣性對(duì)生物量的影響時(shí)，譜系多樣性[Z=-2.413(Z值為用于檢驗(yàn)相應(yīng)估計(jì)值為0的假設(shè)的Wald統(tǒng)計(jì)量),P=0.016]、物種豐富度(Z=4.084,P＜0.001)、土壤速效氮(Z=2.19,P=0.029)、土壤厚度(Z=2.366,P=0.018)和土壤吸濕水(Z=-3.16,P=0.002)在闊葉林中對(duì)生物量呈不同程度的顯著影響(表2)。土壤厚度對(duì)混交林中生物量為不顯著影響(Z=1.679,P=0.093)。在針葉林中，土壤厚度(Z=3.325,P＜0.001)和土壤酸堿度(Z=-2.481,P=0.013)對(duì)生物量呈顯著影響。

圖2 公益林3種森林類(lèi)型譜系多樣性、物種豐富度與生物量的關(guān)系Figure 2 Relationship between phylogenetic diversity, species richness and above-ground biomass within each forest type

表2 不同森林類(lèi)型的生物量與生物多樣性、環(huán)境因子之間的關(guān)系Table 2 Relationship between total above-ground biomass (AGB) and biodiversity, environmental factors within each forest type

3 討論

本研究發(fā)現(xiàn)：公益林中的針闊混交林和闊葉林擁有更高的譜系多樣性和更多親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的物種。在物種豐富的闊葉林中，譜系多樣性和物種豐富度均能較好地預(yù)測(cè)生物量，驗(yàn)證了生態(tài)位互補(bǔ)假說(shuō)對(duì)植物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能的重要影響，這與之前生物多樣性和生物量的研究一致[38-39]。而在熱帶森林中，SATDICHANH等[38]發(fā)現(xiàn)譜系多樣性?xún)H在低齡林中與生物量相關(guān)。此外，OUYANG等[40]發(fā)現(xiàn)：不同演替階段的群落生物量與譜系多樣性無(wú)關(guān)，這或許與本研究選用的林分劃分依據(jù)為物種組成有關(guān)。在部分生態(tài)系統(tǒng)研究中，譜系多樣性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的預(yù)測(cè)要弱于物種豐富度，如VENAIL等[41]對(duì)草原的研究也得出了相似的結(jié)論。此外，車(chē)盈等[42]發(fā)現(xiàn)：譜系多樣性?xún)H在小尺度上對(duì)群落生產(chǎn)力的預(yù)測(cè)要大于物種多樣性，這或許是因?yàn)槠溲芯繉?duì)象為典型闊葉紅松Pinus koraiensis林，而本研究包括多種森林類(lèi)型的次生林；另外，其對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能計(jì)算方式也與本研究不同。因此，我們推測(cè)，生物多樣性與生物量之間的關(guān)系會(huì)因?yàn)樯秩郝涞奈锓N組成和劃分標(biāo)準(zhǔn)而存在差異。

生物多樣性和環(huán)境因子如何維持以及提升生態(tài)系統(tǒng)功能的問(wèn)題，在全球范圍內(nèi)引起了廣泛的關(guān)注。本研究發(fā)現(xiàn)：當(dāng)同時(shí)考慮環(huán)境因子和生物多樣性時(shí)，針闊混交林和針葉林中的生物量?jī)H與環(huán)境因子有關(guān)，而在闊葉林中環(huán)境因子和生物多樣性共同對(duì)生物量有顯著的影響。該結(jié)果與干擾下的大山?jīng)_森林公園研究結(jié)果[40]不一致，該研究發(fā)現(xiàn)譜系多樣性和物種豐富度均與生物量沒(méi)有顯著關(guān)系，但是在加入環(huán)境因子的混合模型后，物種豐富度與生物量存在顯著相關(guān)。這可能是因?yàn)楸狙芯克x的森林群落包含各林齡段的群落(0～60 a)，隨著物種豐富度的增加，群落中的生物量逐漸增加。意外的是，在環(huán)境因子和生物多樣性的共同作用下，闊葉林中譜系多樣性與生物量呈顯著負(fù)相關(guān)，或許由于譜系多樣性包含物種間的親緣關(guān)系信息，譜系多樣性上升也往往意味著部分高生物量的先鋒樹(shù)種被后期耐蔭樹(shù)種所代替，導(dǎo)致生物量降低[43]。本研究的針葉林以杉木為主要樹(shù)種，對(duì)土壤養(yǎng)分有較大需求，因此土壤較厚時(shí)，杉木能更有效利用土壤資源。然而，生境篩選的重要性隨著森林群落的改變而下降。本研究也印證了這點(diǎn)。之前的研究表明：海拔是影響森林生物量的主要環(huán)境因素之一，并且顯著影響了物種多樣性和物種分布[39]?？紤]到本研究中的樣地海拔高度均處于1 000 m以下，這或許會(huì)影響研究結(jié)果。

最近的研究對(duì)譜系多樣性還是物種豐富度能更好地預(yù)測(cè)生態(tài)系統(tǒng)功能大有爭(zhēng)議。有研究表明：物種豐富度并不是一個(gè)很好的預(yù)測(cè)因子[38]。而在本研究中，物種豐富度和譜系多樣性對(duì)闊葉林中的生物量有相似的顯著性預(yù)測(cè)，其中，單獨(dú)的物種豐富度及考慮其他環(huán)境因子均與生物量存在顯著的正線(xiàn)性關(guān)系。許多研究都有相似的結(jié)論，如吳初平等[39]和YUAN等[44]研究表明：物種豐富度能較好地預(yù)測(cè)森林生態(tài)系統(tǒng)功能。本研究進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)：在闊葉林中，物種豐富度對(duì)生物量有較好的預(yù)測(cè)性。此外，譜系多樣性對(duì)生物量的解釋力還會(huì)因?yàn)槠渌h(huán)境因子的作用而不同，因此，需要更加深入的研究來(lái)驗(yàn)證進(jìn)化歷史對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的影響。

4 結(jié)論

對(duì)浙江省公益林不同森林類(lèi)型進(jìn)行生態(tài)系統(tǒng)功能的研究結(jié)果表明：物種豐富度、譜系多樣性和環(huán)境因子對(duì)生物量的影響是顯著不同的，這種復(fù)雜性或許解釋了生物多樣性和生物量之間存在多種關(guān)系。本研究揭示非生物因素和生物因素共同影響了公益林在發(fā)展過(guò)程中的生物量。此外，譜系多樣性和物種豐富度均能解釋闊葉林的生物量變化。為了提高浙江省公益林的生物量，建議改善及提升針闊混交林和針葉林的土壤肥力，而對(duì)闊葉林可以進(jìn)行適當(dāng)?shù)奈锓N管理，改善物種結(jié)構(gòu)。